全 文 ：书新 疆 农 业 大 学 学 报　２０１５，３８（２）：１０５～１１３
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
文章编号：１００７－８６１４（２０１５）０２－０１０５－０９
新疆野杏种质资源遗传多样性及
亲缘关系的ＩＳＳＲ分析
刘　娟，廖　康，赵世荣，曼苏尔·那斯尔，孙　琪，彭晓莉
（新疆农业大学 特色果树研究中心，乌鲁木齐　８３００５２）
摘　要：　为了探讨新疆野杏种质资源的遗传多样性和亲缘关系，利用ＩＳＳＲ分子标记技术，对新疆伊犁地区３个
居群、１３５份野杏种质资源进行了ＰＣＲ扩增。研究表明，２２条引物共扩增出４６５条多态性条带，多态性位点百分率
为９９．４９％；从物种水平分析，新疆野杏种质资源的多态性位点百分率、观测等位基因数、有效等位基因数、Ｎｅｉ’ｓ基
因多样性和Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数分别为９９．５７％，１．９９５７，１．３８７９，０．２４４９，０．３８７４；从居群水平分析，各居群的多态性
位点百分率、观测等位基因数、有效等位基因数、Ｎｅｉ’ｓ基因多样性和Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数各指标的平均值分别为
７６．８０％，１．７６８０，１．３４６３，０．２１２０和０．３２８７；３个居群的各项指标均为霍城居群最高，新源居群最低，巩留居群居
中；新疆野杏种质资源的遗传变异主要来自于居群内（８６．４３％），少部分来自于居群间（１３．５７％）；各居群中霍城居
群和新源居群亲缘关系最近，遗传分化程度小；新源居群和巩留居群间亲缘关系最远，遗传分化程度大。
关键词：　新疆野杏；种质资源；遗传多样性；亲缘关系；ＩＳＳＲ
中图分类号：Ｓ６６２．２　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｗｉｌｄ
Ａｐｒｉｃｏｔ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　ｂｙ　ＩＳＳＲ　Ｍａｒｋｅｒｓ
ＬＩＵ　Ｊｕａｎ，ＬＩＡＯ　Ｋａｎｇ，ＺＨＡＯ　Ｓｈｉ－ｒｏｎｇ，Ｍａｎｓｕｒ　Ｎａｓｉｒ，ＳＵＮ　Ｑｉ，ＰＥＮＧ　Ｘｉａｏ－ｌｉ
（Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｆｅａｔｕｒｅｄ　Ｆｒｕｉｔ　Ｔｒｅｅ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ
８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　ＩＳＳＲ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ａｍｐｌｉｆｙ　３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ａｐｒｉｃｏｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ｉｎ　Ｙｉｌｉ　ａｒｅａ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，１３５ｗｉｌｄ　ａｐｒｉｃｏｔ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｄｉｓｃｕｓｓ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｏｆ　ｗｉｌｄ　ａｐｒｉｃｏｔ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　４６５ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｂａｎｄｓ　ｗｅｒｅ
ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｗｉｔｈ　２２ｐｒｉｍｅｒｓ　ｂｙ　ｔｈｅ　ＩＳＳＲ－ＰＣＲ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｌｏｃｉ　ｗａｓ
９９．４９％．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｌｅｖｅｌ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｌｏｃｉ，ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ａｌｅｌｅｓ，ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ，Ｎｅｉ’ｓ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｓｈａｎｎｏｎ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｗｅｒｅ　９９．５７％，
１．９９５７，１．３８７９，０．２４４９ａｎｄ　０．３８７４ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｌｅｖｅｌｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｖｅｒ－
ａｇｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｌｏｃｉ，ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ，ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ，
Ｎｅｉ’ｓ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｓｈａｎｎｏｎ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｗｅｒｅ　７６．８０％，１．７６８０，１．３４６３，０．２１２０ａｎｄ　０．３２８７
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｈｕｏｃｈｅｎｇ　ｒａｎｋｓ　ｆｉｒｓｔ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，Ｘｉｎｙｕａｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｇｏｔ
ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ，Ｇｏｎｇｌｉｕ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ　ａｐｒｉｃｏｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ
Ｘｉｎｊｉａｎｇ　ｍａｉｎｌｙ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｒａ－ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（８４．８５％），ａｎｄ　ａ　ｆｅｗ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒ－ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（１５．
１５％）．Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｈｏｕｃｈｅｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｘｉｎｙｕａｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｃｌｏｓｅｓｔ，ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａ－
收稿日期：２０１５－０１－３０
基金项目：新疆维吾尔自治区科技计划项目（２０１１３０１０２）；国家公益性行业科研专项（２０１３０４７０１）；新疆维吾尔自治区果树
重点学科基金
通讯作者：廖　康，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉａｏｋａｎｇ０１＠１６３．ｃｏｍ
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
ｔｉｏｎ　ｄｅｇｒｅｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｓｍａｌｅｓｔ；Ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｘｉｎｙｕａｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｇｏｎｇｌｉｕ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｆａｒｔｈｅｓｔ，ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｄｅｇｒｅｅ　ｗａｓ　ｇｒｅａｔｅｓｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　ｗｉｌｄ　ａｐｒｉｃｏｔ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ；ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ；ＩＳＳＲ
　　新疆野杏（Ａｒｍｅｎｉａｃａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｌａｍ．）属蔷薇
科（Ｒｏｓａｃｅａｅ），杏属植物（Ａｒｍｅｎｉａｃａ　Ｍｉｌ．）［１］，是
一种珍贵的野生果树资源，被认为是世界栽培杏的
原生起源种群，对世界栽培杏的驯化起过决定性的
作用［２］。伊犁地区是我国野杏的重要集中地，主要
分布于伊犁河北岸的科古琴山南坡，向西延伸到霍
城县的小西沟，向东延伸到新源县的铁木尔勒克，是
第三纪暖温带阔叶林的孑遗群落，其分布范围与数
量仅次于野苹果，是伊犁天山野果林的主要树种之
一［３－５］，但随着农田开垦、过度放牧以及病虫害的传
播与蔓延等因素，野杏的群落面积逐年减少，资源和
遗传多样性遭到严重的破坏［６］，对这一种质的遗传
多样性和亲缘关系进行评价对研究杏的起源、演化
和资源保护与利用具有重要意义。近年来，分子标
记技术被广泛应用于种质鉴定与遗传多样性分
析［７－１２］，何天明等［１３］利用ＳＳＲ分子标记对新疆栽
培杏群体遗传结构进行了分析；苑兆和等［１４］利用荧
光ＡＦＬＰ对普通杏的群体遗传结构进行了分析，认
为普通杏起源于准噶尔—伊犁新疆野杏生态群；马
丽娟等［１２］通过对中国东北部野杏资源的ＳＳＲ分
析，发现不同居群间存在一定程度基因交流。以分
布于新疆伊犁地区霍城县大西沟、新源县博尔赛和
巩留县伊力格代三个分布区的野杏种质资源为材
料，利用ＩＳＳＲ分子标记技术研究其遗传多样性和
亲缘关系。采用ＩＳＳＲ标记分析新疆野杏资源的遗
传多样性及亲缘关系等，旨在为新疆野杏种质资源
的收集、保护和利用提供依据。
１　材料与方法
１．１　材 料
２０１２－２０１３年以新疆伊犁地区霍城县（来源标
记ＹＨ）、新源县（来源标记ＹＸ）和巩留县（来源标记
ＹＧ）的１３５份新疆野杏实生株系为材料，分别进行
ＧＰＳ定位，各取样地内单株间距离在２００ｍ 以上，
以避免采集到亲缘关系较近的植株，分别取其新鲜
叶片置于装有干燥硅胶的自封塑料袋中干燥，在室
温下保存备用。室内试验在新疆农业大学特色果树
研究中心完成。各采样点详细取样情况见表１。
表１　新疆野杏种质资源取样信息
Ｔａｂｌｅ　１　Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ａｐｒｉｃｏｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
采样点　　 采样数（份） 海拔（ｍ） 纬度 经度
霍城县大西沟（ＹＨ） ８４　 １　１１２．０～１　１７５．８ Ｎ４４．４１８１６５°～Ｎ４４．４３６５７５° Ｅ８０．７７５２５７°～Ｅ８０．７８５４０３°
新源县博尔赛（ＹＸ） １７　 １　２４０．２～１　３１２．８ Ｎ４３．５００１０７°～Ｎ４３．５２２８９° Ｅ８３．６９３８１０°～Ｅ８３．６９６８７°
巩留县伊力格代（ＹＧ） ３４　 １　１４４．５～１　４１８．８ Ｎ４３．３６６９６１°～Ｎ４３．３７６８５２° Ｅ８２．０９４６６４°～Ｅ８２．１１９０１２°
１．２　方 法
１．２．１　基因组ＤＮＡ的提取
采用改良的ＣＴＡＢ法［１５］提取基因组ＤＮＡ，用
１％的琼脂糖凝胶电泳检测。最后放置于－２０℃保
存备用。
１．２．２　ＩＳＳＲ－ＰＣＲ反应
引物参照加拿大哥伦比亚大学提供的１００条
ＩＳＳＲ引物（引物名称及序列号见表２）［１６］，由北京六
合华大基因科技股份有限公司合成。从供试样品中
随机选取表型差异较大的６份材料对引物进行筛
选，最终筛出条带清晰、主带明显、多态性较好的
２２条引物用于全部样本分析。
采用刘威生等［１７］总体积为２０μＬ的优化反应
体系，内含双蒸水１４．２μＬ，１０×Ｂｕｆｆｅｒ（含 Ｍｇ
２＋）
２．０μＬ，ＤＮＡ 模 板 ２０ ｎｇ，引 物 １ μＬ（浓 度
１０ｍｍｏｌ／Ｌ），ｄＮＴＰｓ　１．６μＬ（浓度２．５ｍｍｏｌ／Ｌ），
ＴａｑＤＮＡ聚合酶为０．２μＬ（浓度５Ｕ／μＬ）；扩增条
件［１７］为：预变性９４℃，５ｍｉｎ；变性９４℃，４５ｓ；退火
５２℃ （因引物不同而定），１ ｍｉｎ；延伸 ７２ ℃，
１．５ｍｉｎ；循环４０次；后延伸７２ ℃，５ ｍｉｎ；４ ℃，
１０ｍｉｎ。扩增产物用１×ＴＡＥ配制的２％琼脂糖凝
胶电泳分离，在１２０Ｖ电压下电泳４０～５０ｍｉｎ，溴
化乙锭染色，紫外投射凝胶成像系统中观察。
１．２．３　数据处理与分析
将引物图谱上引物设计目标区域条带按照
ＤＮＡ　Ｍａｒｋｅｒ的大小读取序列长度，按凝胶上不同
材料同一位置ＩＳＳＲ带的有无进行统计，有带的记
为“１”，无带的记为“０”，构建二元数据矩阵。采用
６０１
　第２期 刘　娟，等：新疆野杏种质资源遗传多样性及亲缘关系的ＩＳＳＲ分析
ＰＯＰＧＥＮＥ１．３２软件计算每个引物的多态性位点
数、多态性位点百分率、观测等位基因数、有效等位
基因数；计算总群体和不同居群的多态性位点数、多
态性位点百分率、观测等位基因数、有效等位基因
数、Ｎｅｉ’ｓ多样性指数和Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数；计算各
居群间的 Ｎｅｉ’ｓ遗传相似系数和遗传距离。利用
ＮＴＳＹＳ　ｐｃ　ｖｅｒｓｉｏｎ２．１０ｅ软件根据 Ｎｅｉ’ｓ遗传相似
系数采用 ＵＰＧＭＡ 方法对总群体进行聚类分析。
利用 ＭＥＧＡ３．１软件根据Ｎｅｉ’ｓ遗传相似系数采用
ＵＰＧＭＡ方法对不同居群进行聚类分析。
２　结果与分析
２．１　ＩＳＳＲ引物扩增的多态性
用筛选出的２２个引物对１３５份材料进行扩增，
共扩增出４６７条条带，其中４６５条为多态性条带，平
均每对引物扩增出２１．２３个位点和２１．１４个多态性
位点，多态性比率为９９．４９％，观测等位基因数和有
效等位基因数的平均值分别为１．９９４９和１．４８３１
（表２）。其中扩增出多态性位点数最多的是引物
ＵＢＣ８３５，为３０个，其次是引物 ＵＢＣ８８１（２５个），最
少的是引物ＵＢＣ８１３，只有１３个；除了引物ＵＢＣ８４３
和ＵＢＣ８５４的多态性位点百分率分别为９４．１２％和
９４．７４％，其余２０个引物的多态性位点百分率均为
１００％；除了引物 ＵＢＣ８４３和 ＵＢＣ８５４的观测等位
基因数分别为１．９４１２和１．９４７４，其余２０个引物的
观测等位基因数均为２．００００；有效等位基因数在
１．２５３４～１．８１６８，其中引物 ＵＢＣ８２３的最大，引物
ＵＢＣ８４４的最小。
图１为引物ＵＢＣ８０７对部分野杏的扩增图谱。
表２　２２条引物名称及序列
Ｔａｂｌｅ　２　Ｎａｍｅ　ａｎｄ　ｓｅｒｉａｌ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　２２　ｐｒｉｍｅｒｓ
引物 序　　列　　
总位
点数
多态性
位点数
多态性位点
百分率
观测等
位基因
有效等位
基因数
ＵＢＣ８０７ ＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＴ　 １７　 １７　 １００　 ２．００００　 １．４６５０
ＵＢＣ８０８ ＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＣ　 １９　 １９　 １００　 ２．００００　 １．６５４３
ＵＢＣ８０９ ＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＧ　 １９　 １９　 １００　 ２．００００　 １．４８７４
ＵＢＣ８１１ ＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＣ　 ２３　 ２３　 １００　 ２．００００　 １．５７９９
ＵＢＣ８１３ ＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＴ　 １３　 １３　 １００　 ２．００００　 １．４１２８
ＵＢＣ８２２ ＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＡ　 ２０　 ２０　 １００　 ２．００００　 １．５６６８
ＵＢＣ８２３ ＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＣ　 ２３　 ２３　 １００　 ２．００００　 １．８１６８
ＵＢＣ８２５ ＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＴＡ　 ２４　 ２４　 １００　 ２．００００　 １．５３７１
ＵＢＣ８２６ ＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＣ　 ２２　 ２２　 １００　 ２．００００　 １．５１１７
ＵＢＣ８３４ ＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＹＴ　 ２４　 ２４　 １００　 ２．００００　 １．４３６３
ＵＢＣ８３５ ＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＹＣ　 ３０　 ３０　 １００　 ２．００００　 １．４６０９
ＵＢＣ８３６ ＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＹＡ　 ２１　 ２１　 １００　 ２．００００　 １．４１９７
ＵＢＣ８４１ ＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＹＣ　 ２２　 ２２　 １００　 ２．００００　 １．５３３８
ＵＢＣ８４３ ＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＲＡ　 １７　 １６　 ９４．１２　 １．９４１２　 １．２８６６
ＵＢＣ８４４ ＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＲＣ　 ２２　 ２２　 １００　 ２．００００　 １．２５３４
ＵＢＣ８４５ ＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＲＧ　 ２４　 ２４　 １００　 ２．００００　 １．４２２６
ＵＢＣ８５０ ＧＴＧＴＧＴＧＴＧＴＧＴＧＴＧＴＹＣ　 ２３　 ２３　 １００　 ２．００００　 １．７０２６
ＵＢＣ８５３ ＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＲＴ　 １８　 １８　 １００　 ２．００００　 １．４２２８
ＵＢＣ８５４ ＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＲＧ　 １９　 １８　 ９４．７４　 １．９４７４　 １．３３０９
ＵＢＣ８５９ ＴＧＴＧＴＧＴＧＴＧＴＧＴＧＴＧＲＣ　 ２１　 ２１　 １００　 ２．００００　 １．３３０７
ＵＢＣ８７６ ＧＡＴＡＧＡＴＡＧＡＣＡＧＡＣＡ　 ２１　 ２１　 １００　 ２．００００　 １．５０４８
ＵＢＣ８８１ ＧＧＧＴＧＧＧＧＴＧＧＧＧＴＧ　 ２５　 ２５　 １００　 ２．００００　 １．４９１４
总体 ４６７　 ４６５
平均 ２１．２３　 ２１．１４　 ９９．４９　 １．９９４９　 １．４８３１
２．２　新疆野杏种质资源的遗传多样性
通过对实验数据进行统计分析发现（表３），在
物种水平上，新疆野杏种质资源多态性位点百分率
为９９．５７％、观测等位基因数为１．９９５７、有效等位基
７０１
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
图１　引物ＵＢＣ８０７对部分野杏材料的扩增图谱
Ｆｉｇ．１　Ｅｍｐｌｉｆｙｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｗｉｌｄ　ａｐｒｉｃｏｔｓ　ｗｉｔｈ　ｐｒｉｍｅｒ　ＵＢＣ８０７
因数为１．３８７９，Ｎｅｉ’ｓ基因多样性为０．２４４９，Ｓｈａｎ－
ｎｏｎ信息指数为０．３８７４。说明新疆野杏种质资源
的遗传多样性较丰富。
基于Ｎｅｉ’ｓ相似性系数运用 ＵＰＧＭＡ法进行
聚类分析（图２、图３），新疆野杏的相似系数在０．５２
～０．８５。当相似系数为０．５２时，可将材料分为两类，
第一类包含９６份材料，其中８４份来自霍城大西沟，
１２份来自新源博尔赛；第二类包含３９份材料，其中
有５份来自新源博尔赛，３４份来自巩留伊力格代。
当相似系数为０．５４时，可将材料分为４类，第一类
包含来自霍城大西沟的２４份材料；第二类包含来自
霍城大西沟的６０份材料和新源博尔赛的１２份材
料；第三类包含来自新源博尔赛的５份材料和巩留
伊力格代的３３份材料，第四类只有来自巩留伊力格
代的１份材料。当相似系数为０．５６时可以分为
５类，第一类包含来自霍城大西沟的２４份材料；第
二类包含来自霍城大西沟的２４份材料；第三类包含
来自霍城大西沟的３６份材料和新源博尔赛的１２份
材料；第四类包含来自新源博尔赛的５份材料和巩
留伊力格代的３３份材料，第五类只有来自巩留伊力
格代的１份材料。可见，除了来自新源博尔赛的材
料和其他两地的材料有交叉现象，其他来源地相同
的材料均可聚为一类，表明其遗传多样性一定程度
上会受到地域的影响。
２．３　新疆野杏不同居群的遗传多样性
利用筛选出的２２条ＩＳＳＲ引物对３个居群扩
增结果见表３，其中多态性位点数最高为霍城居群，
检测到４１７个位点，其次为巩留居群（３４６个），最低
为新源居群，仅检测到３１３个位点；多态性位点百分
率最高的是霍城居群（８９．２９％），之后为巩留居群
（７４．０９％），新源居群最低，只有６７．０２％；从表３可
知，各居群内的观测等位基因数为１．６７０２～１．
８９２９，其中霍城居群最高，其次是巩留居群（１．
７４０９），新源居群最低；有效位点等位基因数为１．
３３２９～１．３６１６，其中霍城居群最高，其次是巩留居群
（１．３４４５），新源居群最低。Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数
分析显示（表３），各居群内 Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数
变动为０．２０２１～０．２２６８，其中霍城居群最高，新源
居群最低，巩留居群居中，为０．２０７０；Ｓｈａｎｎｏｎ信息
指数的变化在０．３１０８～０．３５７１，其中霍城居群最高，
新源居群最低，巩留居群居中，为０．３１８１。
表３　新疆野杏资源３个居群遗传多样性ＩＳＳＲ分析
Ｔａｂｌｅ　３　ＩＳＳＲ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　３　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｗｉｌｄ　ａｐｒｉｃｏｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
居群
多态性
位点数
多态性位点
百分率（％）
每个位点观测
等位基因
有效位点
等位基因
Ｎｅｉ’ｓ多样
性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ
信息指数
霍城 ４１７　 ８９．２９　 １．８９２９±０．３０９５　 １．３６１６±０．３２０５　 ０．２２６８±０．１６７７　 ０．３５７１±０．２２９７
新源 ３１３　 ６７．０２　 １．６７０２±０．４７０６　 １．３３２９±０．３４８０　 ０．２０２１±０．１８５９　 ０．３１０８±０．２６４０
巩留 ３４６　 ７４．０９　 １．７４０９±０．４３８６　 １．３４４５±０．３５６１　 ０．２０７０±０．１８９０　 ０．３１８１±０．２６５０
平均 ３５８．６７　 ７６．８０　 １．７６８０±０．４０６２　 １．３４６３±０．３４１５　 ０．２１２０±０．１８０９　 ０．３２８７±０．２５２９
物种水平 ４６５　 ９９．５７　 １．９９５７±０．０６５４　 １．３８７９±０．３１１１　 ０．２４４９±０．１５７３　 ０．３８７４±０．２０７４
８０１
　第２期 刘　娟，等：新疆野杏种质资源遗传多样性及亲缘关系的ＩＳＳＲ分析
图２　新疆野杏霍城与部分新源种质资源的ＵＰＧＭＡ聚类图
Ｆｉｇ．２　Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ＵＰＧＭＡ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ａｐｒｉｃｏｔｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｈｕｏｃｈｅｎｇ　ａｎｄ　Ｘｉｎｙｕａｎ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
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新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
图３　新疆野杏巩留与新源部分种质资源的ＵＰＧＭＡ聚类图
Ｆｉｇ．３　Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ＵＰＧＭＡ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ａｐｒｉｃｏｔｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｇｏｎｇｌｉｕ　ａｎｄ　Ｘｉｎｙｕａｎ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
　　由表３知，从居群水平分析，各居群的多态位点
百分率平均为７６．８０％，观测等位基因数平均为
１．７６８０，有效等位基因数平均为１．３４６３，Ｎｅｉ’ｓ基因
多样性平均为０．２１２０，Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数平均为
０．３２８７。对于Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数来说，居群内平均Ｉ
值与物种水平Ｉ值的比值为居群内遗传多样性［１２］，
因此得到居群间和居群内遗传多样性分别占总遗传
多样性的１５．１５％和８４．８５％，居群内遗传多样性大
于居群间遗传多样性，即居群的变异主要存在于居
群内部。
总体来看，３个居群的多态性位点百分率、观测
等位基因数、有效等位基因数、Ｎｅｉ’ｓ基因多样性和
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数，均为霍城居群最高，新源居群最
低，巩留居群居中。由此可知新疆野杏的３个居群
中霍城居群的遗传多样性最丰富，巩留居群的遗传
多样性居中，而新源居群的遗传多样性最差，因此在
新疆野杏种质资源保护时应优先考虑霍城居群。
２．４　居群遗传分化
３个居群总基因多样性指数为 ０．２４５２±
０．０２５６，各居群内基因多样性为０．２１１９±０．０１９３，居
群基因流为３．１８５５，遗传分化系数为０．１３５７，表明
有１３．５７％的遗传变异存在于居群间，８６．４３％的遗
传变异存在于居群内，说明居群内和居群间均存在
一定的遗传分化，且居群内部的遗传分化大于居群
间，表明新疆野杏种质资源的遗传变异主要来自于
居群内，少部分来自于居群间。由基因流为３．１８５５，
大于１，表明基因流传授无阻碍，足以抵制居群内因
遗传漂变而引起居群间遗传分化。
２．５　各居群间的遗传关系
新疆野杏种质资源两两居群之间的Ｎｅｉ’ｓ遗传
相似度在０．９２６３～０．９５０６，其平均值为０．９３６８，遗
传距离在０．０５０７～０．０７６５（表４），其平均值为０．
０６５４。说明居群间的相似程度较高，亲缘关系较近，
但也存在一定的遗传变异。
其中，新源居群和霍城居群之间的遗传相似度
最高，为０．９５０６，两居群遗传距离最小，为０．０５０７；
新源居群和巩留居群间遗传相似度最小，为０．９２６３，
两居群遗传距离最大，为０．０７６５。由此可以得出，
新源居群和霍城居群的亲缘关系最近，遗传分化程
度小；新源居群和巩留居群间亲缘关系最远，遗传分
化程度大。利用ＭＥＧＡ３．１对３个居群的遗传距离
进行聚类分析（图４），以分层聚类平均距离０．０３５
为阈值，３个居群聚为两类，其中霍城居群和新源居
群聚为第１类，巩留居群为第２类；当遗传距离为
０．０２５时，３个居群各自聚为一类（图４）。新疆野杏
种质资源居群间的亲缘关系较近，其中霍城居群和
０１１
　第２期 刘　娟，等：新疆野杏种质资源遗传多样性及亲缘关系的ＩＳＳＲ分析
新源居群的遗传距离最小，亲缘关系最近。
表４　３个居群间Ｎｅｉ’ｓ遗传相似系数、遗传距离
Ｔａｂｌｅ　４　Ｎｅｉ’ｓ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ
ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａｐｒｉｃｏｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
居群 霍城 新源 巩留
霍城 ＊＊＊＊ ０．９５０６　 ０．９３３４
新源 ０．０５０７ ＊＊＊＊ ０．９２６３
巩留 ０．０６８９　 ０．０７６５ ＊＊＊＊
注：右上为遗传相似度（Ｉ），左下为遗传距离（Ｄ）。
图４　３个居群间Ｎｅｉ’ｓ遗传距离的ＵＰＧＭＡ聚类图
Ｆｉｇ．４　Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　ＵＰＧＭＡ　Ｎｅｉ’ｓ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓ－
ｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
３　讨 论
３．１　遗传多样性
生物所携带遗传信息的总和称为遗传多样性，
它代表该物种在特定环境中基因的丰富程度［１８］，而
研究遗传多样性的方法很多，有基于表型多样性的
研究，有基于分子水平的研究。本研究利用ＩＳＳＲ
技术，从分子生物学的角度，利用２２条ＩＳＳＲ引物
共扩增出４６５条多态性条带，多态性位点百分率平
均为９９．４９％；从物种水平分析，新疆野杏种质资源
的多态性位点百分率、观测等位基因数、有效等位基
因数、Ｎｅｉ’ｓ基因多样性和Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数分别
为９９．５７％，１．９９５７，１．３８７９，０．２４４９，０．３８７４；从居
群水平分析，各居群的多态性位点百分率、观测等位
基因数、有效等位基因数、Ｎｅｉ’ｓ基因多样性和
Ｓｈａｎｎｏｎ信 息 指 数 各 指 标 分 别 在 ６７．０２％ ～
８９．２９％，１．６７０２～１．８９２９，１．３３２９～１．３６１６，０．２０２１
～０．２２６８，０．３１０８～０．３５７１，其平均值分别为７６．
８０％，１．７６８０，１．３４６３，０．２１２０，０．３２８７。可以看出新
疆野杏种质资源无论在居群水平还是物种水平都存
在丰富的遗传多样性，与前人研究结果一致。何天
明［２］综合考虑野杏种群多态性百分率和香农指数与
其他野生植物种群的比较，提出伊犁河谷的野杏作
为一个野生种群，依然保持着较高的遗传多样性水
平；苑兆和［１４］采用荧光 ＡＦＬＰ技术，对来自４个生
态群的普通杏多态性位点百分率分析表明，准噶
尔—伊犁新疆野杏生态群（Ｐ＝４３．５９％）＞中亚南
疆栽培杏生态群＞华北生态群＞欧洲生态群＞中亚
李光杏生态群，说明新疆野杏的遗传多样性较为丰
富。王玉安等［９］通过杂合度、香农指数等指标分析
显示甘肃地方杏品种具有丰富的遗传多样性。
３．２　遗传变异与分化
遗传分化又称为基因分化，本质上是基因频率
的概率变化及其杂合性变化的度量，是杂合度与一
致度的扩展［１８］。根据 Ｗｒｉｇｈｔ［１９］对遗传分化系数的
大小与分化程度关系的规定，遗传分化系数大于
０．２５，表明居群遗传分化较大，值越高越接近于１，
表明该居群物种的遗传分化越高；反之，则越低。本
研究中各居群的遗传分化系数小于０．２５，说明新疆
野杏种质资源居群的遗传分化较小。同时，遗传分
化系数为０．１３５７，也说明新疆野杏种质资源的遗传
变异主要来自于居群内（８６．４３％），少部分来自于居
群间（１３．５７％），何天明［２］根据新疆栽培杏基因分化
系数值（Ｇｓｔ＝０．１５０８），提出新疆栽培杏各品种亚群
间的遗传变异约为１５．０８％；而伊犁野杏种群的遗
传分化系数为０．１６４，表明伊犁野杏种群的遗传分
化大部分（８３．６％）存在于居群内，只有１６．４０％的
变异存在于居群间；并指出无论是野生种群还是栽
培品种亚群，其遗传变异大部分存在于自然居群内；
Ｙｕａｎ等［１０］研究结果表明南疆杏丰富的遗传多样性
主要存在于群体内；马丽娟等［１２］利用ＩＳＳＲ研究了
中国东北部野生杏资源遗传多样性，发现兴凯湖居
群的遗传多样性最丰富，遗传变异主要存在于居群
内部；李超等［１８］通过对新疆核桃种质资源遗传多样
性的ＩＳＳＲ分析指出，新疆核桃遗传多样性水平较
高，居群间遗传分化大于居群内，资源保护时优先选
择就地保护。
基因流就是基因在居群之内和居群之间的运
动，如果说自然选择是导致居群分化最主要的进化
力量，那么基因流则是对抗选择作用的重要因素［２］，
它能揭示物种之间所发生的基因渗透、遗传分化等
遗传现象。基因流强弱对居群遗传分化具有重要影
响，一般来说基因流的数值与居群间的基因分化呈
负相关，当基因流小于１时，不足以抵制居群内因遗
传漂变而引起居群间遗传分化，居群间将产生较大
的遗传分化；若基因流大于１时，能发挥其均质化作
用，可以阻止由遗传漂变引起的居群间的遗传分
化［２０，２１］。本研究中的居群基因流为３．１８５５，大于
１，说明新疆野杏种质资源足以抵制因遗传漂变而引
起居群间遗传分化。何天明［２］基于Ｇｓｔ推导出野杏
１１１
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
居群间存在着适度的基因流，说明野杏居群内的遗
传多样性水平对遗传漂变不敏感；秦伟等［２２］的研究
认为，新疆野苹果居群的基因流为２．７１９２，也说明
新疆野苹果的基因流传授无阻碍。
３．３　遗传关系
遗传相似度和遗传距离是衡量居群间物种种源
变异水平的重要指标，反映居群间的遗传分化程度
和亲缘关系的远近［２２］。新疆野杏种质资源两两居
群之间的Ｎｅｉ’ｓ遗传相似度平均值为０．９３６８，遗传
距离平均值为０．０６５４。说明居群间的相似程度较
高，亲缘关系较近，但也存在一定的遗传变异。其中
以新源居群和霍城居群的亲缘关系最近，遗传距离
为０．０５０７，遗传分化程度小；新源居群和巩留居群
间亲缘关系最远，遗传距离为０．０７６５，遗传分化程
度大。这与何天明［２］的研究不同，他认为巩留和新
源居群的亲缘关系较近，而大西沟居群同巩留和新
源居群遗传关系较远，这可能与所取材料和取样量
大小有关，他从每一居群中仅选出１０个个体进行群
体遗传关系分析，也可能与标记方法有关。当然，本
研究中３个居群的取样量相差较大，这可能会对试
验结果造成一定程度的影响，但也不能是完全肯定，
所以需在今后的研究中进一步验证。马丽娟等［１２］
的研究发现东北野杏通榆居群与东宁居群的亲缘关
系较近，与林口居群最远。
本研究对新疆野杏资源群体的聚类发现野杏的
亲缘关系与地理分布并不完全吻合，新源居群的
１７份材料分别与霍城居群和巩留居群聚在一起，这
可能因为地区间的人为交流导致了某些基因在不同
地区之间的渗入，由于人为选种、人为引种产生的基
因流等因素不同程度地介入了新疆野杏的演化进
程。前人的研究也表明［２］，丝绸之路上各绿洲之间
人为导致的遗传信息的交流是频繁的，由于人为选
种、人为引种产生的基因流、绿洲之间为大漠所隔离
等因素不同程度地介入了新疆栽培杏的演化进程，
使这一品种群呈现出复杂的群体遗传结构：一方面，
地理隔离使大量的变异（８９．４％）存在于居群内；另
一方面，各地区之间人为引种产生的基因流使各亚
群并不表现为相对独立的孟德尔群体［２］。
４　结 论
通过ＩＳＳＲ技术对取自新疆伊犁地区３个居
群、１３５份野杏种质资源进行分析，２２条引物共扩增
出４６５ 条 多 态 性 条 带，多 态 性 位 点 百 分 率 为
９９．４９％。
从物种水平分析，新疆野杏种质资源的多态性
位点百分率、观测等位基因数、有效等位基因数、
Ｎｅｉ’ｓ基因多样性和 Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数分别为
９９．５７％，１．９９５７，１．３８７９，０．２４４９，０．３８７４，新疆野杏
种质资源的遗传多样性较丰富。
从居群水平分析，３个居群中霍城居群的遗传
多样性最丰富，新源居群的遗传多样性较差，巩留居
群的遗传多样性居中。
新疆野杏种质资源居群间遗传变异（１３．５７％）
大于居群内（８６．４３％）；各居群中霍城居群和新源居
群亲缘关系最近，遗传分化程度小；新源居群和巩留
居群间亲缘关系最远，遗传分化程度大。
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［２０］　Ｒｏｗｅ　Ｇ，Ｂｅｅｂｅｅ　Ｔ　Ｊ　Ｃ，Ｂｕｒｋｅ　Ｔ．Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｎａｔｔｅｒｊａｃｋ　ｔｏａｄ　Ｂｕｆｏ　ｃａｌａｍｉｔａ　ｉｎ　Ｂｒｉｔａｉｎ：ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｅｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９８，７：７５１－７６０．
［２１］　Ｓｃｈａａｌ　Ｂ　Ａ，Ｈａｙｗｏｒｔｈ　Ｄ　Ａ，Ｏｌｓｅｎ　Ｋ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｌｏ－
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ：Ｐｒｏｂｌｅｍ　ａｎｄ　ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ
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３１１