全 文 ：第 38 卷　第 6 期
2010 年 6 月
西北农林科技大学学报(自然科学版)
Journal of No rthwest A&F Univer sity(Nat.Sci.Ed.)
Vo l.38 No.6
Jun.2010
光核桃幼苗光合特性和保护酶对干旱胁迫的响应＊
郭其强a ,罗大庆a ,王贞红a ,方江平a ,赵垦田b
(西藏农牧学院 a 高原生态研究所 , b 教务处,西藏 林芝 860000)
[ 摘　要] 　【目的】研究干旱胁迫对光核桃幼苗光合生理特性的影响 , 为其栽植地点选择和水分管理提供理论
依据。【方法】以野生种子培育的 3 年生盆栽光核桃实生苗为供试材料 , 采用自然干燥法研究土壤含水量分别为
26.2%～ 32.3%(T 1 阶段), 18.2%～ 20.6%(T 2 阶段), 10.1%～ 12.7%(T 3 阶段)和 5.1%～ 7.7%(T 4 阶段)时 , 光
核桃幼苗光合特性及保护酶活性的变化。【结果】随着干旱胁迫的加剧 , 光核桃幼苗的净光合速率逐渐下降 ,在 T 3 和
T 4 阶段下降幅度较大 ,主要限制因子为气孔导度;在干旱胁迫的 T 3 和 T 4 阶段 , 水分利用效率(WUE)均值显著高于
T 1 和 T 2 阶段;在水分胁迫的 T 3 阶段 , 光核桃幼苗的 SOD、POD和 CAT 活性均显著低于 T 1 阶段 ,且 M DA 含量显著
升高。【结论】一定程度的干旱胁迫能提高光核桃幼苗的 WUE ;土壤含水量为 10.1%～ 12.7%时 , 光核桃幼苗表现
为受干旱胁迫显著 ,这可为光核桃栽植地点的选择和水分管理提供参考。
[ 关键词] 　光核桃;光合特性;保护酶;干旱胁迫
[ 中图分类号] 　S662.101 [ 文献标识码] 　A [ 文章编号] 　1671-9387(2010)06-0138-07
Photosynthetic characterist ics and protective enzyme activities
of Prunus mira seedl ings to drought stress
GUO Qi-qianga , LUO Da-qinga ,WANG Zhen-honga ,
FANG Jiang-pinga , ZHAO Ken-tianb
(a.Inst itute of P lateau Ecolog y , b.Department o f Teachin g A dminist rat ion , T ibet Ag ricul tural and Animal
H usband ry Co llege , Linzhi , T ibet 860000 , China)
Abstract:【Objective】Study on the pho to synthe tic and physio logical character stics of Prunus mira
was done to pro vide theoretical basis fo r locational selection and their w ater supply during growing.【Meth-
od】Using the three-year-old wi ld P.mira w ild seedling s as experiment materials , the change o f pho tosyn-
thetic characterist ics and the pro tective enzymes activit ies in P.mira to na tural drying condit ions(the t reat-
ments of soil moisture T 1 , T 2 , T 3 , T 4 were 26.2%-32.3%,18.2%-20.6%,10.1%-12.7%,5.1%-
7.7% in f ield capacity)we re studied.【Resul t】The results w ere as follow s:the net photosynthetic rate de-
creased w ith the aggravat ion of drought st ress because the main facto r o f the stomatal conductance de-
clined.The value of WUE under T 3 and T 4 was above that of under T 1 and T 2 significant ly.U nder t reat-
ment T 3 , the activities of SOD , POD , CA T were significantly low er than tho se during t reatment T 1 , but
MAD significantly increased;Keeping the soil moisture to 10.1%-12.7% in this expe riment ,P.mira was
subject to increase.【Conclusion】The WUE of P.mira could be increased significantly af ter e xperiencing
certain drought st ress.T his is the reference fo r the planting locat ion and the i rrigation arrangements during
the period of P.mira g rowing.
＊[收稿日期] 　2009-12-09
[基金项目] 　国家科技支撑计划项目(2006BAC 01A04 ,2007BAC06B02);西藏自治区 2009 基金课题“西藏雅鲁藏布江流域河谷半干旱
区乡土植物抗旱性研究”资助
[作者简介] 　郭其强(1980-),男 ,河南信阳人 ,讲师,主要从事植物生态学研究。 E-mai l:hnguoqiqiang@126.com
[通信作者] 　罗大庆(1969-),男 ,重庆市人 ,副研究员 ,主要从事植物生态和森林生态研究。 E-m ail:dalu o0894@163.com
Key words:Prunus mira;photosynthetic characteristic;protective enzyme;drought stress
　　近年来 ,西藏年均气温逐步上升 ,年降水量逐渐
下降 ,气候干旱日趋明显 ,这使得当地的植被建设和
园林绿化更加困难。由于西藏高原特殊的高寒气候
条件 ,致使外来物种引进风险大且成本高 ,而在本地
的乡土植物中选育生长旺盛 、适应能力强和观赏性
好的物种 ,对于西藏的生态屏障建设和城市园林绿
化具有重要意义 。近年来 ,干旱是拉萨市大多数植
物生长经常面临的威胁 ,要想确切摸清拉萨市在造
林绿化中栽种植物能否适应当地环境条件 ,必须对
其耐旱特性进行深入研究 。
光核桃(Prunus mira)又名西藏桃 ,是我国特有
的蔷薇科桃属植物 ,产于西藏拉萨市和林芝等地。
光核桃树形高大 、生长迅速 、根系发达 ,具有较强的
固持土壤功能;在当地早春先叶开花并形成排云傲
雪的景观 ,吸引了不少国内外游客;其果实味道鲜
美 ,因此也是优良的野生果树资源 。光核桃的生长
环境是海拔 2 500 ～ 3 500 m 的青藏高原半山区 ,该
区年均气温 6 ～ 13 ℃,最冷月(1月)平均气温-2
℃,最热月(7月)为 18 ℃[ 1] 。对光核桃的既有研究
主要集中在种苗培育技术[ 2] 、种群年龄结构[ 3] 、光合
特性[ 4-5] 和果实加工[ 6] 等方面 ,而对干旱胁迫下幼苗
光合特性和保护酶活性变化的研究尚未见报道 。为
此 ,本研究以光核桃 3年生实生苗为供试材料 ,通过
控制盆栽苗的土壤含水量 ,探讨光核桃光合特性和
保护酶活性对干旱胁迫的响应机制 ,以期为光核桃
的合理推广和种植提供依据。
1　材料与方法
1.1　材　料
2009-03底 ,从 3年生光核桃树苗中选取健壮 、
生长势(平均地径(1.52 ±0.045)cm 、平均苗高
(75±13.5)cm)基本一致的实生苗 30 株 , 移入盆
栽。盆直径 40 cm ,高 45 cm ,每盆装土 15 kg ,盆土
为当地光核桃生境地的沙壤土 ,土壤含有机质 5.7
g/kg ,速效氮 39.2 mg/kg ,速效磷 21.5 mg/kg ,速
效钾 65.7 mg/kg ,pH 值 6.85 ～ 7.08。对盆栽苗定
期浇水 、松土。在试验前 15 d ,将盆栽苗移至西藏农
牧学院高原生态研究所温室中的干旱实验棚内。
1.2　干旱处理
2009-08 ,选取长势正常 、一致的光核桃盆栽苗
15盆 ,进行干旱胁迫试验。试验采用持续干旱胁迫
法 ,在试验前 2 d 将各盆栽苗浇水至土壤饱和含水
量 ,以后不再浇水 ,采用自然干燥法进行干旱胁迫处
理。土壤含水量以体积分数表示 。胁迫第 1 天
(T 1)测得土壤饱和含水量为 26.2%～ 32.3%,第 8
天(T 2)土壤含水量为 18.2%～ 20.6%,第 16 天
(T 3)为 10.1%～ 12.7%,第 24 天(T 4)为 5.1%～
7.7%。干旱胁迫期间自然光照 ,盆栽苗上方设置防
雨棚 ,降雨前用防雨棚遮盖。
1.3　测定方法
1.3.1 　光合-光响应曲线的测定 　采用 LI-
COR6400便携式光合测定系统(LI-COR Inc , USA)
自备的红蓝光源和开路系统 ,测定光核桃植株上部
完全展开的健康叶片(枝顶往下 3 ～ 5片)的光合-光
响应曲线 ,测定指标包括净光合速率(Pn , μmo l/
(m2 · s))、蒸腾速率(Tr , mmo l/(m2 · s))、气孔导
度(Gs , mmol/(m2 · s))、胞间 CO 2 浓度(Ci ,
μmol/mol)等 。测定时间在上午 9:00-12:00 ,光合
有效辐射(PAR)梯度依次为 1 800 , 1 600 , 1 400 ,
1 200 ,1 000 , 800 , 600 , 400 , 200 , 100 , 80 , 60 , 40 , 20
和 0 μmol/(m2 · s);每个阶段测定 3枚叶片 ,每枚
叶片的光合参数重复记录 4 次 ,测定结束后分别统
计各参数的平均值 ,作为分析和作图的基本数据。
测定条件:气孔流速为 0.5 L/min ,温度(25±
1)℃,相对湿度 60%左右 , CO 2 浓度为(375±5)
μmol/mol。
以 PAR 为横轴 、Pn为纵轴 ,绘制光合作用光
响应曲线 ,并依据非直角双曲线拟合曲线方程[ 7-8] :
Pn=α×PAR+Pmax - (α×PAR+Pmax)2 -4α×PAR ×P max
2k
-Rday ,
式中:Pn 为净光合速率 , α为表观量子效率 , PAR
为光合有效辐射 , Pmax为最大净光合速率 , k 为曲角 ,
Rday为暗呼吸速率。在拟合曲线中 , Pn =0 时的
PAR 值为光补偿点 Lcp ;Pn=Pmax时的 PAR 值为
光饱和点 Lsp 。另外 ,计算水分利用效率WUE ,其
是 Pn与 Tr 的比值 。
1.3.2　保护酶和丙二醛的提取与测定　测定光合
参数的同时 ,采摘枝上部健康且完全展开的叶片(枝
顶往下 3 ～ 5片),将其剪碎 ,从中称取一定量的叶片
测定相关指标 ,每一指标重复测定 3次。
SOD活性的测定采用 NBT 光化还原法 ,以抑
制NBT 光化还原50%为 1个酶活性单位[ 9-10] ;POD
139第 6 期 郭其强 ,等:光核桃幼苗光合特性和保护酶对干旱胁迫的响应
活性的测定用愈创木酚染色法 ,以 1 min 内 A470变
化 0.01为 1个酶活性单位[ 10] ;CA T 活性的测定用
紫外吸收法 ,以 1 min 内 A240减少 0.1的酶量为 1
个酶活性单位[ 11] ;丙二醛(MDA)含量测定采用硫
代巴比妥酸(TBA)比色法[ 10] 。
1.4　数据分析
用 SPSS15.0软件分别对光核桃幼苗在不同干
旱胁迫处理下的光合特性 、保护酶活性和 MDA 含
量进行统计分析 ,图形用 ORIGIN7.5绘制 ,对不同
干旱胁迫处理间进行单因素方差分析和 Duncan s
多重比较分析。
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫对光核桃幼苗光合拟合参数的影响
植物的光合-光响应曲线是其光合作用随着
PAR 而改变的系列反应曲线 。一般情况下 ,植物
Pn总是随着干旱胁迫的加剧而明显下降 。从图 1
可知 ,在干旱胁迫各阶段 ,光核桃幼苗 Pn随着 PAR
的增加呈现一定差异;在 PAR<200 μmo l/(m2 · s)
时 ,各胁迫阶段 Pn增加迅速;之后随着 PAR 的增
加 ,除 T 4 阶段 Pn变化平缓且略有波动外 ,其他阶
段 Pn均缓慢增加;T 2 阶段在 PAR >1 200 μmo l/
(m2 · s)后 , T 1 和 T 3 阶段在 PAR >1 600 μmo l/
(m2 · s)后 , Pn 随着 PAR 的增加而降低 ,即出现
“光抑制”[ 4] ,说明“光抑制”在光核桃幼苗正常生长
和受干旱胁迫时均存在。随着干旱胁迫的加剧 ,光
核桃幼苗 Pn值明显下降;T1 和 T 2 之间光核桃幼
苗 Pn值差异不显著(P >0.05);T 3 阶段 Pn 值较
T 1 和 T2阶段显著(P<0.05)下降 , T 4 阶段 Pn值继
续下降 。这说明干旱胁迫导致光核桃幼苗光合作用
减弱。
图 1　干旱胁迫下光核桃幼苗的光响应曲线
Fig.1　P.mira seedling s light response curve to drought str ess
　　干旱胁迫下 ,光核桃幼苗的 Pmax 、α、Rday 、Lsp和 Lcp 测算值见表 1。
表 1　干旱胁迫下光核桃幼苗光响应曲线的光合参数
Table 1　Pho tosynthetic parameter s analy sis of P.mira seedling s light response curve to dr ought stre ss
胁迫阶段
S t res s level
最大净光合速率
Pmax/(μmol·m-2 · s-1)
表观量子
效率α/
(mol·m ol-1)
暗呼吸速率
Rday/(μmol·m-2· s-1)
光饱和点
Lsp/
(μm ol·m-2 · s-1)
光补偿点
Lcp/
(μmol·m -2· s -1)
T 1 15.2 A 0.142 0 a 0.038 a 220 a 11.3 a
T 2 14.9 A 0.076 7 b -0.970 d 207 b 12.6 a
T 3 6.1 B 0.070 2 b -0.793 c 98 d 11.3 a
T 4 1.8 C 0.022 1 c -0.573 b 106 c 6.2 b
　　注:同列数据后标不同大 、小写字母分别表示各处理间在 P=0.01和 P=0.05水平有显著差异。
Note:The di fferent capi tal and normal let ters indicate signif icant di ff erence among dif feren t drough t t reatments at P=0.01 and P=0.05
level in the sam e collum.
　　由表 1可知 ,随着干旱胁迫的加剧 ,光核桃幼苗
的 Pmax 、α和 Lsp 均下降 ,这说明干旱胁迫使得光核
桃幼苗的光合能力显著下降 ,且α下降显著 ,说明光
核桃幼苗对弱光适应能力较差 。Rday越大说明植物
140 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 38 卷
的呼吸速率越大 ,干旱胁迫下光核桃幼苗的 Rday上
升 ,这也是导致 Pn降低的原因之一[ 12] 。在水分胁
迫 T 4 阶段 , Lcp 较其他阶段显著下降 ,说明光核桃
幼苗为了维持自身的生理功能 ,需光量增加[ 13] 。
2.2　干旱胁迫对光核桃幼苗光合参数的影响
从图 2可以看出 ,不同干旱胁迫水平对光核桃
幼苗 Gs和Ci 的变化均有影响。随着干旱程度的加
剧 ,Gs 下降 ,各阶段 Gs 均在 50 μmo l/(m2 · s)≤
PAR≤200 μmol/(m2 · s)时降至最低 ,此后又大幅
度上升;T 1 和 T 2 胁迫阶段的 Gs明显高于 T 3 和 T4
阶段(P<0.05)。可见 ,光核桃幼苗的 Gs受土壤水
分状况的影响较大 ,当土壤含水量<10.1%时 ,光核
桃幼苗的 Gs 值大幅下降。 Ci 在 PAR ≤200
μmol/(m2 · s)时几乎呈直线下降 ,此后逐渐趋于平
缓;各干旱胁迫阶段的 Ci 无显著差异(P >0.05)。
在 T 1 和 T 2胁迫阶段 ,光核桃幼苗的 Tr受土壤水
分影响较小;但在 T 3 和 T 4胁迫阶段 , Tr 显著降低。
这说明土壤含水量减少 ,光核桃幼苗的 Tr 、Gs和Ci
均显著降低 ,幼苗通过降低蒸腾速率来减少体内的
水分散失 ,以此应对干旱胁迫的变化 ,从而表现出对
干旱环境较强的适应能力 。
图 2　干旱胁迫对光核桃幼苗气孔导度 、胞间 CO 2 浓度 、蒸腾速率和水分利用效率的影响
Fig.2　Change of P.mira seedlings pho tosynthetic parameter s Gs , Ci , Tr and WUE to drought stress
　　干旱胁迫对光核桃幼苗的 WUE 也有显著影
响。在不同干旱胁迫阶段 ,光核桃幼苗的 WUE 不
同。方差分析结果表明 , T 3 和 T 4 阶段的 WUE 均
值显著高于 T 1 和 T 2 阶段(P<0.05),而 T 1 和 T2
之间 、T 3 和 T4 之间差异均不显著(P >0.05)。结
果表明 ,一定程度的土壤干旱 ,能提高光核桃幼苗的
WUE ,这与贾媛媛等[ 12] 的研究结论基本一致。
2.3　干旱胁迫对光核桃幼苗保护酶活性的影响
SOD 、POD 、CA T 是植物体内清除自由基的重
要保护酶[ 9] 。SOD能将 O 2-清除并氧化成 H 2O 2和
O 2 [ 14] , POD 、CA T 能将 H 2O 2 转化为 H2O 和
O 2 [ 14] 。由图 3A 可以看出 , 随着干旱胁迫的加剧 ,
光核桃幼苗叶片的 SOD活性逐渐下降 ,在 T 4 阶段
降到最低 ,此时 SOD活性仅为 T 1 阶段的 44.96%;
除 T 1 与 T 2 阶段 SOD 活性差异不显著外 ,其他各
阶段间差异均显著。
由图 3B可知 ,随着干旱胁迫的加剧 ,光核桃叶
片的 POD 活性先升高后降低。在 T2 胁迫阶段 ,
POD活性比 T 1 阶段高出 40.62%;到 T 3 和 T 4 阶
段时 ,分别降为 T 1 阶段的 90.15%和 46.88%;各阶
段间的差异均达显著水平(P <0.05)。
由图 3C 可以看出 ,随着干旱胁迫的加剧 ,光核
桃叶片的 CAT 活性先升高后降低。光核桃叶片在
T 2 阶段的 CA T 活性比 T 1 阶段高出25.52%;而 T3
141第 6 期 郭其强 ,等:光核桃幼苗光合特性和保护酶对干旱胁迫的响应
和 T 4 阶段 CAT 活性比 T1 阶段降低 37.09%和
56.49%;各阶段间的差异均达显著水平(P <
0.05)。
图 3　光核桃幼苗 SOD、POD 和 CAT 活性对干旱胁迫的响应
标不同小写字母表示各处理间在 P=0.05水平有显著差异。图 4同
F ig.3　Response of SOD , POD and CAT activ ity of P.mira seedlings to dr ought stre ss
The dif ferent smal l let ters in dicate signifi cant dif ference among dif ferent d rou ght t reatment at P=0.05.T he fig.4 is same
2.4　干旱胁迫对光核桃幼苗脂质过氧化作用的影
响
干旱胁迫会导致植物脂质过氧化 ,通常用脂质
过氧化产物丙二醛(MDA)的含量来衡量脂质过氧
化程度[ 15] 。由图 4 可知 , 随着干旱胁迫程度的加
剧 ,光核桃幼苗叶片中 MDA 含量持续升高 ,但升高
的幅度不同 。在 T 2 、T 3 、T4 阶段 ,其 MDA 含量较
T 1 阶段分别高 16.76%, 74.88%和 89.37%。除
T 3 与 T 4 阶段的 MDA 含量差异不显著外 ,其余各
阶段差异均显著 。结果表明 ,干旱胁迫引起了光核
桃幼苗叶片脂质过氧化程度的升高 ,胁迫越严重 ,脂
质过氧化程度越高。
图 4　光核桃幼苗 MDA 含量对干旱胁迫的响应
Fig.4　Response o f MDA content o f P.mira
seedling s to drought stre ss
3　讨　论
在各种逆境胁迫中 ,干旱胁迫是最普遍和最经
常发生的。干旱胁迫下 ,树木原有的生长代谢规律
被打破 ,具体表现为叶片气孔导度降低或者气孔关
闭 ,进而影响植物的 Pn和 Tr[ 16-17] 。本研究结果显
示 ,在持续干旱胁迫下 ,光核桃幼苗的 Pn 显著下
降;光核桃幼苗叶片的光响应曲线在 T 3 、T 4 胁迫阶
段显著低于 T 1 、T 2 阶段 , 这说明土壤含水量 <
12.7%时 ,干旱胁迫已经影响了光核桃幼苗正常的
生理功能 ,表现为植株光合作用显著降低 。
有研究表明 ,用非直角双曲线模型拟合的光合
参数具有生物学意义 ,且比较符合植物的光响应过
程[ 18] 。其中 Lsp 的计算方法是 , 利用 200 μmo l/
(m2 · s)以下的光合有效辐射与光合速率拟合的直
线方程 ,与经过最大净光合速率并平行于 x 轴的直
线相交 ,交点对应的 x 值即为 Lsp [ 19] 。Lsp 和 Lcp
是植物利用光强能力的重要指标 。本试验中 ,随着
干旱的加剧 ,光核桃的 Pmax下降 , Lsp 下降幅度较
小 ,而 Lcp 在干旱胁迫后期显著下降 ,即在 T 4 阶段
降至最低 ,这说明干旱胁迫影响了光核桃对光能的
利用。王建林等[ 4] 对光核桃的光合特征进行研究后
发现 ,低光照条件下 , Pn随光照强度的增加而急剧
增加;当光照强度增加到某一点时 , Pn不再增加;若
光照强度继续增加 , Pn 则呈下降趋势。干旱胁迫
142 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 38 卷
下 ,光核桃的光合作用降低 ,这在一定程度上会造成
能量的短缺 ,而植物为维持自身生理活动必须消耗
能量 ,因此处于逆境中的植物会面临能量短缺的问
题。出于自我保护 ,光核桃幼苗会降低表观量子效
率 ,降低对光的利用效率 ,以减少自身生理活动对能
量的消耗 ,起到自我保护的作用。
在整个干旱胁迫过程中 ,光核桃的 Gs和 Tr 均
下降 , WUE 先增加后下降 , Ci 变化不显著。这说
明干旱胁迫会导致 Pn 、Tr 的下降 ,由于 Tr 下降幅
度大于Pn 下降幅度 ,使得瞬时WUE 升高[ 15] 。这
与孙景宽等[ 15] 研究发现适当的水分胁迫有利于提
高植物的WUE 的结果一致 。薛崧等[ 20] 研究发现 ,
在干旱胁迫下 ,植物气孔导度减小或气孔部分关闭 ,
以减少体内的水分蒸发。本研究中 ,土壤含水量<
12.7%时 , Gs显著降低 ,而 Ci变化不大 ,说明 Pn下
降主要是由气孔因素引起的。
SOD 、POD 、CA T 是保护酶系统中的关键保护
酶 ,植物对逆境的适应能力和抗性与保护酶的活性
密切相关。光核桃在干旱胁迫过程中 , POD 和
CA T 活性均先升高后降低 ,这与张文辉等[ 21] 的研
究结果相似 。本试验中 ,在干旱胁迫的 T 3 阶段 ,光
核桃叶片的 SOD 、POD和 CAT 活性均显著低于 T1
阶段 ,此时土壤含水量为 10.1%～ 12.7%,光核桃
保护酶变化显著 ,这说明植物体此刻已经明显受到
干旱胁迫且生理指标表现出显著的变化 。在整个干
旱胁迫过程中 ,光核桃叶片的 MDA 值呈升高趋势 ,
这说明干旱胁迫引起了植物脂质过氧化程度的升
高 ,胁迫越严重 ,脂质过氧化程度越严重 , T 3 阶段时
植物体内 MDA 含量较 T 1 和 T 2 阶段显著上升 ,进
一步表明光核桃已显著受到干旱胁迫。
4　结　论
光核桃幼苗在 T 1 , T 2 , T 3 和 T 4 4 个干旱胁迫
阶段 , Pmax 分别为 15.2 , 14.9 , 6.09 和 1.76
μmol/(m2 · s),表现为 α和 Pn 呈下降趋势 ,其中
Gs是主要限制因子;随着 PAR 增加 ,有明显“光抑
制”现象出现。
光核桃幼苗在土壤含水量减少的过程中 ,叶片
Tr 、Gs和Ci 均显著降低 ,幼苗通过降低蒸腾速率和
光合速率 ,来减少体内水分的散失和自身营养物质
的消耗;干旱后期WUE 显著升高 ,这都是光核桃应
对干旱胁迫时表现出的一种自我适应能力。
土壤含水量为 10.1%～ 12.7%时 ,光核桃保护
酶变化显著 ,此时叶片中 SOD 、POD 和 CA T 活性
均显著下降 ,而 MDA 显著上升。该结论可为光核
桃栽培区域的选择和水分管理提供参考 。
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144 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 38 卷