全 文 ：第 33卷 第 1期 生 态 科 学 33(1): 121−126
2014 年 1 月 Ecological Science Jan. 2014

收稿日期: 2013-11-12; 修订日期: 2013-12-27
基金项目: 十二五“863”作物生境过程模拟与动态优化决策技术(2013AA102904)
作者简介: 毕银丽(1971—), 女, 教授, 博士生导师, 主要从事微生物复垦研究, E-mail: ylbi88@126.com

毕银丽, 陈书琳, 孔维平, 等. 接种微生物对大豆及其根际土壤的影响[J]. 生态科学, 2014, 33(1): 121−126.
BI Yinli, CHEN Shulin, KONG Weipin, et al. Effects of microorganism inoculation on growth of soybean and its rhizosphere soil[J].
Ecological Science, 2014, 33(1): 121−126.

接种微生物对大豆生长及其根际土壤的影响
毕银丽, 陈书琳, 孔维平, 冯颜博
中国矿业大学(北京)地球科学与测绘工程学院, 北京 100083

【摘要】 对沙土中的大豆接种丛枝菌根真菌及丛枝菌根真菌与解磷菌和根瘤菌联合接种, 动态监测大豆的生长状况和
营养吸收情况。结果表明, 在沙土中, 根瘤菌与丛枝菌根真菌的组合效应对豆科植物营养元素的改善最为有效。接种
丛枝菌根真菌以及丛枝菌根真菌与其他微生物联合应用对宿主矿质营养吸收尤其是磷吸收有明显的促进作用 , 种植
30 d、45 d 和 64 d 接菌处理植物叶片的平均全磷含量比对照分别高 1.45%、73%和 56%。接种微生物使植物从土壤中
吸收氮、磷、钾元素的强度比对照高, 接菌植物根际土壤养分浓度低于对照。接菌植物生物量显著高于对照, 单接种
丛枝菌根真菌处理、双接种丛枝菌根真菌与解磷菌、双接种丛枝菌根真菌与根瘤菌以及丛枝菌根真菌、解磷菌与根瘤
菌三种菌剂混合处理的总生物量分别比对照高出 181%、134%、153%和 89%。丛枝菌根真菌与解磷菌和根瘤菌三种菌
剂混合接种对植物的促生作用并不明显。

关键词：丛枝菌根; 根瘤菌; 解磷菌; 根际土壤
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.01.019 中图分类号：S154.3 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)01-121-06
Effects of microorganism inoculation on growth of soybean and its
rhizosphere soil
BI Yinli, CHEN Shulin, KONG Weipin, FENG Yanbo
College of GeoScience and Surveying Engineering, China University of Mining & Technology (Beijing), Beijing 100083, China
Abstract：The growth and mineral nutrition adsorption of soybean were monitored in the sandy soil. The results show that the synergy
of rhizobium and arbuscular mycorrhizal fungi (G.i) is most effective for nutrition improvement of soybean. AMF and its synergy with
phosphorus-dissolving bacteria (CA) or rhizobium (R) can increase the host absorption of mineral nutrition, especially phosphorus.
The total phosphorus (TP) contents in leaf of mycorrhizal plants are 1.45%, 73% and 56% more than those of no mycorrhizal plants in
30 d, 45 d and 64 d, respectively. The nitrogen (N), phosphorus P and potassium (K) adsorption intensity in mycorrhizal plants is
higher than that of no mycorrhizal plants. The biomass of the G.i, G.i+CA, G.i+R and G.i+CA+R is 181%, 134%, 153% and 89%
higher than that of no mycorrhizal plants, respectively. The promoting effect of AMF and its synergy with phosphorus-dissolving
bacteria and rhizobium together is not apparent.
Key words: AMF, rhizobium, phosphorus-dissolving bacteria, rhizosphere soil
1 前言
我国是世界上以煤炭为主要能源的国家之一,
煤炭业在为国民经济建设提供了巨大的能源支持,
但同时也使大量土地遭到破坏并造成严重的生态环
境问题。作为矿区污染控制和环境修复的一个重要
手段, 生态复垦不仅是国际生态环境研究领域的热
点问题, 也是我国当前生态环境保护所面临的紧迫
122 生 态 科 学 33 卷
任务。植物恢复是生态复垦中最常用的一种方法。
毕银丽等将微生物复垦技术引入矿区生态复垦中,
探索微生物对干旱半干旱矿区塌陷地环境修复的生
态效应[1–3], 取得了一定的生态效果。
微生物复垦技术是利用微生物(包括丛枝菌根
真菌)的接种优势, 借助向新种植的植物接种微生物,
在改善植物营养、促进植物生长发育的同时, 利用
植物根际微生物的生命活动, 使失去微生物活性的
复垦区土壤重新建立和恢复土壤微生物体系, 加速
复垦区基质向农业土壤的转化过程, 使基质更趋于
熟化, 从而缩短工程复垦周期[4–5]。
鉴于西北干旱半干旱矿区土壤为沙土, 本实验
以沙土作为基质, 以大豆为宿主, 研究了接种菌根
真菌以及丛枝菌根真菌与其他微生物联合应用对植
物的促生效应及其对基质养分消耗的动态变化规律,
探讨微生物生态恢复的新方法, 为矿区生态工程恢
复提供技术依据。
2 实验材料和方法
2.1 实验材料
2.1.1 培养基质
实验所用基质为建筑沙土, 基质经高温、高压
蒸气灭菌(121 ℃, 2 h), 风干, 过 1 mm 筛后备用。土
壤的理化性质为: pH 值为 7.77, 电导率(EC)为 113
us⋅cm–1, 速效磷含量为 13.75 mg⋅kg–1, 速效钾含量为
49.23 mg⋅kg–1, 最大持水量为 16%。
2.1.2 供试作物
供试大豆(Glycine max)种子由中国农科院中农
种子公司提供, 播种前种子用 10% H2O2浸泡 10 min,
进行表面消毒, 后用去离子水反复清洗数遍, 沥干
水分备用。
2.1.3 供试菌种
实验所用菌根真菌菌种为根内球囊霉菌 Glomus
introradices(简称 G.i), 解磷菌(简称 CA), 根瘤菌(简
称 R)。其中, 菌根真菌是由本实验室培养, 大豆根瘤
菌购于中国农业科学院, 并经本实验室扩繁培养。
2.1.4 实验用盆
实验使用高18 cm、盆口直径24 cm、盆底直径
15 cm的红色小盆。每盆装风干基质4.3 kg。
2.2 实验设计及管理
分别设 5 种不同接菌处理: 不接菌对照(CK),
单接种丛枝菌根(G.i), 双接种丛枝菌根和解磷菌
(G.i+CA), 双接种丛枝菌根和根瘤菌(G.i+R), 三接
种丛枝菌根、解磷菌和根瘤菌(G.i+CA+R)。每种处
理 12 个重复, 共计 60 盆, 随机摆放, 每次测量随机
选取 4 个重复进行各项指标的测定。
实验于 2013 年 7 月 23 日种植, 种植时接种菌
根真菌。将 100 g G. i 菌剂与 4.3 kg 灭菌沙土充分混
合装于小盆中。种植大豆前向沙土中加入 NH4NO3、
KH2PO4、K2SO4 配置营养液作为底肥, 使供试基质
中氮、磷、钾的浓度分别为 100、10、150 mg⋅kg–1。
8 月 3 日, 待全部大豆出苗后, 将处于对数生长期、
质量分数为 5%的根瘤菌菌液施于小盆中, 并将水
分补充至沙土的最大持水量。8 月 5 日, 将处于对数
生长期、质量分数为 5%的 CA 菌菌液施于小盆中,
并将水分补充至沙土的最大持水量。所有处理采用
定量浇水方式, 土壤湿度约为田间持水量的 70%—
80%。所有处理放入中国矿业大学(北京)的日光温室
中培养。
2.3 实验测定方法
分别于 8 月 24 日(种植 30 d)、9 月 7 日(种植 45 d)
和 9 月 25 日(种植 64 d), 分别收获植株地上及地下
部, 烘干后分别测定其干重。植物叶片全氮含量采
用凯氏定氮法[6]测定; 将大豆叶片放入 105 ℃的烘
箱中杀青 30 min, 然后降温至 80 ℃恒温烘干至恒
量, 再用研钵研磨至粉状, 过 0.25 mm 筛, 之后用
H2SO4-H2O2 消煮[6], 利用 ICP 进行大豆叶片的全磷
和全钾含量测定。叶片和土壤水分含量采用烘干称
重法测定; 土壤中的氮含量采用碱解扩散法测定[6];
土壤速效钾采用 NH4OAC 浸提法[6]; 土壤速效磷含
量采用钼锑抗比色法; pH 值和电导率的测定采用水
土质量比 2.5︰1[6]测定。菌根侵染率的测定方法为
曲利苯蓝染色法; 菌丝密度采用真空泵微孔滤膜抽
滤的方法。
3 结果与讨论
3.1 不同处理对大豆生长的影响
不同处理对大豆植株生物量的影响如表 1 所
示。所有接种处理植株地上部分干重均显著高于 CK,
不同接菌处理对大豆的生长产生不同的影响。其中,
单接种 G.i 处理、双接菌 G.i+CA 处理、双接菌 G.i+R
处理和三接菌 G.i+CA+R 处理植株地上部分干重比
CK 分别高出 183%、143%、172%和 135%。所有接
种处理地上部分干重与 CK 处理相比均达到显著差
1 期 毕银丽, 等. 接种微生物对大豆及其根际土壤的影响 123
表 1 不同处理对大豆生物量的影响
Tab. 1 Effect of different treatments on the growth of soybean
处理 地上部分/g 地下部分/g 根茎比 总生物量/g
CK 2.848±0.32 c 0.495±0.06 c 0.176±0.03 a 3.330±0.31 c
G.i 8.048±0.66 a 1.311±0.25 a 0.163±0.02 a 9.359±1.15 a
G.i+CA 6.911±0.29 ab 0.862±0.14 b 0.125±0.02 b 7.773±0.56 ab
G.i+R 7.748±0.38 a 0.673±0.12 bc 0.087±0.02 c 8.421±0.45 a
G.i+CA+R 6.712±1.06 b 0.576±0.1 c 0.102±0.01 bc 7.288±0.76 b
注: 应用 DPS 软件 LSD 最小显著法检验不同处理间的差异程度, 表中同列中的不同字母者表示差异达到 5%的显著水平; 下同

异水平。以上分析说明, 接种微生物均能够促进植
物地上部分生物量的累积。
单接种G.i处理、双接菌G.i+CA、双接菌G.i+R
和三接菌G.i+CA+R处理植株的地下部分干重比CK
处理分别增加172%、78%、39%和19%。单接菌G.i
处理以及双接菌G.i+CA处理的地下部分干重与CK
处理相比达到了显著差异。
而 CK 处理的总生物量显著低于各接菌处理,
单接种 G.i 处理、双接菌 G.i+CA、双接菌 G.i+R 和
三接菌G.i+CA+R处理的总生物量则比CK处理分别
高出 181%、134%、153%和 89%。与双接菌处理相
比, 三接菌 G.i+CA+R 处理在促进植物生长、增加植
物生物量方面未表现出明显优势。
同时, 接种丛枝菌根均有减小大豆根茎比的趋
势, 除接种 G.i 处理与 CK 相比未达到差异显著水平
外, 其余各接菌处理与 CK 处理间的差异均达到极
显著水平。这表明菌根真菌侵染植株后, 植株向地
上部分转移养分和能量的比例增加[7]。而接种根瘤
菌则显示明显减少大豆根茎比, 双种菌 G.i+R 处理
的根茎比显著低于其他处理。其中, 双种菌 G.i+R 处
理的根茎比分别比 CK、单独接菌 G.i、双接菌 G.i+CA
处理和三接菌处理低 49%、47%、30%和 14%。这
可能因为根瘤菌与丛枝菌根联合接种使植株向地上
部分转移养分和能量的能力较其他处理更强。
3.2 不同处理对大豆菌根侵染率的影响
菌根侵染率是反映植物根系菌根真菌感染程
度的指标, 也是反映丛枝菌根对植物亲和程度的
指标[8]。不同处理对植物根系侵染率的影响如图1所
示。各时期, CK处理的菌根侵染率均为0, 即未接种
丛枝菌根真菌的大豆没有丛枝菌根真菌侵染。在种
植30 d时, 三种菌剂混合接菌的菌根侵染率明显低
于单接种G.i和双接菌混合处理, 这可能是由于菌根
侵染前期三种菌剂共生大量消耗植物根系的养分,

注: 柱状图上不同字母表示 5%水平上的显著性差异; 下同
图 1 不同处理对大豆菌根侵染率的影响
Fig. 1 Effect of different treatments on mycorrhizal
infection rate
影响了丛枝菌根的形成和对宿主植物根系的侵染,
三种菌剂之间存在一定的竞争抑制作用。有研究表
明, 在菌根真菌侵染根系的前期, 根瘤菌能够促进
其菌丝体的生长[9], 因而幼苗期双接菌G.i+R处理的
侵染率最高。而双接菌 G.i+CA 处理的菌根侵染率则
在各时期均低于单接菌 G.i, 解磷菌 CA 对丛枝菌根
侵染的促进作用并不明显, 与许多研究认为解磷菌
能提高植物丛枝菌根真菌侵染率的结论[10–11]不完全
一致, 这表明其他接种微生物对丛枝菌根共生体形
成及其发挥作用的影响与所接种微生物的种类有
关。随着生育期的推进, 接菌处理的侵染率都持续
提高, 到了种植 45 d 均达到了 95%以上。
3.3 不同处理对根外菌丝密度的影响
根外菌丝分枝能力强, 可以增加植物根系吸收
的表面积, 扩大了对养分和水分的能力。菌丝密度
反映了植物吸收养分和水分的能力。不同处理对菌
丝密度的影响见图 2 所示。从图 2 可以看出, 随着
时间的推移, 各接菌处理的菌丝密度呈递增趋势,
但各接菌处理间菌丝密度的差异均不显著。在 64 d
时, 双接菌G.i+R处理的菌丝密度为最高, 根瘤菌对
丛枝菌根真菌菌丝体的促生作用明显 ; 双接菌
124 生 态 科 学 33 卷

图 2 不同处理对大豆菌丝密度的影响
Fig. 2 Hyphal density changes in different treatments
G.i+CA 处理的菌丝密度较其他接菌处理要低, 这说
明解磷菌对丛枝菌根真菌菌丝生长的促进作用不明
显, 与其对菌根侵染影响的情况一致。
3.4 不同处理对植物营养元素的影响
3.4.1 不同处理对大豆叶片氮含量的影响
不同处理对大豆叶片氮含量的影响见图3(A)。
各时期, 各接菌处理叶片氮含量均高于CK处理。30
d时 , 各接菌处理平均叶片氮含量比CK处理高
21.08%。这说明, 在大豆生长前期, 单接种菌根及菌
根与解磷菌和根瘤菌的协同效应促进了大豆对氮素
的吸收, 有利于大豆根部对氮素的吸收和向地上部
的运输。种植45 d时, 除单接菌G.i外, 其余接菌处理
与对照间叶片氮含量差异达到显著水平。种植64 d
时, 各处理叶片氮含量进一步降低, 此时, 大豆已
结荚鼓粒, 氮素主要输往籽粒, 根、茎、叶等营养器
官氮积累减少, 使得植物叶片氮素含量大幅度降低;
除三接菌G.i+CA+R处理外, 其余接菌处理的叶片氮
含量均高于CK处理, 这可能是三种菌剂联合大量消
耗植物光合作用产物所致。
氮素是豆科植物最主要的营养物质, 在整个生
育期中大豆对氮素的消耗量都很大。而根瘤菌与丛枝
菌根真菌的组合效应对豆科植物氮营养元素的改善最
为有效; 解磷细菌与丛枝菌根真菌同时接种促进植物
对氮素的吸收利用, 在豆科作物上作用明显[12]; 与双
接菌处理相比较, 三种菌剂共生大量消耗植物光合
作用的产物, 反而减低了宿主植物叶片氮素含量。
3.4.2 不同处理对大豆叶片磷含量的影响
不同处理大豆叶片的磷含量如图 3(B)所示。3
个时期, 接菌处理植物叶片平均磷含量比 CK 处理
分别高 14.29%、56.59%和 48.92%。种植 45 d 和 64
d, 除三接菌G.i+CA+R处理外, 其余接菌处理与CK
处理之间的差异均达到显著水平。这可能是由于三
种微生物联合在促进植物对土壤养分吸收的同时,
大量消耗了宿主植物的光合产物, 削弱了三种微生
物协同作用的效果, 导致植物叶片磷素含量降低。
单接种丛枝菌根真菌或丛枝菌根真菌与其他微
生物联合应用均能够在植物整个生育期促进植物的
生长, 接种微生物促进了磷从植株根部向地上部的
运输。双接种 G.i+CA 处理和 G.i+R 处理比单独接种
G.i 对提高大豆叶片含磷量更为有利。

图 3 不同处理对大豆叶片营养元素含量的影响
Fig. 3 TN, TP, TK concentration of soybean leaf in different treatments
1 期 毕银丽, 等. 接种微生物对大豆及其根际土壤的影响 125
3.4.3 不同处理对大豆叶片钾含量的影响
不同处理大豆叶片的钾含量如图 3(C)所示, 整
个生育期叶片钾含量呈现先升后降的趋势。从 30 d
到 45 d, 所有接菌处理叶片的钾含量均有所增加,
且均高于 CK 处理。单接种 G.i 处理的钾含量增加的
幅度最大, 其 45 d 时的叶片钾含量较 30 d 时增加了
109%。菌根真菌及其与其他微生物联合应用促进
了植物对钾元素的吸收, 多数学者[9]认为, 菌根真
菌对植物钾元素的作用, 主要是由于植物磷营养
的改善促进了植物的生长, 增加了对钾营养的需
求和吸收。
3.5 不同处理对根际土壤理化参数的影响
3.5.1 不同处理对土壤 pH 值和电导率的影响
表 2 为不同处理对植物根际基质 pH 值的影响。
种植大豆后, 各接菌处理基质的 pH 值较种植前均
有所下降, 使基质趋向于中性, 更有利于植物的生
长。到了 64 d, 各接菌处理与对照处理间的差异达
到显著水平。这说明菌根及菌根与其他微生物联合
应用能促进植物对土壤养分的吸收并释放酸性有机
物质, 改善土壤的酸碱度。
电导率是指示土壤中盐基离子含量的指标, 不
同处理对基质电导率的影响见表 3。结果显示, 随着
植物生育期的推进, 五种不同处理基质电导率均呈
现下降的趋势, 并且在种植 45 d 时下降的较快, 这
可能是因为大豆在生育前、中时期快速生长, 吸收
了土壤中大量的盐离子。除三接菌处理外, 其余接
菌处理的电导率均低于同时期内对照处理, 这可能
是因为三种菌剂及宿主根系的分泌物活化沙土中盐
分的能力较强, 而植物根系对盐分的吸收能力有限,
使得根际土壤增加的盐分大于植物所吸收的盐分。
在 64 d 时, 单接 G.i 处理的土壤电导率最低, 从表 1
可以看出, 生物量最大, 生长最好的植物, 其从土
壤中所吸收的盐离子则最多。

表 2 不同处理对根际基质 pH 值的影响
Tab. 2 pH changes in different treatments
处理 30 d 45 d 64 d
CK 7.89±0.039 abcd 7.87±0.04 bcde 7.925±0.014 abc
G.i 8.05±0.04 a 7.883±0.029 bcde 7.763±0.038 g
G.i+CA 7.94±0.052 abc 7.89±0.022 abcd 7.67±0.061 fg
G.i+R 7.73±0.076 efg 7.78±0.038 cdef 7.66±0.048 fg
G.i+CA+R 7.99±0.04 ab 7.84±0.06 bcde 7.76±0.073 defg
表 3 不同处理对根际基质电导率的影响[单位: (10us)⋅cm–1]
Tab. 3 EC changes in different treatments
处理 30 d 45 d 64 d
CK 38.81±2.25 a 31.5±4.72 bcde 24.43±1.51 f
G.i 33.94±1.16 ab 26.53±1.32 ef 22.68±2.9 f
G.i+CA 32.52±4.8 bcd 26.15±3.67 ef 23.65±3.32 f
G.i+R 36.15±5.26 ab 28.23±2.28 cdef 24.13±3.1 f
G.i+CA+R 36.9±4.71 def 33.01±2.49 abc 25.65±2.02 ef

3.5.2 不同处理对根际土壤速氮含量的影响
图 4(A)所示为不同处理对大豆根际土壤中速效
氮的影响, 在整个生育期土壤养分含量呈现先升后
降的趋势, 这是因为在种植 40 d 时增施了营养液,
提高了土壤的养分浓度。各时期, 所有接菌处理根
际土壤速氮含量均低于相应的 CK 处理, 这是由于
接菌植物对氮素的吸收能力比未接菌植物强, 造成
根际土壤小范围内速效氮浓度比未接菌植物低。而
单接 G.i 的速氮含量在各时期均低于其他接菌处理,
这可能是由于两种菌剂或三种菌剂协同作用增加
根际土壤速氮营养的能力要强于单独接种丛枝菌
根处理。
3.5.3 不同处理对土壤速磷含量的影响
图 4(B)显示的是不同处理对大豆根际土壤中速
效磷含量的影响。种植 30 d 和 45 d 时, 接菌处理根
际土壤平均速磷含量比 CK 处理分别低 10.2%和
9.29%, CK 处理与各接菌处理间的差异达到显著水
平。而到了 64 d, 由于土壤养分逐渐耗竭, 各处理间
的养分含量差异不显著。各时期各接菌处理根际土
壤的磷含量均低于 CK 处理, 表明接种菌根真菌以
及丛枝菌根真菌与其他微生物联合应用可以明显促
进宿主植物对于土壤中磷营养的吸收。三接菌处
理的土壤速磷含量在各时期的变化不大, 且在生
育末期仍保持较高含量, 可能是三种菌剂协同作
用对土壤磷元素的活化能力较强, 提高了根基周
围的磷浓度。
3.5.4 不同处理对土壤速钾含量的影响
图 4(C)中显示的是不同处理对于根际土壤中速
钾含量的影响。可以看出, 各时期各处理根际土壤
钾含量普遍低于相应 CK 处理, 这是因为丛枝菌根
的侵染提高了植物对土壤中钾元素的吸收和利用效
率。另一方面, 根瘤菌具有活化土壤中无效钾的能
力, 在植物根系接种根瘤菌形成根瘤之后, 可以溶
解土壤中的难溶性钾, 提高其生物有效性, 增强土
壤供钾能力。接种微生物促进了植物对根际土壤钾
126 生 态 科 学 33 卷

图 4 不同处理对大豆根际土壤养分含量的影响
Fig. 4 Rapidly available N, P, K content of the soil in different treatments

的吸收, 植物对根系周围钾素的吸收量大于微生物
效应所增加的有效钾含量, 使得植物根系周围的钾
浓度较未接菌处理的要低。45 d 时, CK 处理根际土
壤速钾含量与各接菌处理间达到了显著差异。单接
G.i 处理的土壤速钾含量在各时期均为最低, 由表 1
可以看出, 生物量最大, 生长最好的植物, 其从土
壤中所吸收的养分则最多。
4 结论
(1) 在沙土豆科植物上接种丛枝菌根真菌及丛枝
菌根与解磷菌或根瘤菌联合, 对基质具有一定的改良
作用, 可为西部干旱半干旱矿区土地复垦提供新思路。
(2) 接种微生物显著提高了植物的生物量以及
植物体内氮、磷、钾等营养元素的含量, 促进了植
物的生长; 同时提高了植物对土壤矿质元素尤其是
磷元素的吸收和利用率。
(3) 丛枝菌根真菌和根瘤菌联合应用对于豆科
植物的促生效应最为明显, 三接菌处理在促进植物
生长、增加植物生物量方面未表现出明显优势。
(4) 通过接种适宜的微生物可以提高植物在沙
地生长的抗逆性, 更好适应干旱半干旱矿区的恶劣
环境。但是本实验是属于室内实验, 在野外的实际
推广和应用还有待进一步研究。
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