全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2014 年
收稿日期：2014－03－18
基金项目：天津市农业和科技成果转化与推广项目“新型耐盐碱地被植物及其繁育技术转化”（201002240）
作者简介：刘 峄（1977－），女（回族），天津人，实验师，硕士，主要从事园艺教学与科研工作，（电话）13072010639（电子信箱）630923263＠qq．com；
通讯作者，骆建霞，（电话）13602149298（电子信箱）tjluojianxia＠126．com。
第 53 卷第 21 期
2014年 11 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 53 No.21
Nov.，2014
天津市自 2007 年成为第十批国家园林城市以
来，天津的园林绿化事业进入了崭新时期。 但天津
地处渤海之滨，土壤多呈盐碱性，立地条件差，所以
在园林绿化中植物种类相对较少，对于引进利用的
植物种类有更高要求。 随着现代化城市进程的加
快，产生了很多荫蔽环境，这一现状大大增加了对
耐阴绿化植物的需求。 城市绿化面临日照时间短和
光照度弱的环境胁迫［1］。 因此在这种环境下进行绿
化工作就要求具有耐阴性较强的植物类型，植物耐
阴性研究十分必要。
刘 峄，张 婷，岳婉婷，郝 欣，刘慧芹，骆建霞
（天津农学院园艺系，天津 300384）
摘要：对海姆维斯蒂栒子（Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz）进行遮阴处理，对其叶片中抗氧化酶
活性、丙二醛（MDA）含量等进行了测定，探讨其耐阴能力。 结果表明，全光照处理下 MDA 含量极显著低
于二层（透光率 17．5％）与三层（透光率 8．0％）遮阴处理，与一层（透光率 45．7％）遮阴处理差异不显著。 随
遮阴程度的增加，脯氨酸（Pro）含量依次显著下降；一层遮阴处理叶片中超氧化物歧化酶（SOD）活性极显
著高于其他处理；全光照条件下的过氧化物酶（POD）活性显著或极显著高于遮阴处理。 各处理下的可溶
性糖含量相互间无显著差异；全光照与一层遮阳网遮阴处理的叶片电解质外渗率的差异不显著，但极显
著低于两层及三层遮阴处理。 综合各测定指标及形态观察认为，海姆维斯蒂栒子在全光照条件下生长发
育良好，但也有一定的耐阴性，在一层遮阴处理的条件下也可以正常生长。
关键词：海姆维斯蒂栒子（Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz）；遮阴；生理生化指标
中图分类号：S687．9 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2014）21－5184－03
DOI：10．14088 ／ j．cnki．issn0439－8114．2014．21．033
Effects of Shading on the Biological Indicators of Cotonester hjelmqvistii
Flinck and Turcz Leave
LIU Yi， ZHANG Ting， YUE Wan－ting， HAO Xin， LIU Hui－qin， LUO Jian－xia
（Department of Horticulture， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China）
Abstract： Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz was treated with shade to study its shade－tolerance by examining the ac-
tivity of antioxidant enzyme and MDA content in the leaves． Results showed that the MDA content in the leaves under full
light condition were significantly lower than that covered with two （with 17．5％ light transmittance） or three layers （with 8．0％
light transmission rate ） of shading nets. No significant difference with one layer cover treatment （with 45．7％ light transmit-
tance） was observed． With more shading， the content of Pro reduced gradually. The activity of SOD in the leaves under one
layer of shading net was significantly higher than that of the other treatments． POD activity under full sunlight conditions was
significantly higher than that of shading. There was no significant difference in the soluble sugar content among the treat-
ments. As to electrolyte leakage， there was no difference between the full sunlight and shade with 1 layer， but was very sig-
nificantly lower than that of the two or three layers shading treatments. Results of indexes evaluated and the observation
showed that C． hjelmqvistii Flinck and Turcz grew well under full light condition， had shade－tolerance to a certain degree. It
can normally grow under one layer of shading net．
Key words： Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz； shading； biological indicators
第 21 期
海姆维斯蒂栒子（Cotonester hjelmqvistii Flinck
and Turcz）是从英国爱丁堡皇家植物园引进的一种
优良的木本地被植物，为蔷薇科（Rosaceae）栒子属
（Cotoneaster）常绿或落叶低矮灌木。 经过多年的引
种研究发现，该栒子对天津地区的立地条件具有较
好的适应性，极具推广价值。目前，张斌斌等 ［2］研究
了遮阴对红叶桃幼苗部分生理特性的影响； 魏萍
等 ［3］研究了遮阴对四川狗牙根生理特性的影响；谢
雅琦等［4］对 4 个品种的观赏芒果进行了遮阴对其生
理特性的影响。胡婵娟［5］对匍匐栒子、粉叶栒子和西
南栒子进行了繁育研究并初步对优良的栒子属植
物的园林应用进行了探讨。 刘东红等［6］对平枝栒子
的嫩枝扦插和园林应用进行了研究。 史宝胜等［7］研
究了 4 种植物生长调节剂对野生水栒子种子发芽
的影响。 但对海姆维斯蒂栒子的研究除了组培快
繁、引种栽培、干旱胁迫、水淹胁迫、盐胁迫等方面
外［8－11］，尚未见有关海姆维斯蒂栒子耐阴性的报道。
为此，研究了海姆维斯蒂栒子在不同遮阴处理
下，抗氧化酶活性、丙二醛含量等生理生化指标的
变化，探讨海姆维斯蒂栒子的耐阴性能力，以更好
地了解其适应性，以期为海姆维斯蒂栒子的推广应
用及其耐阴性的机理研究提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
将海姆维斯蒂栒子一年生组培苗（株高 7 cm 左
右）移栽入规格相同的塑料花盆（直径 18 cm），待缓
苗并生长一段时间后，选择生长发育程度基本一致
（株高 14 cm 左右）的植株用于遮阴处理。
1．2 方法
采用完全随机设计，设置 3 个遮阴处理，分别
为遮盖一层遮阳网 （光强 228．64×100 lx，透光率
46％）、遮盖二层遮阳网（光强 87．38×100 lx，透光率
17％）、遮盖三层遮阳网（光强 39．82×100 lx，透光率
8％，以下简称一层、二层、三层遮阴处理。 以全光照
处理（光强 500．15×100 lx）为对照。 4 次重复，每个处
理至少 20 株， 遮阴处理 75 d 后每处理随机挑选有
代表性植株新梢中部生长发育良好的成熟叶片进
行各项指标测定。
试验指标的测定：硫代巴比妥酸（TBA）法测定
丙二醛（MDA）含量；茚三酮染色法测定游离脯氨酸
含量；活性氮蓝四唑（NBT）法测定超氧化物歧化酶
（SOD）活性；愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活
性；蒽酮法测定可溶性糖含量；电导仪法测定电解
质外渗率。 上述各测定指标均以小区平均值为单
位，进行方差分析。
2 结果与分析
2．1 遮阴处理对海姆维斯蒂栒子叶片中 Pro、MDA
含量、SOD及 POD活性的影响
由表 1 可知，随着遮阴程度的增大，海姆维斯
蒂栒子叶片中的 Pro 含量随遮阴程度的增加而增
加，各处理间的差异均达显著水平。 二、三层遮阴处
理的海姆维斯蒂栒子叶片中 Pro 含量极显著高于对
照和一层遮阴处理。 与对照相比，遮阴处理 MDA含
量显著增加； 其中三层遮阴处理叶片中 MDA 含量
极显著高于一层遮阴处理和对照，显著高于两层遮
阴处理的叶片 MDA含量。 随遮阴程度的增加，SOD
活性呈先上升后下降的趋势；一层遮阴处理的海姆
维斯蒂栒子叶片中 SOD 活性最大且极显著高于对
照、两层和三层遮阴处理。 三层遮阴处理的海姆维
斯蒂栒子叶片中 SOD 活性最低且极显著低于对照
和一层遮阴处理。 随遮阴程度的增加，叶片 POD 活
性随之降低；对照叶片的 POD 活性最高，极显著高
于三层和两层遮阴处理， 显著高于一层遮阴处理，
两层和三层遮阴处理下的 POD活性差异不显著。
2．2 遮阴对栒子叶片的可溶性糖含量、电解质外渗
率的影响
由表 2 可以看出，各处理下可溶性糖含量间无
显著差异，但总体表现为随遮阴程度的增加，可溶
性糖含量降低。 全光照下的电解质外渗率极显著低
于两层和三层遮阴处理，与一层遮阴处理间差异不
显著。 说明一层遮阴处理对叶片细胞膜影响较小，
随着遮阴程度的增加影响也随之变大。
表 1 不同遮阴处理下海姆维斯蒂栒子叶片中 Pro、
MDA 含量、SOD 及 POD 活性的变化
遮阴处理
三层
两层
一层
全光照（CK）
Pro 含量
μg/g
468.940 3 aA
429.925 3 bA
170.142 8 cB
84.477 4 d B
MDA 含量
μmol/（g·FW）
0.0218 3 aA
0.0171 4 bA B
0.0140 2 bcBC
0.0113 6 cC
SOD 活性
U/（g·FW）
12.602 5 cC
18.666 5 bcBC
26.220 3 aA
19.031 5 bB
POD活性
U/（g·min）
285．00 cC
498．33 cBC
1 725．83 bAB
3 138．33 aA
注：表中同列数据后不同小写字母表示差异显著，不同大写字母
表示差异极显著。 下同。
表 2 遮阴对于海姆维斯蒂栒子可溶性糖含量
及电解质外渗率的影响
遮阴处理
一层
全光照（CK）
两层
三层
可溶性糖含量//%
1.30 a
1.27 a
1.05 a
0.78 a
电解质外渗率//%
5.30 abAB
3.43 bB
7.22 aA
7.09 aA
刘 峄等：遮阴对海姆维斯蒂栒子叶片生理生化特性的影响 5185
湖 北 农 业 科 学 2014 年
3 小结与讨论
海姆维斯蒂栒子叶片中 Pro 含量的高低常用作
植物耐逆性的指标，其具有调节渗透及保护细胞膜
结构稳定的作用［12］。 逆境下植物体内 Pro 含量增加
是一种普遍现象。 丙二醛已被确认为是膜脂过氧化
的最终产物，它的积累是活性氧（AO）毒害作用的表
现，可以作为衡量膜脂过氧化程度的一个指标。 试
验中，随着遮阴程度的增加，MDA 含量呈上升趋势，
三层遮阴处理的叶片中 MDA 含量最高， 说明细胞
膜在一定程度上已受到损害，在一层遮阴时，海姆
维斯蒂栒子受到一定程度的胁迫，但栒子能对其胁
迫条件做出相应的调节。 但二、三层遮阴时，大量积
累的 Pro已无法再进行调节渗透及保护细胞膜结构
稳定的作用，这与 MDA含量的变化相一致。 其原因
可能是海姆维斯蒂栒子为喜光植物，若将其置于阴
蔽条件下，相当于置其于逆境，所以会导致这样的
结果。
超氧化物歧化酶（SOD）是植物体内重要的抗氧
化酶类，在逆境中维持较高的酶活性，可有效清除
活性氧并使之保持较低水平，防御活性氧或其他过
氧化自由基对细胞膜系统的伤害， 抑制膜脂过氧
化，以减轻逆境胁迫对植物的伤害［13］。 结果表明，严
重的遮阴胁迫可能使得与酶相关的基因表达系统
的某个过程受到破坏，SOD 活性已无法继续增强来
清除氧自由基。 这与 Pro和 MDA含量变化相一致。
植物体内存在多种抗氧化酶， 它们的活性高
低与植物的抗逆性密切相关。在逆境下它们的活性
有着不同表现，一般为在逆境下，抗氧化酶活性增
强 ［14］。 试验结果表明，随着遮阴程度的增加，光照度
降低，透光率随之降低，遮阴环境使海姆维斯蒂栒
子叶片中的 POD活性降低。而据观察及前期研究认
为海姆维斯蒂栒子是比较喜光的植物，因此荫蔽环
境对此植物相当于逆境，而此试验结果有可能说明
POD 并非是海姆维斯蒂栒子在光逆境胁迫下起主
导作用的抗氧化酶。
对两年生落叶松幼苗进行不同的遮阴处理表
明，随着遮阴程度的增加，可溶性糖与蛋白质含量
相应降低 ［15］，低光照度有利于可溶性蛋白质含量的
增加，随着光照度的提高，可溶性蛋白质与总糖含
量显著下降。 高光照度有利于可溶性糖的合成，而
低光照度则有利于蛋白质的合成。 而从本试验结果
可以看出，全光照与一层遮阴处理间的差异不大，
但同时高于两层和三层遮阴，以对三层的影响最明
显。 说明遮阴处理可能对海姆维斯蒂栒子的可溶性
糖含量影响不大。
在正常的植物细胞中，细胞膜结构的完整保证
了功能的稳定，其可以有效控制细胞内外物质的
进出； 遮阴对于栒子的电解质外渗率存在一定的
影响 ［16］。 试验结果表明，搭盖三层遮阳网的叶片电
解质外渗率极显著高于对照，说明过度遮阴对栒子
来讲是逆境，细胞膜受到损害，从而导致电解质外
渗率的极显著升高。
综合各测定指标及植株表现认为，在全光照条
件下海姆维斯蒂栒子生长发育良好，但其也具有一
定耐阴性， 在一层遮阴处理即光照为 228．64×100
lx，遮光约 50％的条件下也可以正常生长。
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（责任编辑 王晓芳）
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