全 文 ：第28卷第6期
2009年12月
生态科学
EcOlogicalS ience
28(6)：510·515
Dec．2009
辽宁老秃顶子北坡植物群落物种多样性及其与土壤
特性的相关性分析
郑 楠，张 华，武 晶，曹 月
辽宁师范大学城市与环境学院，辽宁，大连116029
【摘要】通过沿海拔梯度的系统样方调查，利用物种丰富度、Q多样性和B多样性等指标，对辽宁老秃顶子北坡植物群
落木本层和草本层物种多样性随海拔梯度的变化趋势进行了研究，并对植物群落物种多样性与土壤特性之间的相关关系进行
了初步探索。结果表明：木本植物物种多样性随海拔梯度的升高呈波动式降低的趋势；草本植物物种多样性随海拔梯度的变
化趋势为先降低后升高：群落类型间的过渡带是植物物种替换速率较高的地区；老秃顶子北坡土壤类型以棕色森林土和暗棕
色森林土为主，土壤有机质含量较高；群落物种多样性与土壤特性之间存在着一定的负相关性。
关键词：植物群落；物种多样性：海拔梯度；土壤特性
doi：lo-3969／j．issn．1008．8873．2009．06．005中图分类号：Q948文献标识码：A 文章编号：1008—8873(2009)06-510—06
AnalysisofspeciesdiVersityofplantcommunitiesandtscorrelationwithsoil
characteristicsonnorthernslopeofLaotudingziMountain，LiaoningProVince
ZHENGan，ZHANGua，WUJing，CA0Yrue
Colte晷e可UrbqnandEnvironmentdlscience。LinoningNormnlU }versity。DQlinnn6029。Chind
Abstract：TIⅡDughsystematics锄plingsurveysalongaltitIldinalgradient，theaumorsanalyzethen．endofchangesofspecies
divers埘ofwoodandherblayersofplaIltco舢unitiesalongaltitIldinaIgradient，meanwllilepre imin撕1yexploret11e
correlationbe铆eenspeciesdivers时ofpl锄tco眦nunities髓dsoilch盯act两stics0nmenonh咖s10pe0fLaonldin咖
Mountain，LiaoIlingPr vincebyusingspeciesrichnessindex，adiVersityindexandpdiVersi够index．TheresultSshowthat
speciesdivcrsityofwoodlayersdeclineswithnuctIlationwith蛆increasingaltitude，whilespeciesdiVersit)rofherblayers
showsa仃endofdecreasingfirstbutincreasinglater．R印lacingspeedofspeciesdiVers时indexishi曲in也e仃ansitionzone
betweendifrercntcommunities．Maiorsoiltypesarcbrownforcstsoilandarkbrownforestsoilwithhighorg锄icma懈
contento t1IenorthemslopeofLaotudingziMountain．Thereisan gativeco仃elationbetweenspeciesdiVersityofplant
communitiesandsojlcbaracte—stics．
K|eywords：plantcomm眦lity；speciesdiversi哆；eIeVationgradient；soilc№懒ristics
收稿日期：2009．09．02收稿，2009．11．27接受
基金项目：辽宁省自然科学基金项目(20062138)：辽宁省教育厅创新团队项目(2007T094)
作者简介：郑楠(1984一)，男。硕士研究生，从事区域生态环境研究。E-眦il：zhen印姐5220@yahoo．m
奉通讯作者，张华，女，博士，教授。E-mail：zh柚ghua0323@si皿．com
万方数据
6期 郑楠，等：辽宁老秃顶子北坡植物群落物种多样性及其与土壤特性的相关性分析 5ll
l 弓J言(Introduction)
山地生态系统由于其复杂的环境条件，具有多
样的生物种群和复杂的垂直结构，历来为生态学家
所关注【l。6J。海拔影响植物生长的气温、降水、太阳
辐射、C02含量、土壤等生态因子，是影响山地物
种组成和群落结构的重要因素【7’9J。土壤是植物群落
的主要环境因子之一，土壤的性质与植物群落组成
结构和植物多样性有着密切的关系【l叭。辽宁老秃顶
子山是辽东山地中唯一具有明显植被垂直带谱的中
山山体，森林生态系统保存完好，生物多样性较高，
并且具有长白植物区系向华北植物区系的过渡性，
具有较高的研究价值。本文采用沿海拔梯度的系统
取样调查方法，通过对老秃顶子北坡木本层植物和
草本层植物物种多样性随海拔梯度的变化情况，以
及对土壤特性的研究，揭示辽东山地群落水平上物
种多样性的变化情况、海拔梯度上土壤特性与生物
物种多样性之间的关系。
2 研究区概况(Researcheasurvey)
辽宁老秃顶子国家级自然保护区位于辽宁省东
部桓仁、新宾两县交界处，地理坐标为124041713”～
12505’15”E；4101l’ll”～4l。2l’34”N，总面积
15217．3hm2。主峰老秃顶子峰海拔高1367．3m，相
对高差867m，为辽宁省最高峰，其东、南、西、
北四个坡面自山麓(海拔500m)至峰顶均分布有
比较明显的植被垂直带谱【ll】。该区地处长白山系龙
岗支脉的西南延伸地段，森林覆盖率高达97％，山
体主要由古生代奥陶纪沉淀的砂岩、页岩、砾岩等
岩石构成。区内气候属于北温带大陆性季风湿润气
候，年平均气温6．0℃，年无霜期139d，年降雨量
65l～1315mm，年平均相对湿度72％；土壤类型
主要以棕壤和暗棕壤为典型代表，多由花岗岩残
积母质发育而成，结构疏松，有机质含量高，
适宜多种植物的生长繁育；地带性植被为温带
落叶阔叶林，植物区系属长白植物区系的西南边缘，
兼有华北植物区系的过渡性，植物物种资源丰富，
现已查明有真菌植物50科44种，地衣植物13科
84种，苔鲜植物50科204种，维管束植物120科
1 141种。维管束植物中有蕨类植物19科60种，
裸子植物4科23种，被子植物97科1058种【12l。
保护区内水资源丰富，共有大小河17条，其中老秃
顶子山西麓的3条河流属太子河水系，是辽宁省第
三大河太子河的发源地，平均日流量2×104m3。
3 研究方法(Researchmet ods)
3．1样方调查
依据北京大学陆地生态系统研究小组实施
PKU．PSD计划时所制定的技术规范【13】，进行调查样
方布设和数据统计分析。于2007年8月，避开山麓
人为干扰较明显的地段，视老秃顶子北坡植物垂直
带谱的分布特征，在667～l267m海拔范围内，每
隔loom设置一个样地，并在海拔l317m和l347m
的山地灌丛和山地草甸带各设置一个样地，共9块
样地(Sl～S9)。其中乔木层样方1个，面积为20m
×30m，主要记录DBH≥5cm的所有植株的种类、
胸径、树高和冠幅，并测定林冠郁闭度；灌木层样
方1个，设置在乔木层样方内，面积为10m×10m，
主要测定DBH<5cm的所有木本个体(包括乔木幼
苗和幼树)的种类、基径、丛高和冠幅；草本层样
方5个，在乔木层样方中梅花取样，面积均为1m×
l m，测定总覆盖度，并记录种类及各植物种的分
盖度、株丛数和平均高度。对每个样地，测其经纬
度、海拔高度、坡向、坡度和坡位，挖掘土壤剖面
一个，按0～20cm、20～40cm的土壤深度分层取
样，用于土壤的理化性质分析并作lm×lm样方一
个，收集其中的凋落物，将枝、叶和果实分别称重，
记录分解状况。调查样地基本情况见表1。
3．2重要值及多样性测度指标的计算
某一物种在群落中的重要性用重要值(IV)来
表示。乔木层及灌木层、草本层的重要值计算方法
如下：
Ⅳ乔=某一树种的胸高断面积之和／样方内所有
树种胸高断面积之和
IV革=(相对密度+相对高度+相对盖度+相对频
度)／4
Ⅳ囊=(相对多度+相对高度+相对盖度+相对优
势度)／4
以重要值作为物种的定量信息来计算a多样性
和B多样性。
本文用sha衄on．Wiener指数，Pielou均匀度指
数和Simpson优势度指数来表示群落物种的a多样
万方数据
主!兰 篁查型堂星￡21堡!!苎!墼!竺!! 兰!鲞
表l调查样地基本情况 ．
ThbleSamplepIotparameters
性；用Jaccard指数和Cody指数来反映p多样性。
具体计算方法如下：
物种丰富度：肛出现在样地内的物种数
S
sha衄on-wiener指数：Ht-一∑PflnR
j=1
酸钠一钼锑抗比色法；全氮用高氯酸一硫酸消化法；
有机质用重铬酸钾法；pH用pH．2型酸度计测定。
3．4植被与土壤特性的相关性分析
植被与土壤特性的相关性分析采用多元线性回
归分析方法，同时重点分析木本层和草本层植物物
种多样性与土壤特性间的关系。
P‘e1。u指数‘均匀度指数’：E=何-／llls
4结果与分析(ResuItsandanaIysis)
S
simpson指数(优势度指数)：p=1一∑pf2
扛l
其中：s为样地中的物种数目，只为种f的重
要值(IV)。
Jaccard指数：05i惫
c。每撒舻华=半
式中口和6分别为两群落各自的物种数，c为
两群落的共有物种数，g例为沿海拔梯度Ⅳ增加的
物种数，，仰为沿海拔梯度日减少的物种数。
3．3土样采集与测定
在每个样地中选择有代表性的地段，去掉土壤
表层的枯枝落叶，分O～20cm，20～40cm土层分
别随机取混合土样，风干备用；土壤有关的理化性
质分析方法【14】：吸湿水含量采用烘干法；全磷用碳
4．1 物种多样性随海拔梯度的变化趋势
4．1．1a多样性随海拔梯度的变化
在9个样方中，共记录到乔木层树种27种，
灌木层树种32种，草本层植物102种。木本层和草
本层植物群落物种多样性随海拔梯度的变化趋势不
同。其中木本植物3种c【多样性指数之间呈极显著
性正相关，图l表明，Shannon．Wiener指数与物种
丰富度随海拔梯度的升高呈波动式降低。在海拔
867m和l167m出现峰值，这两个海拔带上的森
林群落类型均为针阔混交林。木本植物物种多样性
与海拔高度的负相关关系是普遍存在于不同生态系
统中一种变化格局【15】。草本植物的u多样性指数和
物种丰富度之间呈极显著性正相关，图2显示，草
本层植物ShaIlIlon—Wiener指数与物种丰富度随海拔
梯度的变化趋势为先降低后升高。在海拔1067m
出现低谷，该地带的植物群落类型是以云冷衫为主
的暗针叶林带。
4．1．2 B多样性随海拔梯度的变化
按照海拔间的垂直距离为100m左右的8个植
被带来研究老秃顶子北坡B多样性随海拔梯度的变
万方数据
6期 郑楠，等：辽宁老秃顶子北坡植物群落物种多样性及其与土壤特性的相关性分析 513
化格局。结果如图3表明：木本层植物Jaccard相
异性指数随着海拔的升高先升高后降低，在海拔
967～l067m之间的暗针叶林带达到峰值，而木本
植物在该海拔梯度上的Cody指数达到低谷。Jaccard
指数最小值出现在海拔1267～l317m的植物群落
内，这是由以岳桦为主的落叶阔叶林向中山灌丛过
渡的地带，同时也是老秃项子北坡乔木树种到达的
海拔上限。Jaccard指数的另一个低谷出现在海拔
767～867m之间，该海拔梯度上的森林群落类型对
应着从落叶阔叶林到针叶林过渡的针阔混交林带，
同时这一海拔范围木本植物的codv指数达到峰值。
这种趋势说明，在海拔1000m左右的暗针叶林地
带的生境比低海拔的落叶阔叶林更为均一，物种替
换速率较低。而在落叶阔叶林与针叶林的交错带和
从中高海拔的乔木群落向中山灌木群落过渡的地带，
相邻海拔不同群落类型之间木本植物物种相异性较
大，替换速率较高。
图4显示，草本植物的B多样性指数与海拔梯
度之间没有明显的变化趋势，其Jaccard指数的两个
低谷分别出现在海拔767～867m和1067～1167m
的针阔混交林带，由于该类型的森林群落木本植物
的郁闭度均高于O．85，林下草本植物物种丰富度较
低，导致相邻海拔群落间草本植物物种的变异性较
大。草本植物cody指数最大值为21．5，出现在海
拔1320m以上从中山灌丛到中山草甸的过渡带上，
表明相邻海拔间植物群落类型的过渡带同样是草本
植物物种替换速率较高的地区。
魁兰
恤专
妪
霉莹
∞
+物种丰富度Speciesr chness
必
籁等
靶．曼
∞o
a口
o Q
≥≥
矗口
o o
口口
口口
c口ct
工鼻
们∽
6007008009001000l100120013001400
海拔Altitude(m)
图l木本层的n多样性与物种丰富度随海拔梯度的变化
Fig．1ThechaⅡgeofndiVersity8ndspeciesrichnessof
woodIayersaIonga16tudinalgradient
錾
S3
厶
∞
+物种丰富度speciesr-chness
+shannon—wiener指数
海拔Altitude(m)
鬟
牟享
弱
图2草本层的n多样性与物种丰富度随海拔梯度的变化
Fig．2ThechangeOf口diversityandspeciesrichnessof
herblayersalongalHtl嚏dinalgr dient
1
1
羹：彗1
言言
—·．_一cody指数codyin ex
1267一l167．1067．967-867．767-667一
1317126711671067967867767
海拔Altitude(m)
羹董
嚣
图3木本层的B多样性随海拔梯度的变化
Fig．3ThechangeofpdiVersityofwoodlayersalongthe
aItitudinalgradient
—·．_一Cody指数Codyin ex
图4草本层的p多样性随海拔梯度的变化
Fig．4ThechangeofpdiVersityofherbIayersalongthe
altinIdinalgradient
4
2
O
8
6
4
2
O
万方数据
4．2植物多样性指数与土壤特性的相关分析
在老秃顶予北坡森林生态系统垂直梯度上的
不同生境中，群落物种多样指数与土壤特性之间存
在着一定的负相关性。其中，不同生活型植物的物
种多样性与土壤特性间相关性的表现形式并不相同。
其中，老秃顶子北坡表层土壤(0～20cm)有机质
含量与草本层物种丰富度、Sha衄on．、矾ener指数和
Simpson指数之间均呈显著性负相关(表2)。全磷
含量与木本层植物Shallllon一、Ⅳiener指数和Simpson
指数以及凋落物含量呈显著性负相关，而与群落草
本植物的覆盖度呈显著性正相关(表3)。
经多元逐步回归分析，土壤有机质含量、全磷
含量与草本层和木本层植物群落a多样性指数间的
回归方程分别为：
(1) Yl=41．266—38．233X3R=O．723
(2) Y2=0．165-0．054X5R=0．769
其中，Y1为土壤有机质含量，Y2为全磷含量，
X1为草本层物种丰富度，X2～x4分别为草本层
ShaIlIlon．、矾ener指数、Simpson指数和Pielou指数，
x5～x7分别为木本层Sh籼on．wiener指数、
表4土壤化学性状和凋落物量
7Iable4 ThechemicalpropeniesofsoiIandstorageofUtters
Simpson指数和Pielou指数。
表2草本层物种多样性指数与土壤有机质相关系数
1abIe2 Speciesdiversityindicesandorganicmatter
correlatiOncoe隋cient
表3木本层物种多样性指数与土壤全磷含量相关系数
’Iable3 SpeciesdiVersi衄ndicesandPhosphate
correlationcoef cient
万方数据
6期 郑楠，等：辽宁老秃顶子北坡植物群落物种多样性及其与土壤特性的相关性分析 515
5讨论(Discussion) 相关关系。
辽宁老秃顶子北坡植被的垂直分带现象明显，
其植被垂直带谱自山麓至山顶依次由落叶阔叶林、
针阔混交林、暗针叶林、岳桦林、中山灌丛和中山
草甸等植被带构成。由于保护区较早地采取了封育
保护措施，加之当地较为湿润的气候条件和兼有植
物区系过渡性的特征，各植被带上形成了较高的植
物物种多样性。本文主要研究了老秃顶子北坡木本
层植物和草本层植物物种多样性随海拔梯度的变化
情况，及其与土壤特性间的相关性。经研究表明：
木本植物物种多样性随海拔梯度的升高呈波动式降
低的趋势，在针阔混交林内表现出较高的物种多样
性而在暗针叶林内较低。并且在落叶阔叶林与针叶
林的交错带和由中山森林群落向中山灌木群落过渡
的地带，木本植物物种相异性较大，替换速率较高。
草本植物物种多样性随海拔梯度的变化趋势
为先降低后升高，在以云冷衫为主的暗针叶林带内
物种多样性最低，而植物群落类型的过渡地带同样
是草本植物物种替换速率较高的地区。
老秃顶子自然保护区土壤类型以棕色森林土
或暗棕色森林土为主，有较厚的腐殖质层，结构
疏松，有机质含量高，适宜多种植物的生长
繁育。经初步探索得出，老秃顶子北坡表层土壤全
磷含量与沿海拔梯度森林群落木本层植物的物种多
样性以及凋落物含量呈显著性负相关，而与群落草
本植物的覆盖度呈显著正相关。在草本层中，土壤
有机质含量与草本植物的物种多样性间呈显著性负
相关。这种现象的产生可能与当地特殊的地形条件
有关，老秃顶子北坡海拔867～1167m的四个样地
均属于“跳石塘”地貌。在该种地貌类型上木本植
物生长在横堆竖卧的巨石之上及其相邻缝隙之间，
林下形成较厚的枯枝落叶层和腐殖质层。在样地S3
和S4内木本植物多样性较高，而表层土壤磷素淋
失，其全磷含量小于其下20～40cm土层的全磷含
量。在S5和S6样地内针叶树种所占比重较高，使
林下土壤产生较强烈的酸性淋溶作用，导致土壤全
磷含量较低。由于该地带内木本植物生长茂盛，郁
闭度较大，多样性较高，导致林下草本植物的覆
盖度和多样性均较低。随着海拔的升高，木本植
物多样性逐渐降低，土壤有机质含量也随之减少，
而草本植物物种多样性则逐渐升高，使得表层土
壤有机质含量与草本植物的物种多样性呈现出负
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万方数据
辽宁老秃顶子北坡植物群落物种多样性及其与土壤特性的相
关性分析
作者： 郑楠， 张华， 武晶， 曹月， ZHENG Nan， ZHANG Hua， WU Jing， CAO Yue
作者单位： 辽宁师范大学城市与环境学院,辽宁,大连,116029
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2009,28(6)

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