全 文 ：北方园艺２０１２（０５）：７７～８０ 植物·园林花卉·
第一作者简介：张新学（１９８５－），男，宁夏隆德人，在读硕士，现主要
从事作物栽培与耕作学研究工作。
责任作者：许兴（１９５９－），男，博士，教授，研究方向为作物耐逆生
理。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕｘｉｎｇｓｃｉｅｎｃｅ＠１２６．ｃｏｍ。
基金项目：宁夏科技攻关资助项目；宁夏自然科学基金资助项目
（ＮＺ１１３２）。
收稿日期：２０１１－１２－２０
ＮａＨＣＯ３胁迫对两种滨藜叶解剖结构的影响
张 新 学１，毛 桂 莲２，许 兴１
（１．宁夏大学 农学院，宁夏 银川７５００２１；２．宁夏大学 生命科学学院，宁夏 银川７５００２１）
摘 要：以四翅滨藜、大洋洲滨藜为试材，研究不同浓度ＮａＨＣＯ３胁迫下２种滨藜叶解剖结构
的变化。结果表明：随着碱浓度的增大，２种滨藜叶片的表皮被覆物厚度、表皮厚度和晶体数目有
明显的变化，２种滨藜叶片表皮被覆物厚度、表皮厚度和晶体数目在低浓度１５０ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＣＯ３
胁迫处理下相对于ＣＫ有增加趋势，差异显著，从３００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁迫处理开始，２种滨
藜表皮被覆物厚度和晶体数目相对于１５０ｍｍｏｌ／Ｌ有了明显减少趋势，差异显著，说明２种滨藜
是通过改变其结构来适应碱胁迫。
关键词：ＮａＨＣＯ３胁迫；晶体；结构；滨藜
中图分类号：Ｑ ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１２）０５－００７７－０４
盐害是世界上最严重的环境问题之一，它已经成为
未来农业发展和环境治理所要面临的重要课题。全世
界可耕地面积的２０％和灌溉面积的５０％受到不同程度
土壤次生盐渍化的影响。许多干旱、半干旱地区脆弱
的、不稳定的农业生产体系由于盐害而面临崩溃［１］。中
国盐碱土约３．３３×１０７ｈｍ２。另外，还有次生盐渍化土壤
６．６０×１０６ｈｍ２［２］。它已成为制约我国许多地区农业生产
发展的主要因素，每年造成的损失难以估计。宁夏地区
约有１２８．５万ｈｍ２盐渍土壤，它是宁夏作物生产的大
害［３］。宁夏银北地区盐碱化程度高，生态环境十分脆
弱，以往对盐渍土的治理多采取工程措施，如淡水压碱、
挖沟排碱、修筑台田等方法［４］。上述方法不符合盐渍土
可持续发展观［５］。在盐碱地种植耐盐碱植物不但可以
使土壤含盐量降低，还可以使土壤肥力和土壤中微生物
的含量增加，从而改良和利用盐渍土［６］。采用工程、生
物、农耕等治理措施的基础和重点是种植材料的选择，
灌木树种属低位芽植物，较乔木树种具更强的抗逆性，
在改善生态环境方面有特殊的意义［７］。
滨藜属（ＡｔｒｉｐｌｅｘＬ．）隶属藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｅａｃｅａｅ），全
世界约有２５０种，中国有１７种２变种［８］。滨藜是一种生长
适应性强的耐盐碱植物，具有降低生境盐分和改良盐碱地
的巨大潜力，茎叶还是一种高品质的动物饲料。近年来，
滨藜属植物被广泛引种并用于牧草生产和植被恢复。现
对大洋洲滨藜、四翅滨藜２种从国外引种栽培的典型耐盐
碱滨藜属植物进行叶解剖结构的研究，为研究盐生植物抗
盐力的途径，以及改良和利用盐渍土提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试材为大洋洲滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ），由澳大
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ ｔａｍａｒｉｓｃｉｎａ ａｎｄ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ ｓａｎｇｕｉｎｏｌｅｎｔａ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（ｎｏ ｓｈａｄｉｎｇ（ｃｏｎｔｒｏｌ ＣＫ：ｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ １００％），ｓｉｎｇｌｅ
ｓｈａｄｉｎｇ（ｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ ７０％），ｄｏｕｂｌｅ ｓｈａｄｉｎｇ（ｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ ５０％），ｔｈｒｅｅ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｓｈａｄｉｎｇ（ｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ
２０％））ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ２ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｉｎ ｎｏ ｓｈａｄｉｎｇ ａｎｄ ｓｉｎｇｌｅ ｓｈａｄｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ；Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ ｔａｍａｒｉｓｃｉｎａ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｃｕｒｖｅ ｆｏｒ Ｓｈｕａｎｇｆｅｎｇ，ｈａｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｂｕｔ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ ｓａｎｇｕｉｎｏｌｅｎｔａ ｍｉｄｄａｙ
ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗａｓ ｎｏｔ ｏｂｖｉｏｕｓ．Ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｆｒｏｍ ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ，Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ ｔａｍａｒｉｓｃｉｎａ ｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｗａｓ ｗｉｄｅｒ ｔｈａｎ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ ｓａｎｇｕｉｎｏｌｅｎｔａ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ｗｅｉｇｈｔ ｃｈａｎｇｅｄ ｆｕｒｔｈｅｒ
ｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｐｏｉｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ ｔａｍａｒｉｓｃｉｎａ；Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ ｓａｎｇｕｉｎｏｌｅｎｔａ；ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
７７
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０５）：７７～８０
利亚引进；四翅滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ）由美国引种，在
宁夏银北地区种植。在宁夏大学后勤集团温室用穴盘
育苗，育苗２０ｄ后移栽到１０ｃｍ×１０ｃｍ的营养袋中，营
养袋土壤中加入３０％的基质，营养袋中幼苗生长到
１０ｃｍ大小后，选大小均匀的幼苗进行盆栽，待处理。
１．２ 试验方法
４月上旬在花盆（３０ｃｍ×２０ｃｍ×２０ｃｍ）内填装
１０ｋｇ土壤，土样为不受盐碱影响的正常土壤。每盆施入
肥料：Ｎ：０．１ｇ／ｋｇ土，Ｐ２Ｏ５：０．０６ｇ／ｋｇ土，Ｋ２Ｏ：０．０６ｇ／ｋｇ
土。将营养袋中生长的四翅滨藜、大洋洲滨藜于４月７日
移栽到花盆种，等其在花盆中生长４０ｄ后，进行碱胁迫处
理。试验共设４个处理：①对照组（ＣＫ）、②１５０ｍｍｏｌ／Ｌ
的 ＮａＨＣＯ３溶液、③３００ｍｍｏｌ／Ｌ 的 ＮａＨＣＯ３溶液、
④４５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３溶液，每处理１０次重复，共计
８０盆。从５月１７日开始，每天早上９：００对盆栽材料进
行处理。每天递增５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３溶液，至基质
中达到最高浓度为止，对照组用同等数量的自来水浇
灌，胁迫处理２１ｄ后取样。
１．３ 项目测定
材料用Ｆ．Ａ．Ａ固定液固定，石蜡切片法制片。切
片厚度８～１２μｍ，对材料染色采用番红与固绿色法。分
别在４、１０、４０倍物镜下观察并拍照。用 Ｍｏｔｉｃ Ｉｍａｇｅｓ
Ｐｌｕｓ ２．０软件测定表皮细胞厚度、被覆物厚度，在１０倍
物镜下统计晶体数目，并观察叶的结构。
２ 结果与分析
２．１ 不同浓度ＮａＨＣＯ３胁迫下四翅滨藜叶解剖结构
特征
四翅滨藜叶为条形，近无柄，具短尖，四翅滨藜叶片
扁平，为等面叶。长２．１～７．０ｃｍ，宽０．４０～０．８５ｃｍ（主
要受生长土壤中碱含量的影响）；叶片中部呈微凹，叶脉
不明显，只有中脉可见，上下表皮均有白色粉末状覆被
物（盐囊泡）。四翅滨藜叶片结构由表皮及附属物、叶
肉、叶脉（维管束）组成。叶片厚度２４．８３～３７．２４μｍ。
２．１．１ 表皮被覆物的变化 由表１和图１可知，四翅滨
藜叶片表面有较厚的被覆物，对四翅滨藜叶片表皮被覆
物厚度数据进行方差分析，当处理为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＨＣＯ３时叶片其表皮被覆物与ＣＫ相比有明显增厚，
增厚效果差异显著（Ｐ＜０．０５），其上表皮被覆物
６．２５μｍ，下表皮被覆物厚度５．４８μｍ，以１．８层为主；而
当处理达到３００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３溶液时，其上表皮
被覆物５．６９μｍ，下表皮被覆物厚度５．５８μｍ，以１．６层
为主，说明表皮被覆物厚度的增加与植物生长环境密切
相关，四翅滨藜叶片在低浓度ＮａＨＣＯ３胁迫下其表皮被
覆物厚度增加，而在高浓度条件下表皮被覆物厚度相对
于低浓度处理其表皮被覆物厚度有明显降低趋势。
表１ 不同浓度ＮａＨＣＯ３溶液处理下
的四翅滨藜叶结构参数
Ｔａｂｌｅ １ Ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
／ｍｍｏｌ·Ｌ－１
上表皮覆物厚度
Ｔｅｃｔｕｍ ｏｆ ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
下表皮覆物厚度
Ｔｅｃｔｕｍ ｏｆ ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
上表皮厚度
Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
下表皮厚度
Ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
晶体数
Ｃｒｙｓｔａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
／个
ＣＫ ３．９９ｂ ４．８３ａ ２．０２ｃ １．９６ｂｃ ５．０ｂ
１５０ ６．２５ａ ５．４８ａ ３．０５ａ ２．６７ａ ６．８ａ
３００ ５．６９ａ ５．５８ａ ２．６９ａｂ ２．３２ａｂ ５．６ａｂ
４５０ ２．９５ｂ ３．５２ｂ ２．３８ｂｃ １．７９ｃ ５．５ａｂ
注：同列数据后不同字母分别表示处理之间显著差异（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ．
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２．１．２ 表皮厚度的变化 四翅滨藜叶片表皮细胞形状不
规则，有的呈圆形，有的呈扁圆形。由表１可知，随着土样
中碱浓度的增大，叶片表皮厚度也有明显变化。在ＣＫ条
件下生长的四翅滨藜其叶片上表皮细胞厚度２．０２μｍ，下
表皮细胞厚度１．９６μｍ；１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁迫下
的叶片其上表皮细胞３．０５μｍ，下表皮细胞厚度
２．６７μｍ，与ＣＫ相比差异显著；但在３００ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＨＣＯ３胁迫时其表皮细胞厚度相对１５０ｍｍｏｌ／Ｌ有减
少趋势，差异显著，４５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁迫下叶片
其表皮细胞厚度相对１５０ｍｍｏｌ／Ｌ减少明显，差异极显
著（Ｐ＜０．０１），可见在不同浓度ＮａＨＣＯ３溶液处理之间
四翅滨藜叶片表皮厚度变化有显著差异。
２．１．３ 叶肉及维管束的变化 叶肉主要由栅栏组织和
贮水组织组成，厚度１８．０４～２６．２４μｍ。栅栏组织细胞
呈短棒状，排列规则且较为紧密，在维管束间间断，在维
管束鞘外呈弧形排列，未见与表皮平行的栅栏细胞。贮
水组织是由具有中央大液泡的大型薄壁细胞组成，分布
于维管束之间的大部分空隙，厚度与叶肉厚度相当。四
翅滨藜叶中维管组织发达，维管束鞘由内含大量叶绿体
的扇形细胞组成。试验中观察到，维管束排列均匀且紧
密。主脉维管束鞘弧形，侧脉维管束鞘为环形维管束鞘
细胞呈花环结构排列，为典型的Ｃ４植物（图１）。
２．１．４ 晶体数目的变化 四翅滨藜叶内的晶体主要分
布于叶的栅栏组织和维管束组织之中。在ＣＫ条件下生
长的四翅滨藜其叶片单位面积结晶５个，在１５０ｍｍｏｌ／Ｌ
的ＮａＨＣＯ３处理的条件下晶体数目有增加，但与ＣＫ之
间差异不显著。从３００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３溶液处理开
始，叶片在一个视野下的结晶数目与１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＨＣＯ３处 理 相 比 存 在 显 著 差 异（Ｐ＜０．０５），到
４５０ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＨＣＯ３溶液处理下的晶体数目达到
５．５个。
８７
北方园艺２０１２（０５）：７７～８０ 植物·园林花卉·
图１ 不同浓度ＮａＨＣＯ３溶液处理的四翅滨藜
和大洋洲滨藜的叶解剖结构
注：１四 翅 滨 藜（ＣＫ）、２四 翅 滨 藜（１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ）、３四 翅 滨 藜
（３００ｍｍｏｌ／Ｌ）、４四翅滨藜（４５０ｍｍｏｌ／Ｌ）、５大洋洲滨藜（ＣＫ）、６大洋洲滨
藜（１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ）、７ 大 洋 洲 滨 藜 （３００ ｍｍｏｌ／Ｌ）、８ 大 洋 洲 滨 藜
（４５０ｍｍｏｌ／Ｌ）。
Ｆｉｇ．１ Ｌｅａｖｅｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ ａｎｄ
Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｎｏｔｅ：１ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ（ＣＫ），２ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ（１５０ｍｍｏｌ／Ｌ），
３ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ（３００ｍｍｏｌ／Ｌ），４ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ（４５０ｍｍｏｌ／Ｌ），５
Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ（ＣＫ），６ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ（１５０ｍｍｏｌ／Ｌ），７ Ａｔｒｉｐｌｅｘ
ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ（３００ｍｍｏｌ／Ｌ），８ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ（４５０ｍｍｏｌ／Ｌ）．
２．２ 不同浓度ＮａＨＣＯ３溶液处理大洋洲滨藜叶解剖结
构特征
大洋洲滨藜叶为互生叶、蓝灰色、有一层鳞状白色
的覆盖层，宽５～６ｃｍ，略呈广椭圆形；叶缘不规则，有锯
齿或全缘。大洋洲滨藜叶片扁平，为等面叶（主要受生
长土壤中碱含量影响）；从叶片整体性状看出，叶中部微
凹，叶脉明显，仅见中脉，表皮有白色粉末状覆被物（盐
囊泡）。大洋洲滨藜叶结构由表皮及附属物、叶肉、叶脉
（维管束）组成。叶片厚度２５．３４～４３．２６μｍ。
２．２．１ 表皮被覆物的变化 大洋洲滨藜叶片表面有较
厚的被覆物，表面被覆物厚度的增加，不仅能降低植物
叶片水分的蒸腾，减少植物体水分的流失，而且能反映
植物泌盐量的多少。由表２可知，在ＣＫ条件下生长的
叶片上表皮被覆物厚度４．８２μｍ，下表皮被覆物厚度
５．０８μｍ，以１．４层为主；１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁迫下
的叶片其上表皮被覆物５．８３μｍ，下表皮被覆物厚度
５．６８μｍ，以１．６层为主；３００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３溶液浇
灌下生长的叶片其上表皮被覆物３．７７μｍ，下表皮被覆
物厚度４．５４μｍ，以１．４层为主；４５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨ－
ＣＯ３溶液浇灌下生长的叶片其上表皮被覆物２．５７μｍ，下
表皮被覆物厚度２．８３μｍ，以１层为主。
２．２．２ 上表皮细胞厚度的变化 大洋洲滨藜叶片上下
表皮各分部１层形状不规则细胞，有的呈圆形，有的呈
扁圆形。由表２可知，在ＣＫ条件下生长的大洋洲滨藜叶
片上表皮细胞厚度１．７２μｍ，下表皮细胞厚度１．７７μｍ；１５０
ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁迫下叶片上表皮细胞厚度２．５９
μｍ，下表皮细胞厚度２．２８μｍ；３００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁
迫下的叶片其上表皮细胞厚度２．４１μｍ，下表皮细胞厚度
２．０４μｍ；４５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁迫下叶片其上表皮细
胞厚度２．０８μｍ，下表皮细胞厚度１．７１μｍ。
２．２．３ 叶肉及维管束的变化 大洋洲滨藜叶肉主要由
栅栏组织和贮水组织组成，厚度２４．１４～４６．４２μｍ。栅栏
组织细胞呈短棒状，与叶片表皮细胞呈垂直方向排列，紧
密地排列在维管束鞘外。栅栏组织在叶片中排列的紧密
程度受外界环境的影响，在ＣＫ条件下叶片中的栅栏组织
排列较疏松，存在大量空隙，而当１５０ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＣＯ３胁
迫下的叶片中栅栏组织排列明显紧密，叶肉细胞中空隙减
少。当浓度加大时，叶片中栅栏组织排列出现比低浓度胁
迫有所疏松，到用４５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁迫时，叶片中
栅栏组织细胞开始有排列不规则现象。大洋洲滨藜叶片
同样中具有发达的维管组织，维管束鞘由内含大量叶绿体
的扇形细胞组成。主脉维管束鞘弧形，侧脉维管束鞘为环
形维管束鞘细胞呈花环结构排列。由叶片的横切结构可
以看出，大洋洲滨藜为Ｃ４植物（图１）。
２．２．４ 晶体数目的变化 大洋洲滨藜叶内有晶体存在，
主要分布于叶的栅栏组织和维管束组织之中。随着土
壤中盐碱量的变化，其晶体数目有明显的变化趋势。由
表２可知，在ＣＫ条件下生长的大洋洲滨藜其叶片单位
面积结晶５．４个；１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁迫下的叶片
单位面积结晶７．８个；３００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁迫下的
叶片单位面积结晶６．６个；４５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁迫
下叶片其单位面积结晶５．６个（４０倍物镜下一个视野内）。
表２ 不同浓度ＮａＨＣＯ３溶液处理下
的大洋洲滨藜叶结构参数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｌｅａｖｅｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
／ｍｍｏｌ·Ｌ－１
上表皮覆物厚度
Ｔｅｃｔｕｍ ｏｆ ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
下表皮覆物厚度
Ｔｅｃｔｕｍ ｏｆ ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
上表皮厚度
Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
下表皮厚度
Ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
晶体数
Ｃｒｙｓｔａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
／个
ＣＫ ４．８２ａｂ ５．０８ａ １．７２ｂ １．７７ａ ５．４ｂ
１５０ ５．８３ａ ５．６８ａ ２．５９ａ ２．２８ａ ７．８ａ
３００ ３．７７ｂｃ ４．５４ａ ２．４１ａｂ ２．０４ａ ６．６ａｂ
４５０ ２．５７ｃ ２．８３ｂ ２．０８ａｂ １．７１ａ ５．６ａｂ
３ 结论与讨论
试验结果表明，２种滨藜在低浓度（１５０ｍｍｏｌ／Ｌ）碱
胁迫下，叶片上下表皮被覆物厚度、叶片的上下表皮细
胞厚度与对照相比有增厚趋势，说明２种滨藜在低浓度
时，通过叶表皮细胞厚度的增大、表皮被覆物的增厚，可
导致表皮细胞排列紧密，能有效降低叶片表面水分的散
失，将吸收的盐分有效地分泌在盐囊泡，进而排出体外，
９７
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０５）：７７～８０
随着胁迫浓度的升高，叶片上下表皮被覆物厚度、叶片
的上下表皮细胞厚度与对照相比有降低趋势，说明当土
壤中盐碱含量超过植物的耐受能力时，将会影响植物的
正常泌盐能力，导致植物表皮及被覆物厚度的减少和对
逆境耐受能力的降低。
滨藜属的盐生种都属于泌盐盐生植物，植物叶片表
面覆被物盐囊泡由活细胞和死细胞组成，植物体内过量
的盐分贮存在泡状细胞的大液泡中，积累到一定数量
后，泡状细胞破裂将盐分排出［９］。该研究结果表明，２种
滨藜叶片在含低浓度（１５０ｍｍｏｌ／Ｌ）盐碱的土壤中生长，
叶片上下表皮被覆物厚度与正常条件（ＣＫ）下生长的叶
片相比差异明显，说明２种滨藜在受到盐碱胁迫的条件
下，其叶片结构发生了变化以适应逆境条件下植物体内
各项生理活动的正常进行。在３００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３
胁迫下，２种滨藜叶片表皮被覆物厚度与１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＨＣＯ３胁迫下相比，厚度减少极显著，说明当土壤中盐
碱含量超过植物的耐受能力时，严重影响植物的正常泌
盐能力，导致植物表皮被覆物厚度的减少和对逆境耐受
能力的降低。可见２种滨藜叶片表面被覆物在植物耐
盐碱方面起着重要的作用。在阳光强烈的情况下，叶片
表面被覆物的存在可以有效降低强光对植物叶片的直
接伤害，从而提高植物在强光条件下的光合作用效率，
而且能降低植物叶片表面水分的蒸腾，减少植物体水分
的流失，也能反映出盐生的植物泌盐量。２种滨藜叶片
的表皮细胞厚度１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３胁迫下生长的
叶片相比有增加趋势，差显著异，当处理浓度达到
４５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，２种滨藜叶片上表皮被覆物厚度与
１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３处理叶片相比减少极显著，说明
在高浓度的盐碱胁迫下，植物叶片表现出不适应外界环
境的伤害，不能表现出对盐碱胁迫的相应生理反应。可
见表皮细胞厚度的增大，可导致表皮细胞排列紧密，叶
片气孔下陷，能有效降低叶片表面水分的散失。２种滨
藜叶片中叶肉细胞排列紧密，栅栏组织发达，整个叶肉
完全由栅栏组织构成，使得叶肉细胞之间的侧向接触面
减少，因而影响叶片内物质在水平方向的运输，所以，叶
片内的叶脉比较稠密，以解决物质水平方向的运输。栅
栏组织在植物适应逆境环境过程中起着重要作用，构成
该组织的细胞与表皮细胞呈垂直方向排列，避免了强光
的灼射，而利用衍射光进行光合作用。随着ＮａＨＣＯ３胁
迫的增加，上述２种滨藜属植物叶片中晶体数目也有先
增加后降低趋势，可见四翅滨藜和大洋洲滨藜在逆境条
件下生长，其以增加叶片中晶体数目来增加自生的耐受
胁迫能力。叶片含晶体细胞的增多，是植物可以在逆境
条件下积累大量渗透调节物质而降低叶片渗透势，来维
持叶片的保水和吸水能力。
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ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ（３００～４５０ｍｍｏｌ／Ｌ），ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｃｏｖｅｒｉｎｇ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｃｒｙｓｔａｌｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ＣＫ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｂｏｔｈ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｎｕｍｍｕｌａｒｉａａｎｄ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ ｗｅｒｅ ａｂｌｅ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ
ａｌａｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｔｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ；ｃｒｙｓｔａｌ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；Ａｔｒｉｐｌｅｘ
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