全 文 ：第 33卷 第 6期 生 态 科 学 33(6): 1160−1164
2014 年 11 月 Ecological Science Nov. 2014

收稿日期: 2014-04-01; 修订日期: 2014-05-04
基金项目: 国家自然科学基金(30900192); 高等学校学科创新引智计划目(2008-B08044)
作者简介: 韦玉(1988—), 女, 安徽当涂人, 硕士, 主要从事植物生理生态研究, E-mail: weiyu1203@163.com
*通信作者: 冯金朝, E-mail: fengjinchao@muc.edu.cn

韦玉, 李熙萌, 桑卫国, 等. 不同海拔高度矮嵩草的光合响应差异[J]. 生态科学, 2014, 33(6): 1160−1164.
WEI Yu, LI Ximeng, SANG Weiguo, et al. Difference in photosynthetic response of Kobresia humilis along latitude gradients[J].
Ecological Science, 2014, 33(6): 1160−1164.

不同海拔高度矮嵩草的光合响应差异
韦玉 1, 李熙萌 1, 桑卫国 2, 周芸芸 1, 冯金朝 1, *
1. 中央民族大学生命与环境科学学院, 北京 100081
2. 中国科学院植物研究所, 北京 100093

【摘要】 高海拔地区具有强光辐射、低 CO2 分压和低温等环境特征。长期生长在高海拔地区的植物各自形成了其独特
的适应特性。为了揭示矮嵩草(Kobresia humilis)对不同海拔的光合生理适应机制, 使用 Li-6400 便携式光合作用测量系
统观测了大阪山阴坡生长于 3 个不同海拔高度(3000 m、3400 m、3800 m)矮嵩草光响应和 CO2 响应曲线。结果显示,
在测量温度下, 矮嵩草的最大净光合速率和光合能力随海拔梯度升高而逐渐提高; 高海拔地区生长的矮嵩草具有较高
的羧化效率, 而低海拔地区生长的矮嵩草具有较高的表观量子效率。高海拔地区生长的矮嵩草具较高的光饱和点, 较
低的 CO2 补偿点和饱和点, 而不同海拔间的光呼吸速率无显著差异。研究结果表明, 矮嵩草表现出对高海拔地区环境
积极的适应方式。

关键词：矮嵩草(Kobresia humilis); 海拔梯度; 光响应曲线; CO2响应曲线
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.06.020 中图分类号：Q 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)06-1160-05
Difference in photosynthetic response of Kobresia humilis along latitude
gradients
WEI Yu1, LI Ximeng1, SANG Weiguo2, ZHOU Yunyun1, FENG Jinchao1,*
1. College of Life and Environmental Science, Minzu University of China, Beijing 100081, China
2. Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract: Environments in high latitude area are characterized by intense radiation, low CO2 pressure and low temperature.
Plants grown in such environment possess unique traits. To study the photosynthetic adaptive mechanisms of Kobresia
humilis to high latitude environment, we measured light response and CO2 response curves of this plant that was grown in 3
different latitudes (3000 m, 3400 m, 3800 m) by using Li-6400 portable photosynthetic measurement system. The results
showed that under setting temperature, the maximum photosynthetic rate and photosynthetic increased with latitude gradients;
K. humilis lived in high latitude had higher carboxylation efficiency. K. humilis lived in low latitude, on the other hand, had
higher apparent quantum yield. Plant light saturation point lived in high latitude was higher than that lived in low latitude,
but they had lower CO2 compensation point and CO2 saturation point. The photorespiration differences of plants among
latitude gradient were not significant. Based on those results, we concluded that K. humilis could be well adapted to the high
latitude environment.
Key words: Kobresia humilis; latitude gradient; light response curve; CO2 response curve
6 期 韦玉, 等. 不同海拔高度矮嵩草的光合响应差异 1161

1 前言
光合作用是陆地生态系统碳平衡的重要生理过
程, 对外界周围的环境变化非常敏感, 任何环境条
件下的波动都会通过影响光合作用的过程进而影响
陆地生态系统的碳平衡, 从而改变区域甚至全球的
气候状况[1]。相对于平原地区, 高海拔地区的环境具
有强光辐射、低气压、低温等特点。长期对上述环
境条件的适应使得高海拔地区的植物形成了独特的
光合生理适应机制[2–4]。高海拔地区生长的植物通常
具有较低的光补偿点以及 CO2 补偿点, 显示出对高
海拔地区低 CO2 分压的良好适应性[5–6]。此外,由于
高海拔地区的低温条件, 生长于此的植物往往具有
低的光合最适温度[2], 使其在低温环境中依然能有
效的进行光合碳反应。同时, 高海拔地区生长的植
物还具有较高的光呼吸强度, 进一步提高了其对强
光辐射的适应能力[6]。矮嵩草(Kobresia humilis)主要
分布于青藏高原的东南部, 是青藏高原寒冷高湿环
境下形成的特殊植被类型, 覆盖面积约占青藏高原
总面积的 40%, 是优良牧草, 有涵养水源的作用[7],
具有极其重要的保护价值。本研究通过对青藏高原
东北部祁连山山脉东段大坂山阴坡三个不同海拔高
寒草甸群落的优势种矮嵩草的光合特性研究, 以期
揭示矮嵩草对高海拔地区环境的生理适应机制, 并
为未来预测高寒草甸生态系统对全球气候变化的响
应提供数据支持。
2 材料与方法
2.1 研究地区概况
研究区位于青海省门源县, 祁连山山脉东段大
坂山(37°23 N,101°24 E)。气候属典型的大陆性气候
特点, 冬季干燥寒冷, 夏季温暖湿润。年均气温为
–1.7 ℃, 1 月均温 –14.8 ℃, 极端最低温度 –35.2 ℃,
7 月均温 9.8 ℃, 极端最高温 23.7 ℃。年均降水量
约为 600 mm, 集中在下半年, 雨量约占全年的 80%
左右, 蒸发量约 1160.3 mm[8]。
2.2 实验设计与方法
2.2.1 实验设计
矮嵩草属寒冷中生型多年生莎草科(Cyperaceae)
草本植物 , 属于青藏高原代表性优质牧草 , 株高
3 cm—15 cm, 植株密丛生, 具短的木质根壮茎, 以
营养繁殖为主[9]。
本实验分别在大阪山阴坡海拔 3000 m、3400 m
和 3800 m 处以矮嵩草为建群种的草甸群落上设
置一块样地。在每块样地中选取生长良好、长势较
为一致的矮嵩草 3—5 株为待测对象, 进行光合作用
的测量。
2.2.2 实验方法
使用Li-6400便携式气体分析系统分别对3个不
同海拔高度矮嵩草的光响应和CO2响应曲线进行测
量。响应曲线的测量时间为9:00 am—12:00 pm。光
响应曲线测定方法是: 由高到低设置光量子光通量
密度为1800、1600、1400、1200、1000、800、600、
400、200、100、50、0 μmol·m–2·s–1, 测定矮嵩草
叶片的净光合速率 , 测定时叶室内CO2浓度设置
为360 μmol·mol–1, 温度设置为25℃, 流速设置为
500 μmol·s–1。CO2响应曲线的测定方法是: 由高到
低设置CO2浓度为1800、1600、1400、1200、1000、
800、600、400、200、100、50、0 μmol·mol–1, 在
不同环境CO2浓度下测量其净光合速率 , 测定时
叶室内光通量密度设置为1800 μmol·m–2·s–1, 其余
环境参数与光响应测量相同。以上每个测量均重
复3—5次。
2.2.3 数据分析
光响应曲线的拟合采用直角双曲线修正模型[10]。
模型的表达式为:
( ) d1 βIPn I α I R
1 γI
−= −+
其中: α为光响应曲线的初始斜率, β为修正系数, γ为
光响应曲线初始斜率与最大光合速率的比值, 即
γ=α /Pnmax, Rd为暗呼吸速率。
叶子飘等[11]发现, 使用CO2响应的直角双曲线
修正模型拟合A/Ci曲线的结果并不合理, 而使用环
境中CO2浓度来代替Ci拟合的A/Ca曲线其结果要明
显优于A/Ci曲线, 故在本研究中使用A/Ca曲线代替
A/Ci曲线进行拟合。
CO2响应的直角双曲线修正模型表达式为:
( ) a a p
a
1 bCPn Ca a C R
1 cC
−= −+
其中, a为Ca=0时CO2 响应曲线的初始斜率, b为修
正系数, c为CO2响应曲线初始斜率与最大净光合速
率的比值, 即c=a/Pnmax, Ca为环境CO2浓度, Rp为光
呼吸速率。
1162 生 态 科 学 33 卷

光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大净光合
速率(Amax)、暗呼吸速率(Rd)以及CO2补偿点(CCP)、
CO2饱和点(CSP)、光合能力(Pmax)和光呼吸(Rp)的计
算见文献[10]和[12]。
3 结果与分析
由表 1 测量结果显示, 随海拔梯度的升高, 矮
嵩草的光响应曲线参数呈一定规律变化。矮嵩草的
最大净光合速率随海拔梯度升高呈增加趋势, 海拔
3800 m 处的最大净光合速率较 3000 m 处增大 1 倍
以上。矮嵩草的光饱和点也随海拔梯度升高而增大,
但其增大幅度不及最大净光合速率增大明显。矮嵩
草的光补偿点随海拔升高而降低。光饱和点的升高
和光补偿点的降低表明随着海拔的升高, 矮嵩草对
光强的利用能力以及耐受能力得到了提高。矮嵩草
的暗呼吸速率随海拔升高呈下降趋势, 但 3 个不同
海拔之间无显著差异。
同样, 表2测量结果得出, 矮嵩草的CO2响应曲
线参数也随海拔梯度呈现出有规律的变化。随海拔
梯度的升高, 矮嵩草的光合能力逐渐增强。同时, 其
CO2 饱和点和补偿点均降低。羧化效率随海拔升高
而增大, 表明高海拔地区的矮嵩草具有更大的光合
潜力。光呼吸速率随海拔升高略有增大, 但不同海
拔间差异不显著。

图 1 海拔 3000 m 矮嵩草的光响应曲线和 CO2响应曲线
Fig. 1 Light and CO2 response curves of Kobresia humilis at altitude of 3000 m

图 2 海拔 3400 m 矮嵩草的光响应曲线和 CO2响应曲线
Fig. 2 Light and CO2 response curves of Kobresia humilis at altitude of 3400 m

图 3 海拔 3800 m 矮嵩草的光响应曲线和 CO2响应曲线
Fig. 3 Light and CO2 response curves of Kobresia humilis at altitude of 3800 m
6 期 韦玉, 等. 不同海拔高度矮嵩草的光合响应差异 1163

表 1 不同海拔高度矮嵩草光响应曲线参数
Tab. 1 Parameters of light response curves of Kobresia humilis at different altitudes
海拔
光响应参数
3000 m 3400 m 3800 m
最大净光合速率/(μmol·m–2·s–1) 5.12±1.31c 8.12±2.33b 12.5±2.68a
光饱和点/(μmol·m–2·s–1) 1825.33±60.31b 1882.78±71.25a 1935.53±80.92a
光补偿点/(μmol·m–2·s–1) 41.96±8.87a 29.76±9.25b 25.85±6.33c
表观量子效率 0.048±0.0023a 0.038±0.0031b 0.033±0.0021c
暗呼吸速率/(μmol·m–2·s–1) 1.32±0.031a 1.30±0.022a 1.21±0.033a
注: 数据为平均值±标准误(Mean±SE), 每个数据点为 3 次测量的平均值; 同行数据后不同字母表示在 0.05 水平上存在显著差异。
表 2 不同海拔高度矮嵩草 CO2响应曲线参数
Tab. 2 Parameters of CO2 response curves of Kobresia humilis at different altitudes
海拔
CO2响应参数
3000 m 3400 m 3800 m
光合能力/(μmol·m–2·s–1) 23.55±4.63c 36.06±5.51b 40.01±8.34a
CO2饱和点/(μmol·m–2·s–1) 1677.21±60.22a 1637.6±53.87b 1559.48±59.31c
CO2补偿点(μmol·m–2·s–1) 40.12±6.32a 34.49±5.44b 32.5±5.61c
羧化效率 0.05±0.0035b 0.091±0.0061a 0.092±0.0052a
光呼吸速率/(μmol·m–2·s–1) 3.37±0.87a 3.53±0.91a 3.66±0.77a
注: 数据为平均值±标准误(Mean±SE), 每个数据点为 3 次测量的平均值; 同行数据后不同字母表示在 0.05 水平上存在显著差异。
4 讨论
(1) 矮嵩草的最大净光合速率从 5.12 μmol·m–2·s–1
升至 12.5 μmol·m–2·s–1, 随海拔梯度升高而增大, 这
一结果与以往一些研究结果不同。有研究表明随海拔
梯度从 2300 m 升高至 3800 m, 火绒草(Leontopodium
nanum)叶片的最大净光合速率呈下降趋势[13]。而李
慧梅 [14]等人对生长于不同海拔麻花艽 (Gentiana
straminea Maxim)的研究结果证明, 在低温下, 高海
拔地区生长的麻花艽的最大净光合速率要低于低海
拔地区, 但在高温下结果则相反。在低温下, Rubisco
活化酶的活性是限制 Rubisco 羧化能力的主要限制
因子, 而高温能够解除这种限制。本研究中, 响应曲
线测量时的温度为 25 ℃, 远高于其矮嵩草生长环
境的平均温度。因此除种间差异外, 较高的测量温
度也可能是影响净光合速率对海拔梯度响应呈现不
同趋势的原因之一。
(2) 光饱和点反映植物对高光强的耐受能力。随
海拔梯度的升高, 辐射逐渐增强, 因此高海拔地区
生长的植物通常具有较高的光饱和点。比如高山型
肾叶山萝(Oxyria dlgyna)的光饱和点较极地型的高,
还有云杉属植物的光饱和点随海拔升高而增大[6,15−16]。
在本研究中, 随海拔高度从 3000 m 升高到 3800 m,
矮嵩草的光饱和点从 1825.33 μmol·m–2·s–1 升至
1935.53 μmol·m–2·s–1, 其变化趋势与上述研究结果
相同。原因是随海拔的升高, 类胡萝卜素含量显著
增加[17], 类胡萝卜素不仅可以吸收和传递光能, 而
且能够通过一些热耗散机制如叶黄素循环等来消耗
多余的光能以避免光合机构的损伤[18]。除此之外,
高海拔地区生长的植物光合机构中叶绿素 a/b 的比
值显著提高[2], 故高海拔地区生长的矮嵩草能够适
应强辐射, 可能是因其具有较为完善的热耗散机制
以及较强光能利用能力的结果。随海拔升高, 矮嵩
草的光补偿点逐渐降低。目前对于植物光补偿点随
海拔升高的变化具有两种观点, 一种认为光补偿点
随海拔升高而升高[2], 另一种观点则相反[5]。我们的
研究结果与后者一致。
(3) 表观量子效率反映了植物对光能的利用能
力[19]。由于催化光合作用碳反应的关键酶 Rubisco
是一个双功能酶[20], 降低空气中的 O2 浓度或提高
CO2 浓度都应当促进植物量子效率的升高[21]。但本
研究结果显示, 矮嵩草的 AQY 随海拔升高而降低,
从海拔高度 3000 m 的 0.048 降到海拔高度 3800 m
的 0.033, 差异显著, 光能利用能力下降。有研究表
明, 在青海高原的一些 C3 植物, 在低气压下, 植物
AQY 较低, 而在常压下, 植物 AQY 较高[22]。我们的
1164 生 态 科 学 33 卷

研究结果与此结论一致。
羧化效率随海拔升高而增大, 表明高海拔地区
的矮嵩草具有更大的光合潜力。羧化效率一方面取
决于叶绿体中 Rubisco 酶的数量, 另一方面又取决
于其活性大小[23]。Rubisco 酶是影响光呼吸的重要酶,
高山植物在低温低气压的环境下生存, 可能使该酶
的动力学特性发生了变化, 羧化能力提高而氧化能
力降低[2], 故高海拔地区的特殊环境条件可能是矮
矮嵩草具有更高的羧化效率一个重要原因。随海拔
升高, 矮嵩草 CO2 饱和点及 CO2 补偿点均降低, 同
时, 高海拔地区矮嵩草的光合能力明显高于低海拔
地区。Ledig 等[24]通过实验证明, 高海拔地区的糖械
树(Acer saccharum)具有较强的光合能力。高海拔植
物具有较高的光合潜力以及较低的 CO2 补偿点以及
呼吸速率, 这些特征有助于其在低 CO2 分压下保持
碳平衡, 是对其生长环境的一种积极适应[6]。光呼吸
造成的能量耗散是植物消耗多余能量保护细胞免受
损伤的有效途径, 因此, 我们推测高海拔地区生长
的矮嵩草应当具有更高的光呼吸速率。Chapin 等[25]
的研究证明了这点。随海拔升高, 矮嵩草的光呼吸
速率逐渐降低, 这一结果与卢存福等[6]的研究结果
一致, 高海拔地区植物低的光呼吸强度可能与细胞
中较低的 O2/CO2 浓度比和乙醇酸氧化酶在低温下
较低的活性有关。
生长于高海拔地区的矮嵩草具有较高的光饱和
点、低 CO2 饱和点和补偿点, 是对高海拔地区强光
辐射以及低 CO2 分压等特殊环境长期适应的结果。
表明矮嵩草对高海拔环境具有良好的适应性。
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