全 文 ：
邓超，王友绍. 珠江口沉积物好氧反硝化细菌的筛选及鉴定[J]. 生态科学, 2011. 30(3): 321-326.
DENG Chao3, WANG You-shao. Isolation and identification of aerobic denitrifier from sediments of the Pearl River Estuary [J].
Ecological Science, 2011. 30(3): 321-326.
珠江口沉积物好氧反硝化细菌的筛选及鉴定
邓 超1, 2, 3，王友绍 1, 2
1. 中国科学院南海海洋研究所热带海洋环境动力学重点实验室，广州 510301
2. 中国科学院大亚湾海洋生物综合试验站，深圳 518121
3. 中国科学院研究生院，北京 100039
【摘要】研究首次于珠江口沉积物中分离出多株好氧反硝化细菌，从中筛选出一株反硝化性能最强的菌株 A14-1。综合其生理
生化及分子生物学鉴定的结果确定此菌株为红球菌属 Rhodococcus aetherivorar。此菌株可在 48 h 内将培养基中的硝酸盐含量从
157.91 mg•L-1降低至 32.07 mg•L-1，反硝化效率高达 26.20 mg•L-1•h-1，且不会产生亚硝酸盐的明显积累。以细菌总基因组 DNA
为模板成功扩增出亚硝酸还原酶基因 nirS，说明亚硝酸还原酶可能参与了此菌株的好氧反硝化过程，将亚硝酸盐进一步还原，
从而不会造成水体亚硝酸盐的积累。菌株 A14-1 在珠江口多个站点均有分布，环境适应能力强，且不会对环境造成危害，因此
有望应用于污水的生物脱氮处理中。
关键词：红球菌，好氧反硝化细菌，16S rDNA，nirS
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2011.03.017 中图分类号：Q93, Q14 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)03-321-06
Isolation and identification of aerobic denitrifier from sediments of the Pearl
River Estuary
DENG Chao1, 2, 3, WANG You-Shao1, 2*
1. Key Laboratory of Tropical Marine Environmental Dynamics, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences,
Guangzhou 510301, China
2 Marine Biology Research Station at Daya Bay, Chinese Academy of Sciences, Shenzhen 518121, China
3. Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China
Abstract：Several aerobic denitrifiers were isolated for the first time from sediments of the Pearl River Estuary, and strain A14-1 with the
highest nitrogen removal rate was selected. The strain was identified as Rhodococcus aetherivorar according to physiological and
biochemical characteristics and sequence analysis of 16S rDNA. It has a denitrification efficiency up to 26.20 mg•L-1•h-1, being able to
reduce the nitrate concentration of medium from 157.91 mg•L-1 to 32.07 mg•L-1 in 48 h. The aerobic denitrification process showed no
accumulation of nitrite, indicating the presence of nitrite reductase, which was verified by the nitrite reductase functional gene nirS
through amplification. Strain A14-1 was expected to be used in wastewater nitrogen removal, considering its good adaptability and
harmlessness to the environment.
Keywords：Rhodococcus aetherivorar, aerobic denitrifier, 16S rDNA, nirS

收稿日期：2011-01-25 收稿，2011-04-20 接受
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KZCX2-YW-Q07-02, KSCX2-EW-G-12C) ; 国家自然科学基金项目(41076070); ―十一五‖国家科技支
撑计划重点项目(2009BADB2B0606)
作者简介：邓超（1986—），女，硕士研究生，研究方向：海洋生物学，Email：dengchaomellon@163.com
*通讯作者：王友绍（1963—）男，二级教授，E-mail：yswang@scsio.ac.cn
第 30 卷 第 3 期 生 态 科 学 30(3): 321-326
2011 年 5 月 Ecological Science May 2011
万方数据

1 引言 (Introduction)

珠江是中国境内第三长河流，按年流量为中国第
二大河流，年平均流量约 1×104 m3•s-1，年径流总量
达 3.46×1012 m3。近年来，珠江口区域水体营养盐和
有机污染呈快速上升趋势，无机氮污染尤为严重[1]，
加剧了该区域富营养化趋势，严重影响了当地的渔业
资源，并对生态环境造成了一定的负面影响，因此氮
源污染问题亟待解决。对于污染水体的防治，有物理、
化学和生物方法，其中，生物防治因其高效、环保等
优点逐渐被众多环境工作者所重视。反硝化细菌可以
通过将硝态氮还原成亚硝态氮、进而还原成一氧化氮、
氮气等气态化合物从而降低环境中硝态氮的含量，这
种氮的去除是一种生物修复方式[2]。现已发现有 50
多个属的 130 多种微生物能够进行反硝化作用，包括
假单胞菌属（Pseudomonas）、副球菌属（Paracoccus）、
产碱菌属（Alcaligenes）、变形菌属（Proteus）等[3,4]；
其中，很多反硝化细菌可以在有氧的条件下完成脱氮
过程[5,6]，筛选高效好氧反硝化细菌也是优化污水脱
氮工艺的重要基础内容之一。
迄今为止，好氧反硝化细菌大多分离自养殖水
体、工业和生活废水或土壤等[7,8]。同样，好氧反硝
化细菌在海洋氮循环中也发挥着重要作用[9,10]，它的
数量可占沉积物细菌总量的 20%[11]，并且反硝化作
用随着沉积物深度的增加而降低，最高值出现在沉
积物表层 0～5 cm 处[12]。已有研究发现珠江口水体
和沉积物中存在着强烈的硝化与反硝化作用[13]，但
此区域的优势反硝化菌株及其反硝化进程的机理等
尚未见报道。本研究旨在从珠江口表层沉积物中分
离筛选好氧反硝化细菌，并对其优势菌株进行脱氮
性能的动态监测，以期为珠江口区域氮元素的生物
地球化学循环研究提供科学依据，并为污水的生物
防治提供高效菌株。

2 材料与方法（Meterials and methods）

2.1 样品采集
沉积物样品为 2009 年 10 月份珠江口航次采集，
使用无扰动采泥器分别在 A2（113.43°N，23.09°E）、
A6（113.57°N，22.85°E）、A10（113.75°N，22.51°E）、
A14（113.72°N，22.12°E）、C3（113.88°N，22.35°E）、
C6（114.01°N，22.12°E）站点采集表层沉积物，立
即装入无菌的密封袋，放入-20℃冰箱中保存。
2.2 培养基
本实验所用的培养基包括反硝化培养基[2]，BTB
别培养基[7]，LB 培养基。

2.3 筛选方法
取 1 g 沉积物样品于 100 mL反硝化液体培养基中，
160 rpm、30℃于摇床培养 72 h，期间转接三次，富集
培养。将富集后的悬液稀释，取稀释度为 10-4～10-6的土
壤悬液各 100 µL涂布于反硝化选择性培养基，重复三
次，于 30℃恒温培养箱中培养。待菌落长出，将典型的
单一菌落纯化至纯菌落。将初筛的单菌落接种到 BTB
显色培养基中，以进一步确定所筛菌株为反硝化细菌。

2.4 反硝化性能的测定
将待测菌株接种到反硝化液体培养基中，于
30℃，160 rpm 培养，待菌液浑浊后取适量接种到 100
mL 反硝化液体培养基中，测量菌液 OD600，并调整
菌液浓度，使不同菌株的初始浓度约为 OD600=0.035，
分别于 24 h，48 h 将培养液离心（5000 rpm 离心 20
min），取上清液测定 NO3-N
[14]，NO2-N 的含量
[15]。
对其中反硝化性能最强的菌株进行生理生化鉴定、分
子生物学鉴定以及菌株好氧反硝化性能的动态监测。
反硝化率（100%）
=([NO3-N]initial-[NO3-N]final-[NO2-N]final)/[NO3-N]initial×
100%
[16]；
反硝化速率（mg•L-1•h-1）
=([NO3-N]initial-[NO3-N]final-[ NO2-N]final)/t
[17]。
[NO3-N]initial：反应前硝态氮浓度；[NO3-N]final ：
反应后硝态氮浓度；[NO2-N]final：反应后亚硝态氮浓
度；t：反应时间。

2.5 菌株 A14-1 的鉴定
2.5.1 形态及生理生化鉴定
将菌株 A14-1 于反硝化培养基的平板上划线培
养，观察菌落形态并对其进行生理生化鉴定[18,19]。
2.5.2 菌株总基因组 DNA 提取，16S rDNA 扩增，亚
硝酸还原酶基因 nirS 扩增
菌株 A14-1 总基因组 DNA 的提取：通过 SDS-
溶菌酶联合裂解，经醋酸铵和乙醇沉淀提取总 DNA，
纯化后用作 16S rDNA 扩增的模板。
16S rDNA 扩增：全序列采用 16S rDNA 通用引
物 27F/1492R[20]，反应体系为：2.5 µL 10×buffer，100
322 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据

µmol dNTP，上下游引物终浓度均为 1 µmol，DNA
模板 1 µL，TaqDNA 聚合酶 1.25 U，用 ddH2O 补齐
至 25 µL。扩增程序如下：95°C 5 min；95°C 30 s，
55°C 30 s，72°C 1 min，30 个循环；72°C 10 min。
反硝化功能基因 nirS 的扩增：采用 nirS 特异性
引物 1F/6R[21]，反应体系为：2.5 µL 10×buffer，100
µmol dNTP，上下游引物终浓度均为 1 µmol，DNA
模板 1 µL，BSA（500 µg•µL-1）1 µL，TaqDNA 聚合
酶 1.25 U，用 ddH2O 补齐至 25 µL。扩增程序如下：
95°C 5 min；95°C 40 s,57°C～52.5°C 40 s，72°C 1 min
（10 个循环，每个循环降低 0.5°C），95°C 40 s，54°C
30 s，72°C 1 min，25 个循环，72°C 10 min。
16S rDNA 的扩增产物经纯化，送上海美吉生物
医药科技有限公司测序，将获得的序列与 GenBank
（www.ncbi.nlm.nih.gov）中的数据库进行序列同源
性比对，找出与其相似性最高的序列，利用
CLUSTAL1.81 和 MEGA4.0 软件进行系统发育分析，
并以 Neighbor-Joining 法构建系统进化树。
3 结果与讨论（Results and discussion）

经选择性培养基及 BTB 鉴别培养基的筛选，于
珠江口沉积物中共筛选到 12 株好氧反硝化细菌，综
合 16S rDNA 测序分析和生理生化鉴定结果，初步
确定为以下 7 个属：其中红球菌属 2 株；葡萄球菌
属 1 株；假单胞菌属 3 株；变形菌属 1 株；短波单
胞菌属 1 株；副球菌属 3 株；无色杆菌属 1 株，建
立系统进化树如图 1 所示。结果表明珠江口沉积物
中好氧反硝化细菌的种类非常丰富，有力地证明了
珠江口沉积物中确实存在着强烈的反硝化作用。其
中 A14-1 在 A6、A10、A14、C3、C6 站点均存在，
说明其在珠江口沉积物中分布广泛，另外由 24 h、
48 h 后各液体培养基中硝酸盐含量的变化显示
A14-1是其中反硝化性能最强的菌株（数据未列出），
由此确定菌株 A14-1 为珠江口沉积物中的优势好氧
反硝化细菌。

图 1 珠江口好氧反硝化细菌的系统进化树
Fig. 1 Phylogenetic analysis of denitrifying bacteria from the Pearl River Estuary
A14-1
Rhodococcus aetherivorans
C3-4
Rhodococcus rubber
C6-1
Staphylococcus epidermidis
A2-3
Pseudomonas stutzeri strain EH49
A2-6
Gamma proteobacterium
A2-4
Brevundimonas diminuta
A2-2
Paracoccus versutus strain GW1
A2-1
Paracoccus versutus strain Tcn3
Paracoccus versutus
A2-9
A2-8
Achromobacter xylosoxidans
A6-3
Pseudomonas stutzeri strain LS401
A10-1
Pseudomonas putida strain BBAL5-01
99
79
62
97
100
100
98
98
100
100
99
100
85
98
88
43
98
58
0.1
3 期 邓 超，等：珠江口沉积物好氧反硝化细菌的筛选及鉴定 323
万方数据
【卫
、¨1⋯坟l,17


3.1 菌株 A14-1 的菌落形态特征
菌株 A14-1 在反硝化固体培养基上呈橙红色圆
形菌落，湿润，易挑取，边缘整齐，表面光泽，菌落
中央凹陷。

3.2 菌株 A14-1 生理生化鉴定结果
菌株 A14-1 的生理生化鉴定结果如表 1 所示。从
单一碳源利用的实验结果可以看出，A14-1 可在以甘
油、m-羟基酸、一乙醇胺为唯一碳源的培养基中生长，
但不能以熊果苷、葡萄糖酸钠作为唯一碳源(表 2)，
由此可以将此菌株与红球菌属的其他菌株（如 R.
rubber, R. rhodochrous 等）区分[19]。菌株 A14-1 在低
于 5%盐度的培养基中均能生长良好，说明其对盐度
有一定的耐受性，这是它分布范围广的一个原因，也
使其相比于分离自淡水等环境的菌株更适合应用于
河口、海洋等盐度较高水体的生物脱氮。

表 1 菌株 A14-1 的生理生化鉴定
Table 1 The physiological and biochemical characteristics of
strain A14-1
特征 Characteristics 鉴定结果 Results
接触酶 Catalase reaction –
氧化酶 Oxidases reaction +
V-P Voges-Proskauer reaction –
M-P –
淀粉水解 Amylum hydrolysis +
明胶液化 Gelatin liquefaction +
硝酸盐还原 D-glucose +
运动性 Motility –
葡萄糖 D-glucose +
麦芽糖 Maltose +
耐盐性与需盐性
Growth with NaCl
低于 5%可生长，高于 7%不
可生长

3.3 菌株 A14-1 反硝化性能的测定及反硝化功能基因
的分析
如图 2 所示，菌株 A14-1 在 32 h 之前硝酸盐的
含量只降低了 17.31 mg•L-1；培养 32-44 h 内培养基
中硝酸盐含量出现了大幅度的降低，降低量达到了
103.30 mg•L-1，此时亚硝酸盐含量有少许增加，但在
后续的 5 h 内又恢复到较低水平，说明此菌株不但可
以将硝酸盐还原为亚硝酸盐，并且可进一步将亚硝酸
盐还原成含氮气体，说明亚硝酸还原酶可能在这株菌
的好氧反硝化过程中发挥作用。在 48h内，菌株A14-1
的好氧反硝化率达到 79.65%，反硝化速率高达 26.20
mg•L-1•h-1，并且在此过程中并没有出现亚硝酸盐的
积累，不会对环境造成危害，是一株高效的好氧反硝
化细菌。A14-1 的反硝化过程中，亚硝态氮先有少量
的增加，之后又被进一步还原的现象和已筛选的多种
好氧反硝化细菌相似。在接种量及环境因素相似的情
况下，本研究筛选到的红球菌 A14-1 反硝化效率更高，
且亚硝态氮的积累量更少[22-25]。若将此菌株做成菌
剂，并在硝态氮污染严重水体的脱氮工艺中加以应用，
将会在不对水环境造成危害的前提下改善污染水体
的状态。

表 2 菌株 A14-1 在不同碳源下与 R. rubber, R. rhodochrous 菌
种的生长比较
Table 2 The growth comparision between A14-4 and R. rubber,
R. rhodochrous under different carbon sources
Carbon sources
相似菌种 The comparison
A14-1 R. ruber R. hodochrous
熊果苷 Arbutin – – +
甘油 Glycerol + + +
m-羟基酸 m-Hydroxybenzoic acid + – +
一乙醇胺 Monoethanolamine + + –
葡萄糖酸钠 Sodium gluconate – + +


图 2 A14-1 反硝化效率测定
Fig. 2 Dynamics of nitrate degradation of strain A14-1

本实验中采用 SDS-溶菌酶联合裂解方法提取的
菌株总 DNA 完整性较好，提取效率较高。以其为模
板扩增出 16S rDNA 并测序，通过序列比对可知其与
R aetherivoran, R. rubber, R. rhodochrous 的相似性都
324 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
2934113602’一


达到了 99%，需要结合生理生化鉴定结果将其进一步
确定到种的水平。使用亚硝酸还原酶 NIRS 的特异性
引物，通过―Touch Down‖ PCR 成功扩增出 nirS 目的
片段（约为 890bp），从而说明亚硝酸还原酶可能参
与了 A14-1 的好氧反硝化过程，可以将亚硝酸盐进一
步还原为氮的气态化合物从水体中释放，不会造成水
体亚硝酸盐的积累。

泳道 1：λDNA/HindⅢ Maker；泳道 2：总 DNA；泳道 3：16S
rDNA；泳道 4：nirS 基因；泳道 5：DL2000 DNA maker
图 3 A14-1 总 DNA，16S rDNA，nirS 功能基因扩增结果
Fig. 3 The total DNA, 16S rDNA, and denitrifying functional
gene nirS of strain A14-1

自 2004 年张亚光等发现红球菌属存在好氧反硝
化现象以来，红球菌也被列入具有反硝化功能的菌属
[26]。本研究对筛选到的红球菌进行了生理生化、分子
生物学鉴定以及好氧反硝化性能的测定，进一步丰富
了红球菌作为一种重要的好氧反硝化细菌所具有的
生理生化及分子生物学的特性。红球菌具有较广的碳
源和氮源谱，对环境具有极强的适应能力，因此具有
在废水的生物脱氮工艺中发挥重要功效的潜能。
此外，红球菌属对多种生化物质都具有较强的降
解能力，如 Rhodococcus aetherivorans 可降解甲基-
叔丁基醚，以及 15 种石油化合物，并可在添加有多
种有机化合物的环境中生存[19,27,28]，另外多种红球菌
可以降解腈、卤代联苯、有机农药等[28-31]。红球菌的
许多种具有致病性，但同时也具有很好的工业、生活
应用价值，目前，红球菌已被研究应用于生物去污、
石油污染的修复、危险性有机化合物的降解、污水处
理等环保行业[32]。因此人们可以将其进行基因改造，
构建具多功能的工程菌，使其在环境保护及有机化合
物的降解等行业发挥更大的作用。

4 小结（Summary）

本研究在珠江口沉积物中共筛选到 12 株好氧反
硝化细菌，分属于红球菌属、假单胞菌属、无色杆菌
属、短波单胞菌属、变形菌属、葡萄球菌属等 7 个属，
其中菌株 A14-1 的好氧反硝化效率最高，且在珠江口
沉积物中的分布广泛，是该河口的优势好氧反硝化细
菌。通过菌落形态、生理生化鉴定及 16S rDNA 序列
比对确定其为 Rhodococcus aetherivorans。它的反硝
化效率高达 26.20 mg•L-1•h-1，普遍高于其他已筛选
鉴定的好氧反硝化细菌，且不会对环境造成二次污染，
具有应用于污水生物治理的潜力。

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326 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
珠江口沉积物好氧反硝化细菌的筛选及鉴定
作者： 邓超， 王友绍， DENG Chao， WANG You-Shao
作者单位： 邓超,DENG Chao(中国科学院南海海洋研究所热带海洋环境动力学重点实验室,广州,510301;中国科学院大亚
湾海洋生物综合试验站,深圳,518121;中国科学院研究生院,北京,100039)， 王友绍,WANG You-Shao(中国科
学院南海海洋研究所热带海洋环境动力学重点实验室,广州,510301;中国科学院大亚湾海洋生物综合试验站
,深圳,518121)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(3)

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