全 文 ：生态科学2003年2月第22卷第1期EcOLoGIcscIENcEFeb．2003，22n1：093．094，085
棕囊藻属的分类现状
陈丽芬，章 群‘，许忠能，刘宁宁．胡 韧(暨南大学水生生物研究玩广州，5】0632)
【摘要】 棕囊藻属藻类生活史复杂、地理差异显著、游动单细胞个体微小，至今尚无明确的分类标准。在目前已报
道的9个种中，soumia(1988)认为只有两个种比较可靠，即形成胶群体的PpD时^e埘(sen蚰la￡o)(包括P加6∞Ⅱ)
和不形成胶群体的Pjcm扫把“缸地；一些学者将P即“拍￡蹦(s∞suld∞)进一步细分成P即“曲P蹦(sensu啦ic幻)、P
咖幻船、p口n加℃rlcd等3种。为方便起见，多数学者将形成胶群体的棕囊藻定名为尸加“曲“甜，或写成R定种的形式
P^删Dc)Ⅶmsp．棕囊藻属分类的混乱制约了相关研究的深入。解决棕囊藻分类混乱问题有赖于新的技术和方法的使用。
关键词：棕囊藻；分类；标准
中圈分粪号：Q949．26 文献标识码：A 文章编号：1008_8873(2003)01．093．03
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棕囊藻隶属定鞭金藻纲(哪esiophyte或
Haptophytes)．是一种全球分布的海洋浮游藻类，产
生粘多糖、二甲基丙磺酸(DMSP)及二甲基硫化物
(DMs)等，能在短期内暴发性增殖形成有害赤潮，
死后产生大量的泡沫物质。棕囊藻赤潮虽然对人体未
见有直接危害，但对水产业、海洋生态环境、自然景
观的破坏却相当严重；它所产生的DMs释放到大气
中，是酸雨的重要影响因素，对全球的碳和硫循球有重
要作用。近年来世界范围内暴发棕囊藻赤潮的频率越
来越高，地理范围不断扩大．危害越来越严重，引起
了人们的极大关注。丹麦、荷兰、挪威、阿拉伯海湾
等地陆续有棕囊藻赤潮的报道。1997年lO月～1998
年2月在我国东南沿海首次暴发大规模棕囊藻赤潮，
渔业损失惨重；1999年7月在饶平、南澳等海域再次
暴发棕囊藻赤潮”～。
许多专家对其分类、遗传、生理、生态等作了大
量的研究工作，但许多问题仍未解决。目前棕囊藻的
种类鉴定基本停留在形态分类阶段，由于具有复杂的
异型生活史9J，不同的发育阶段具有不同的形态，群体
形态高度可变：自由单细胞叉存在多种形状，且形体微
小，在超显微结构水平上观察困难；人们对这种藻生物
学特性和生态学认识尚十分有限，缺少可靠而有效的
鉴别特征，在种的分类鉴定方面一直存在困扰，如国内
已发表的有关棕囊藻的学术论文共有4篇中，采用的
是同一时期、同一海域的样品，却分别使用了4个不
I司的学名：P．c￡pouchem、只pDw而鲥f、PgfD西∞n、
只盯g三D6D∞‘1“。
棕囊藻分类的混乱，影响了各海岸国之间、科研
人员之间的信息和情报交流，制约了相关研究的深
入。为解决棕囊藻属的分类鉴定问题，有必要深入了
解棕囊藻属的分类问题，为此，本文就棕囊藻属分类
现状作一扼要综述，并提出解决棕囊藻的分类混乱问
题的可能途径。
l棕囊藻属的形态分类
棕囊藻属藻种最早由Hariot(1892)在Poucbe泼
现，因该藻细胞常以4个一簇形成球状或裂片状群体，
Hario晰其误认为四胞藻(Jal】nke＆BaumaIln，1987)．
并定名为匏f唧D憎pD枷鲥，后来I丑genlein(1893)建立棕囊藻属，并将其订正为只即洲口I。1900年
Scher骶l报道了Pg_cD6∞口。1971年Parke等91利用电子
显微技术详细的研究了形成胶群体的各类棕囊藻(即
广义的只加“曲删∞nsulalo)，其后Moes咖p(1979)
基金项目：国家自然科学基金(40106014)、广东省自然科学基金(0007鲫
及暨南大学博士启动基金(640022)资助项目．
嗵信联系人，Em蝴：均2Il蛆g@j叫e“cn
作者筒弁：辟丽芬(】卯8一)，女，碰士研究生，主要研究方向为水域
生态与环境科学．
200，-ol-03牧稿，2∞3—02-20接受，
万方数据
生态科学 22卷
发表新种产jcm6记“缸船”l。许多学者基于藻的群体形
态与地理分布来分种，Dafidson等”1将广义的只
pouchetii细分成只globosa，只sphaeroides．只
amoeboidea，Egi糟udyi．Pantarctica和Pbrucei等6个
种，另有学者认为PP如6D∞是只pouchetii的幼态，群
体的形态特征不能作为可靠的分类鉴定特征。
Sournia(1998)总结了历史上曾发表的棕囊藻属
所有9个种，指出大多数藻种的定名并不严格：群体
特征变异大，不适合作种的鉴定标准；游动细胞的鞭
毛长度，有机鳞片，及分泌的星形纤维物质几个特征
对分类具有重要意义；棕囊藻属可归并为两个种：即
目前未发现形成胶群体的Pscrobiculata和形成胶群
体的Ppouchetit_i“’。为避免混乱，大多数海洋生态学
家报道棕囊藻群体时都采用广义的Ppouchetiisensu
[ato的种名或写成未定种的形式Phaeocystissp．。不少
分类学家认为上述处理过于简单，根据广义的只
pouchetii幼态和成熟期群体形态以及温度和光耐性
的研究，将其细分成Pglobosa、狭义的Ppouchetii
$enstlstricto和Pantarctica【“。后来，Zingone等发表
了2个新种：P．cordata和Pjahniif“1。有学者指出P．
globosa至少可分为5种生态型”⋯，可能还有新种存
在吼
棕囊藻属一般依据群体的形态(群体的形状及大
小，细胞的分布)，鞭毛藻细胞分泌物的星状特征及细
胞的大小、生境等为分类特征，但在实际分类过程中，
一些种只有游动单细胞，而另一．+些种则只有群体，
不能同时进行比较；另外狭义的只pouchetii和只
zlobosa可同域分布。因而，棕囊藻上述分类特征并不
可靠，棕囊藻的分类尚无可靠而有效的形态标准。
2棕囊藻分子分类
目前棕囊藻的分类不再局限于形态学、生理生化
特征，核酸序列分析为基础的分子分类研究开始引起
广泛关注。
Medlineta1．m最早利用18rRNA基因序列分析研
究棕囊藻的分类。并结合群体形态，地理分布，生长
与水温等形态和生理特征，将棕囊藻属分成4个种，一
种是目前只观察到单细胞阶段的尸scrobiculata，另外
3种是能够形成群体的种类，即狭义的Ppouchetii，只
globosa，Pantactica，其研究成果后来被联合国教科
文组织政府间海洋工作委员会(UNESCO／IOC)编写
的有害海洋微藻分类指南所采用”。后来．Langeeta1．
通过18SrDNA序列确认了从地中海分离的一个新
种，并通过流式细胞仪比较了椋囊藻属一些藻种基因
组的大小，发现只globosa是复合种(speciescomplex)；
Langeeta1．利用两组探针区分金藻门和棕囊藻属，但
未能对棕囊藻属种进行区分9J。Zingone等利用18s
rDNA序列分析的结果确认了两个新种只cordata和P
Jahni
3结语
棕囊藻属分类目前仍以形态分类为主，其中群体
的形态和大小、群体内细胞的分布；鞭毛藻细胞分泌
物的形状及细胞的大小、生境等作为主要的分种特
征。由于棕囊藻群体形态和有无依赖于环境条件：细
胞的大小变化也与生长条件和染色体倍数相关；根据
鞭毛藻细胞分泌物的形状只可将棕囊藻分成P
pouchetiiscnsulato和pscrobiculata两种：只pouchefii
seD．SUs哦ct0和尸．globosa可同域分布：另外关于棕囊
藻超微结构和生活史的研究尚不深入，再加上不同的
学者在分种时所持的分类标准不同，导致目前棕囊藻
的形态分类很混乱，如在中国海域的赤潮藻棕囊藻定
种问题上，因我国藻株在形态上与只pou曲etiisensu
lato中被细分出的各种都有异同性，不同的学者有不
同的看法，被定名为4个种，已如前述。
近年来分子分类被广泛应用于生物的分类鉴定，
在微藻方面的分子分类研究方面也取得～定成果。但
在棕囊藻属分子分类研究中，由于取样的代表性不
够．18srRNA基因结构又过于保守，不适合用于属
内种闻亲缘关系的研究，其结果并不能作为支持棕囊
藻属分种的分子证据。棕囊藻的表型性状分析显示出
了极大的多样性，要解决棕囊藻属的分类混乱问题，
可需要增加取样的代表性，并选用进化速率更快的分
子标记，如核糖体rDNAITS(nuclearribosomal
internaltranscribedspacer)区，通过分子数据分析．
确定棕囊藻属到底可分成几个种；进一步综合各方面
已有的证据，深入研究棕囊藻属生活史、超微结构和
生理生化特性，获得可靠而有效的形态标准。
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(下转第85页)
万方数据
万方数据
棕囊藻属的分类现状
作者： 陈丽芬， 章群， 许忠能， 刘宁宁， 胡韧
作者单位： 暨南大学水生生物研究所,广州,510632
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2003,22(1)
被引用次数： 11次

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