全 文 ：第27卷第3期
2008年6月
生态
Ecological
科学
Science
27(3)：129-133
Jun．2008
西藏色季拉山森林优势种群的生态位评价
李为虎1,2，杨小林2，马和平3
1．东北林业大学林学院，哈尔滨150040
2．西藏农牧学院资源与环境学院，西藏，林芝860000
3．西藏农牧学院高原生态研究所，西藏，林芝860000
【摘要】 基于对西藏色季拉山原始林区分布的6种优势种群进行的生态调查，对其生长的海拔、坡度、坡向、坡位、
土壤厚度5个空间因子进行统计，计算出不同优势种群在各空间资源上的生态位宽度以及平均权重，以此来对该区域的
森林资源进行分析评价。结果表明：色季拉山原始森林主要优势种群的生态位宽度从大到小的排序为：急尖长苞冷杉、
高山松、林芝云杉、高山栎、方枝柏、华山松。其生态位度量空间均表现较大的特点，说明各森林群落处于比较稳定阶
段，相当于项级群落。
关键词：优势种群；生态位；森林资源；色季拉山
中图分类号：Q145+．1 文献标识码：A 文章编号：1008．8873(2008)03．129．05
AppraisalonthenicheofforestdominantpopulationofSejilaMountain，Tibet
LIWei．hul’‘，YANGXiao．1in2，MAHe．pin93
1．CollegeofForestry,NortheastForestryUniversity,Haerbin150040-China
2．CollegeofForestResourcesandEnvironment,TibetAgricultureandAnimalHusbandryCollege,Linzhi86000nChina
3．ResearchInstituteofPlateauEcology,TibetAgricultureandAnimalHusbandryCollege，Linzhi860000,China
AbstracttThisstudyinvestigates6(maink dsof)dominantspeciesonSejilaMounmininthesoutheastofTibet．Statisticsare
gatheredfrom5spacefactors，sucha altitude，slopegradient,slopeaspect，slopepositionandsoildepth．Thenichebreadthsof
eachdominafitpopulationonvariousspatialresourcesaswellastheaverageweight(s)arecalculated．Analysisa dappraisalof
theforestresourcesinthisregionarecarriedoutonthisbase．TheresultsshowthatinthevirginforestofSejilamountaininTibet,
thesortingdecreaseofthenichebreadthofthe(main)dominantp pulationcabelistedas：Abiesg orgeivar,Pinusdensata，
PicealikiangensisVar．1inzhiensis，Quereusaqu和lioides，Sabinasaltuaria，Pinusarmandi．Thenichm tricspacedisplaysthe
majorcharacteristics，whichindicatesthattheforestrycommunityisataquitestablestageandequalstoaclimaxcommunity．
Keywords：dominantpopulation；niche；forestresourc ；Sejilamount in
收稿日期：2007·12-01收稿，2008．06-10接受
作者简介：李为虎(1971一)，男．副教授，研究方向：森林生态学。E-maihXZLZLWH@126．COM
万方数据
1前言(Introduction)
生态位理论是生态学重要的基础理论。自
Grinnell(19171提出生态位概念以来，生态位的研究成
了生态学的一个热点领域。国内外学者对生态位的
理论【12·3·6，91、生态位计测公式[4,5,101和生态位具体应
用157’10】等方面做了大量的研究。生态位的研究是评
价种间和种内关系及种群在群落中所处地位的重要
手段。Grinnell首先应用“生态位”(Niche)一词来
表示对栖息地再划分的空间单位。Elton认为生态位
表示的是物种在生物群落中的地位和角色。1957年E
POdurn把生态位定义为群落中某种生物所占的物理
空间，所发挥的功能作用，及其在各种环境梯度的出
现范围。1958年，Hutchinson从空间和资源利用等
方面考虑，提出了比较现代的生态位概念，认为生态
位是每种生物对环境变量(温度、湿度、营养等)的选
择范围。因为环境变量是多维的，所以生态位可以看
成是多维空间。在这个生态位的外围所限定区域内，
任何一点所构成的环境资源状态组合，该物种均可以
生存和不断繁殖【6】，即空间生态位。
应用空间生态位对森林资源进行分析评价，就是
把森林资源作为一个生态系统，将组成森林资源的各
树种(组)在生态系统中的空间位置、分布方式、分布
范围和数量，以及增长或消减趋势有序地表达出来，
并与森林生态系统的演替、进化与衰退状况祸和在一
起，从而反映出森林群落的演替动态及趋势，达到对
森林资源进行有效地评价的目的。本文旨在利用空间
生态位理论与分析方法，通过研究西藏色季拉山森林
中树种(组)的生态位，对西藏色季拉山森林群落中各
树种(组)的生态位宽度进行定量测定，以此来对森林
资源作出评价，从而揭示色季拉山森林生态系统存在
状况和森林的组成结构，进而对森林资源的空间行
为与空间决策等问题进行分析与探讨【7J。
2研究区概况(Naturalstatus)
色季拉山位于藏东南雅鲁藏布江大拐弯西北侧，
念青唐古拉山与喜马拉雅山脉接合处的工布自然保
护区林芝县境内，属青唐古拉山向南延伸的余脉，山
体位置大体为E930127"95035’，N29010’"30057。地
处藏东南湿润气候区与半湿润气候区的分界面上，受
印度洋季风的影响，气候特点：冬温夏凉、干湿季分
明。年平均气温．0．73℃，最高月(7月份)平均气温
9．23℃，最低月(1月份)平均气温．13．98℃，极端最低
气温一31．60℃(1999年1月份)，极端最高气温
24．00℃(2000年7月份)。年均曰照时数1150．6h，日
照百分率26．1％，日照时数最高月为12月份(151．7h)，
日照百分率为40．0％。年均相对湿度78．83％。年均
降水量l134．1mm，蒸发量544．0mm，6～9月份为
雨季．占全年降水的75％～82％，其中8月份降雨最
多，平均为294．2mm，占全年降水的30％。土壤以
酸性棕壤为主，土层较厚，腐殖质化过程明剧引。色
季拉山主要森林植被类型为山地温带暗针叶林。
3研究方法(Methods)
3．1样地设置与调查
在色季拉山阴坡、半阳和阳坡垂直等高线设置
临时样地，海拔高程在3000m---4600m范围。按
不同的种群、以垂直高差约50m设置样地，样地面
积20m×30m，共设置样地72块。在每个样地内采
用每株调查法记测优势树种的组成、胸径、高度和株
数等林分因子，同时记载其海拔、坡度、坡向、坡位、
土壤厚度等生境因子。
3．2生态位空间的划分与统计估计
从区域尺度上研究生态位，空间被看做是森林及
其组成树种生长的生态环境，各树种生长需要一定的
地理空间，空间的多样性和异质性在一定程度上决定
各树种在不同生态系统发展阶段中的空间分布及森
林资源内在结构等特征。空间的多样性和异质性表现
在水平位置、海拔高度、坡度、坡向、坡位等方面的
非均匀(非一致)性。选择上述量纲做为划分生态空间
的因子，把连续的空间划分成许多生态环境不同的空
间单元。在研究中把色季拉山的空间分为5个资源
轴，即海拔、坡度、坡向、坡位和土壤层厚度，这基
本上能够反映了该地区的地理景观。由于色季拉山地
区地形复杂，在有些地点很难测得全部土壤层厚度，
所以选取树木根系活动活跃的A层作为考察对象。
在研究中把海拔高度按200m间隔从低到高划分成
若干高程级；把坡度划分成：<17．1Y，17．10"-34．o，
>34．10；把坡位划分为：上、中、下；把坡向划分为：
阴、半阳、阳：把A层土壤厚度划分为：<10．0cm、
10．0～19．9cm、>19．9cm。按照简单随机抽样的成数
估计方法【9J，根据记测的色季拉山基础数据，统计出
万方数据
3期 李为虎，等：西藏色季拉山森林优势种群生态位评价
72个样地的地理要素值，其结果见表1--一5。
表1坡度级空间的成数估计
Tab．1Slopegradientroundumberstatistics
坡度Slopegradient(。)成数Roundumber(％)
≤17．O
17．1～34．0
≥34．1
36．12
53．6l
10．27
表2海拔高程级空间的成敦估计
Tab．2ltituderoundumberstatistics
海拔Altitude(m)成数Roundumber(％)
≤3000
300Io～3200
320l～3400
3401～3600
360I～3800
380l～4JD00
4001～4200
420l～4400
4401～4600
表3坡向级空间的成数估计
Tab．3Slopeaspectroundnumberstatistics
坡向Slopeaspect 成数Roundumber(％)
阴坡Shadyslope
半阳坡Halfsunnyslope
阳坡Sunnyslope
47．26
6．22
46．52
表4坟位级空间的成敦统计
Tab．4Slopeositionr undumberstatistics
坡位Slopeosition 成数Roundumber(％)
上部Upside
中部Middle
下部Lowerpa t
26．85
49．36
23．79
3．3组成森林资源的各树种空间生态位分布宽度及
捧序
假定在某一特定的度量空间(如高程，或坡度空间)
被划分为S个空间单元，某一树种i的总数为Ni株，
第J个空间单元中出现为aij株0=1，2，．．．，s)当Ni足够
大时，则第J个空间单元中的出现概率可写为
Pij=aij／Ni，对s个空间单元则有：
∑弓=∑(％／Nj)=I。
j=i j=l
当alj／Ni=a2j／Ni2⋯5asj／Ni=a／Ni时，即s个空间单元中
该树种的分布株数均为a株时，可写出：
E=1／(s·∑砰)=1。
j=i
此时Bi值最大，树种i在各空间单元出现的概率
等于平均概率，离差等于零。
当在S个空间单元，该树种全部株数集中在某个
空间单元中，而其余空间单元的出现概率为零，此时
Bi=l／s，概率的离差最大。
衰5土壤厚度级空间的成数统计
Tab．5Soildepthroundumberstatistics
土壤厚度Soildepth(cm)成数Roundumber(％)
≤10．0
10．1～19．9
≥19．9
29．3l
42．70
27．99
综上可以认为E=1／(s·∑碍)=1对树种的空
j=l
间分布程度具有一定的度量作用，在群落生态学中称
为种的生态位分布宽度公式【1仉¨1。
在生态位宽度的计算中，有加权及不加权两大类
计算方法D2I。考虑到因各种群数量不等及不同空间
资源位的差异对种群个体(重要值)分布的影响，为了
减少对生态位测定所带来的误差[13】，可构造一个综
合指标进行测定，从而评价各树种对所有度量空间的
利用能力，为此，采用分布宽度平均权重值做为度量
指标吧
J 七
4=(∑％)／s=(岛／∑易)／J
j=i i=1
其中：BⅡ——第i个树种在第j个度量空间中的分布宽
度J=l，2，．．．，s；
Wu——第i个树种在第j个度量空间中分布宽度的权
重，i-1，2，3，．．．，k；
A；——第i个树种空间分布宽度平均权重。
弘钔％m
m∞琊呕粥z王王怕勰筋¨&z
万方数据
Tab．6ThenichebreadthofdominantpopulationsofSejilaMountaininresourcesstatesandsorting
一_．·_。-___。。。。。。。。_____-。。。。o。。‘o’’。。’1。。’‘’’。。o’。■。。。。。。_-__。·_。‘。N。。。l。C’。1。3。。。。m。。。e’’t。。。’。。’slp’。a’。c。。e。______-‘_______。。。。。‘‘。。’。‘。。。‘。。。。。。。_‘。。。。ooo。。。。。。。。一
e 几C
s篡 A海ltit拔ude篓Slope。耋Slo兰peg篓S ope⋯鋈。h跳霉攀s黼ortinitd．r orting脚 燃黼篆霉攀 麓．跳撩砌s排序g
云杉Picealikiange sis州linzhiensis 0．4800 O．7174 0．6130 0．6832 0．9196
华山松Pinusarmandi 0．3333 O．3729 0．333 0．5204 0．42l8
方枝柏Sabinasaltuaria O．3634 0．3729 0．3634 O．903 O．55l6
高山松Pinusdensata 0．333 O．9449 0．9823 O．705 0．8523
高【LJ栎Quercusaquifolioides 0．349 0．5793 0．5046 0．8239 0．691 5
0．18l4
0．1066
0．1344
O．2008
0．1547
4结果分析(Resultsandanalysis)
根据3．2、3．3研究方法，对色季拉山优势种群的基
础数据进行统计处理，计算出各树种(组)在海拔、坡
度、坡向、坡位、土层厚度5个资源空间的分布宽度
值，并按分布宽度平均权重对它们占据空间的能力
和现状进行排序，结果见表6。
4．1生态位分布宽度分析
在海拔资源轴上，急尖长苞冷杉[a2】(Abies
georgeivat．smith)的生态位宽度最大；云杉(Picea
likiangensisvat．1inzhiens括)、方枝柏(Sabina
saltuaria)、高山栎(Quercusaquifolioides)处于中游；
高山松(Pinusdensata)和华山松(Pinusarma di)
的生态位宽度最小。
在坡位资源轴上，高山松的生态位宽度最大；急
尖长苞冷杉、林芝云杉、高山栎次之；方枝柏和华山
松的生态位宽度最小，从而证明了色季拉山的森林分
布具有明显的垂直地带。
在坡向资源轴上，高山松的生态位宽度最大：急
尖长苞冷杉的生态位宽度次之；林芝云杉和川滇高山
栎的生态位宽度属于中等水平；方枝柏和华山松的生
态位宽度最小。
在坡度资源轴上，方枝柏的生态位宽度最大，其
它树种按其大,bJilt．序分别为川滇高山栎、高|II松、林
芝云杉、急尖长苞冷杉、华山松。
在A层土壤厚度资源轴上，急尖长苞冷杉生态
位宽度最大，然后是林芝云杉、高山松、川滇高山栎，
方枝柏和华山松的生态位宽度较小。
不同树种对资源空间的利用
急尖长苞冷杉是该区原始森林乔木层的主要优
势树种，在阴坡和阳坡两个坡面和低、中、高海拔梯
度上都有较多的分布，而且能够形成较大范围的纯
林，生态幅较大，对环境资源利用能力较强，在色季
拉山分布范围最为广泛，与计算结果“生态位宽度值
最大”完全一致。
林芝云杉亦是藏东南色季拉山优势树种之一，分
布海拔低于急尖长苞冷杉。因上世纪70"80年代的
大量采伐，导致目前原始林面积急剧减少，一般与急
尖长苞冷杉、川滇高山栎、高山松混交。但其在环境
梯度的分布范围较广，且在分布范围内个体分布E匕较
均匀，并且林芝云杉一般都能够长成高达30～40m
的大树，所以在本项目样地调查和数据分析中林芝云
杉在色季拉山具有较大的生态位宽度。
华山松在色季拉山的分布也较为广泛，而且还能
够形成较大范围的纯林，但是它们对于温度和水分的
要求较高。对于热量条件的要求大致为：年平均气温
为5～1l℃，≥lO℃积温为l500～3000"12；水分条
件为：年降水为6001 000mm以上，年平均湿度通
常不小于70％。所以它们分布的海拔范围较低，多在
海拔3000m以下。在所调查的样带中，华山松多作
为伴生树种出现在群落中，数量较少，说明其对较
高海拔级的环境资源利用能力较弱。因其不是色季
拉山中高海拔的主要分布树种，在本论文的野外调
查中样地资料较少，所以分析中华山松的生态位宽
度较小。
方枝柏数量也较多，还能形成一定范围的纯林。
万方数据
3期 李为虎，等：西藏色季拉山森林优势种群生态位评价 133
但是可能由于生长缓慢，且又属于阳性树种，在环境
资源相对较好的中、低海拔范围内受到其它生长良好
的树种的排挤，只能生长在海拔较高的阳坡、条件极
端恶劣的地方。在这些地方，年平均气温接近0*C，
日平均气温)10*c积温约为100℃，年平均降水量一般
在400～600mm，年平均相对湿度为50％。由于只
能利用别的树种所不能利用的资源，最终导致它们生
态位宽度较小。
高山松为阳性树种，在藏东南阳坡和河谷上具广
泛的分布，在环境梯度的分布范围较大，而且一般以
纯林分布。在坡向和坡位上有较大的生态位宽度，生
态幅度仅次于冷杉，高于其他种群。
高山栎也属于优势树种，具有较多的个体数量，
但由于在坡面和海拔梯度上分布不均匀，所以导致了
生态位宽度比急尖长苞冷杉、高山松、林芝云杉小，
而处于中等水平。
5结论与讨论(Conclusionandd scussion)
由计算结果可知，生态位宽度能很好地反映种群
的生态适应性和利用资源的能力。综合生态位度量空
间，色季拉山原始森林优势种群的生态位宽度从大到
小的排序为：急尖长苞冷杉、高山松、林芝云杉、高
山栎、方枝柏、华山松。
作为色季拉山原始森林的优势种群，其生态位度
量空间表现较大的特点，说明各森林群落处于比较稳
定阶段，相当于顶级群落。
生态位度量空间能够反映出现实森林资源按生
态位的组织结构，这对于森林资源进行空间决策是非
常重要的。上述的研究是从区域尺度和宏观的水平上
以地形要素做为划定的基础进行的，结果基本反映了
色季拉山主要乔木树种的分布状况。
本文在分析土壤资源空间上的生态位特征时，所
采用的是A层土壤的灰度，由于样地调查时考虑到
技术难度和工作量的问题，没有调查树木根系在土壤
中的垂直分布的情况。笔者建议，在以后技术条件比
较完备的情况下，可以综合树种根系的生物量和其他
因子来分析。另外，关于对生态位重叠的计测，来研
究物种对资源的共同利用程度或对环境因子适应的
相似性问题，还有待今后进一步深入研究。
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万方数据
西藏色季拉山森林优势种群的生态位评价
作者： 李为虎， 杨小林， 马和平， LI Wei-hu， YANG Xiao-lin， MA He-ping
作者单位： 李为虎,LI Wei-hu(东北林业大学林学院,哈尔滨,150040;西藏农牧学院资源与环境学院,西
藏,林芝,860000)， 杨小林,YANG Xiao-lin(西藏农牧学院资源与环境学院,西藏,林芝
,860000)， 马和平,MA He-ping(西藏农牧学院高原生态研究所,西藏,林芝,860000)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2008,27(3)

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