全 文 ：国土与自然资源研究 1 9 9 3 年 第 1期
山幕 ( R u b u s e o r e h o r i f o l i u s L · )
栽培性状及个体间差异的研究
赵昌民 . 吴文龙 ’ 顾女即 缪启新 ’
【摘要】经引种栽培研究了山葛的植株性状 、 花期 、 果期 、 单株产量 、 果实 、 大小等栽培性状 , 对 15 个
单株的性状进行统计分析 。 结果表明 , 单株间具有较大差异 , 单株产量和果实大小的差异尤其显著 . 认为山
毒具有驯化栽培价值 , 并有很大的选优潜力 .
【关键词】山毒 栽培性状 个体间差异
A比 t r a e t
P lan t s o f a R u b哟 seP e i e s ( R . co cr h or i肠 Ii us ) w 七 r o e u l t ica t曰 , t h e e u l t u r a l e h a r e t e r i s t i cs -一 P l a n t sh a pe , fl o w e r 卿 osn , f r u i t es -
瑰 n代 , i n d i v i d ua l y i七 Id , f r u i t s l z e , a n d ot h e r e h a r a e t七 r s` t i e i s w e r e s t u d i e d 。 B y m e an s o f s t a r is 吸ica j e n a l y s i s w t` h 15 i n d i e i d u a l s , l a r g e
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v a l u a b l e f o r a e e u It u r a t i o n
a dn e u l t i v a t io n
, a n d lar 畔 因宜e n t i a l i n e ha r a e t e r 州 e e t io n w a s P r曰 j e t司 .
k留 w o rds : R u b us co r e ho r i f o l iu s , e u l t u r a l e ha r a e et r is t i cs , i n d iv id u a l d i v e r g e n e e
野生悬钩子属 ( R ub us L . ) 植物中有许多种类的聚合果 , 肉质多浆 , 果味酸甜适 口 , 含有
有机酸 、 蛋 白质 、 糖 、 维生素和微量元素 , 营养丰富 .s[ 门 。 我国悬钩子属植物的利用仅限于中
药配方和 民间闲食图 , 未曾作为果树引种栽培 。 欧美引种栽培本属植物的历史较长 , 并已育成
许多品种 。 其中黑毒 b( l ac kb er r y ) 、 树毒 ( r as pbe r r y) 已成为第三代新兴果树的主要种类 , 在
美国每吨的产值达 1 30 0 美元闭 。 随着人们生活水平的不断提高 , 丰富我国水果市场的种类 ,
发掘利用新的野生资源也是果品研究的主要方 向 。 我国悬钩子属植物共有 8 组 、 】94 种 〔’ 〕 , 西
南地区是现存的分布 中心和可能的起源中心 3[] , 悬钩子属植物资源相当丰富 。 江苏省植物研究
所自 19 8 5 年开始 , 先后在江苏 、 安徽 、 浙江 、 江西 、 福建 、 湖南 6 省调查悬钩子属植物的种
类及分布状况 8[, ’ ” · ” 〕 , 同时也有人报道了部分地区的野生悬钩子种类和果实营养成份 .6[ 7 〕 , 相
继提出一些有开发利用价值的种类 。 山毒具有茎杆直立 , 果实鲜艳 、 汁多味美 、 有特殊香味
等特点 , 被认为是有利用价值的野生种类之一 〔’ “ 〕 , 值得深入研究 、 引种利用 。 笔者首次引种
栽培野生山葛 , 观察研究了不同个体的栽培性状 , 分析了个体间差异 , 为野生种类的驯化栽
培 , 优株选育提供了可靠依据 。
材料与方法
本研究观察所用 山毒 ( R u b u s e o r e h o r sr o r sf o lsu s L . ) 植株 , 为 一9 8 9 年 4 月由紫金山挖回的
野生苗 。 定植于南京本所试验地内 , 株距 1. s m , 栽培条件保持一致 。
19 0~ 19 1 年分别观察 15 个单株的植株形态 、 发枝习性 、 花期 、 授粉习性 、 果实成熟期 、
单株产量 、 果实大小和果汁可溶性固形物含量等 , 经统计分析 , 比较个体间的性状差异 。
, 江苏省植物研究所 , 南京
DOI : 10. 16202 /j . cnki . tnrs . 1993. 01. 018
国土与自然资源研究 1 99 3 年 第 1 期 7 5
2 结果
2
.
1 植株性状
将野生山萄定植于试验地后 , 对其发枝性状进行了细致观察 。 山毒与栽培的黑萄 、 树毒
一样为多年生灌木 , 地上部枝条为两年生 , 地下部分为多年生 。 每年春季由地下根部生出新
枝 , 当年进行营养生长 , 不开花结果 , 冬季落叶休眠 。 第二年春季老枝开花结果 , 果熟后 15
~ 2 0天二年生老枝枯死 , 仅留当年生新枝越夏过冬 , 次年开花结果 , 如此循环反复 。 1 9 9 0~
1 9 1年对发枝性状进行了单株观察 , 结果如表 1 。
表 1 山薄的生长习性
株高
( m )
冠幅
S N ( m ) X EW ( m )
萌枝数 萌枝范围
S N ( m ) X E W ( m )
1 9 9 0 1 9 9 1 1 9 9 0 19 9 1
2
.
0 5火 1 .
2
.
6 0沐 1 .
19 9 0 1 9 9 1 19 9 1
号株
一合ó”0nt了ù0几亡dQUZùb八0nn1
.
6 0 X I
.
4 0
2
.
0 0沐 2 . 1 5
1
.
8 5 X I
.
50
2
.
0 5 X 2
.
2 5
1
.
6 0 X I
.
50
2
.
4 0 X I
.
7 0
1
.
9 5 X 2
.
2 D
2
.
1 0 K 2
.
5 0
1
.
9 5 X I
.
50
1
.
8 0只 2 . 2 0
1
.
8 0 X I
.
8 5
1
.
8 5 X I
.
7 5
1
.
3 3 X I
.
5 5
1
.
9 5 X I
.
2 5
1
.
2 0 X I
.
5 5
1
.
8 3士 0 3 0
X 1
.
7 9士 O , 二
1
.
7 0士 0 . 4 2
1 3
1
.
0 5 X I
.
30
1
.
5 0 X I
.
15
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5
亡JùU一lj尸09八nn材5Uù匕」口U一吕J,IJnù介bn6自人J71 . SO X I . 1 5
2
.
2 0 X I
.
6 0
0 5 0 X 0
.
7 0
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5 2
.
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40一37.40l70一钧
1
.
1 0沐 1 .
1
.
5 0欠 1 .
1
.
3 0火 2 .
1
.
5 0 X I
.
1
.
7 0 X 2
.
1
.
7 5 X I
.
1
.
6 0 X I
.
1
.
6 0只 1 .
1
.
3 5 X I
.
1
.
2 5 X I
.
1
.
5 7士 0 .
l 0
1 99 0
0
.
4 0 X 0
,
0
.
6 0 X 0
.
0
.
15 X O
.
0
.
8 8 X 0
.
0
.
0 5 X 0
.
0
.
3 8 X 0
.
0
.
7 0 X I
0
.
7 5 X I
.
0
.
1 0 X 0
0
.
6 0 X 0
.
0
.
4 5 X 0
.
0
.
3 0 X 0
.
0
.
3 0 X 0
.
0 2 5 X 0
.
0
.
3 0 X 0
.
0
.
4 1士 0 .
1 5
2 7
0
.
9 0 X 0
.
1
.
1 5沐 0 .
0
.
1 0 X O
.
0
.
9 0 X I
.
0
.
7 5 X 0
.
0
.
9 5 X I
.
0
.
6 5 X 0
.
0
.
5 0 X I
.
0
.
5 5 X I
.
0
.
2 5 X 0
.
0
.
7 5 X 0
.
0
.
3 0 X 0
0
.
7 0 X I
.
0
.
7 3士 0 .
X 0
.
9 8士 0
X 0
.
7 7士 0
35204D67一.20.7
75908362一867910n2345
又 4 . 9 6 6
士 0 . 2 7士 0
X 1
.
4 9 士 0
X 1
.
5 6土 0 . 4 3
X 1
.
68士 0 . 4 2
士 2 . 1 士 3 . 0
5
.
8 士 2 . 7
X 0 5 6士 0 . 2 9
0
.
5 7士 0 . 35
山毒株高的变异系数 (c . v 一 s/ 又 x ] 0 0) 为 1 8 . 1% , 冠幅的变异系数为 24 . 7% 。 山毒的枝条
为两年生 , 每年都有新枝由地下长出 , 变异系数分别为 朽 . 6 %和 61 . 4% (南北 ) x 53 . 2 %
(东西 ) 。
2
.
2 开花习性 19 89 一 19 91 年观察了山幕在南京的开花情况 。 山葛在 3 月上旬现蕾 , 3 月中下
旬始花 , 花期 15 ~ 30 天 , 盛花期在 3 月底至 4 月上旬 , 终花期在 月月中下旬 。 个体间初花期
相差约 20 天 , 终花期相差约 7 天 。 平均开花天数为 咒 夭 , 最长的 0] 号为 31 天 , 最短的 l 号
仅为 13 天 (表 2 ) 。
19 1年春 , 通过人工套袋观察了山毒的授粉习性 。 实验显示 , 75 朵套袋后未授粉和 28 朵
套袋后取同株花粉授粉的花均未结果 , 29 朵套袋后取异株花粉授粉的花有 21 朵正常结果 , 结
实率为 72 . 4% 。 说明山幕自花和同株授粉不育 , 属异株授粉型 。
.2 3 结果性状
对 15 个不同单株的结果性状进行了统计分析 。 在南京地区山毒一般于 5 月上 、 中旬开始
成熟 , 5 月底 、 6 月初结束 , 个体略有差异 , 平均果期 19 夭 , 果期最长的 14 号达 28 夭 。 山
毒平均单株产量为 1 02 1 . 6 9 。 单株间产量的差异较明显 , 最高的 4 号为 2 2 4 6 . 79 , 最少的 巧 号
国土与自然资源研究 1 993 年 第 1期
农 2 山薄不同单株的花期 (1 9 91 年 )
株号 现曹
(d
.
/m o. )
初花
(d / n 1o
.
)
盛花
(d
.
/m
o
.
)
终花
(d
.
/斌泊 . )
开花天数
1 9 / 3 6 / 4 8 / 4 1 8 / 4 13
2 9 / 3 2 3 / 3 8 / 4 19 / 4 2 8
3 9 / 3 1 / 4 4 / 4 17 / 4 1 7
4 9 / 3 1 / 4 4 / 4 2 1 / 4 2 1
5 9/ 3 6 / 4 8 / 4 2 1 / 4 1 6
6 9 / 3 2 1 / 3 1 / 4 18 / 4 2 9
7 9 / 3 2 3 / 3 3/ 4 18 / 4 2 7
8 9 / 3 1 / 4 4 / 4 18 / 4 18
9 7/ 3 2 3 / 3 2 / 4 1 6 / 4 2 5
10 7 / 3 1 8 / 3 3 1/ 3 17 / 4 3 1
1 1 7 / 3 2 3 / 3 6 / 4 18 / 4 2 7
1 2 7/ 3 2 8 / 3 6 / 4 17 / 4 2 1
1 3 7 / 3 2 8 / 3 7 / 4 18 / 4 2 2
14 9 / 3 7 / 4 1 1/ 4 2 3 / 4 1 7
15 9/ 3 1 / 4 8 / 4 18 / 4 1 8
又 ’ 2 2士 6
为 2 3 3 . 4 9 , 变异系数 ( C . v = S /又X ] 0 0 ) 为 5 7 . 7 8% 。
各单株随机取 30 个果实 , 测量单果重 、 果长和果径 。 经统计 , 群体平均单果重为 1 . 0 09 ,
平均果长 1 . 2 c9 m , 平均果径 1 . Z l c m 。 由统计结果 , 各单株的平均单果重 、 果长 、 果径有明
显的差异 。 单果最大的 9 号平均单果重 1 . 5 79 , 平均果长 1 . 5 c8 m , 平均果径 1 . 45 cm , 单果最
小的 5号平均单果重 0 . 6 05 , 平均果长 1 . 0 cI m , 平均果径 1 . 04 cm 。 为判明个体间果实大小的
差异是否显著 , 分别将各单株单果重 、 果长 、 果径与群体的平均单果重 、 果长 、 果径进行显
著性测验 , 得 3 组 10 值 。 测验结果表明 3 号 、 7 号 、 9 号 、 n 号的果实显著大于群体平均值 ,
其中 9 号单株果重 、 果长 、 果径三项指标与群体平均值相比 , 差异显著程度均达极显著水平
(P < 0
.
0 1 )
.
1号 、 2号 、 4号 、 5 号 、 6 号的果实显著小于群体平均值 , 其中 1号 、 5 号 3 项
指标的差异程度同样达到极显著水平 。
山墓果实为近球形 , 果长 /果径的群体平均值为 1 . 07 , 最大为 1 . 1 3 , 果小为 0 . 97 。 果长
与果径之 比小于 1 的仅 5 号 、 6 号两个单株 , 果实呈扁球形 。 据观察 , 果实较小者果实的单果
数较多呈 扁球形 ; 果实较大者果实的单果数较多 , 果实常呈圆锥形 , 顶部较小 , 基部较大 。 果
形的变异的幅度不大 , 果长与果径之 比的群体变异数仅为 4 . 58 % 。 可溶性固形物群体平均值
为 9 . 7 4% , 最高 12 . 7% , 最低 8 . 2% , 群体变异系数为 1 4 . 4写。
3 讨论
山幕是悬钩子属 中分布最广的种类之一 , 果实品质优良 , 风味甚佳 , 被认为是栽培利用
价值较高的一种 l0[ 〕 , 我国除东北 、 甘肃 、 青海 、 新疆 、 西藏外 , 全国均有分布 l[] 。 山落果实
中 v e 含量 2 3 . 5 2m g八 0 0 9 ; 有机酸 一 7 0 89 / 1 0 09 ; 蛋白质 2 . 0 5 49八 0 09 [s ] . 出汁率 6 0 . 6 8% , 果
汁中总搪 8 . 12 ~ 8 . 2 0% , 还原糖 7 . 0 ~ 7 . 74 % , 糖酸比为 7 . 52 ~ 9 . 3 l0[ ] 。 果实营养丰富 , 风
味较好 , 适于生食和加工 , 是很有利用价值的野生小果类资源 。
以一种栽培小果类果树来要求 , 山幕的主要缺点是果实比较小 , 成熟不一致 , 单株产量
不高 , 这些都与生长和开化结果习性有关 。 针对上述缺点 , 观察了单株间的差异 , 以寻求选
习上与自然资源研究 1 9 9 3 年 第 l期
优的可能性 。 观察发现 . 不同个体在萌枝数 、 萌枝范围花果期 、 单株产量及果实性状等方面
都有不同程度的变异 , 与经济性状有关的单株产量 、 果实大小的变异尤为突出 。 单株产量最
高为 2 2 46 . 79 , 最低 2 23 . 45 , 相差近 10 倍 , 群体变异系数为 57 . 8肠 . 15 株单株中 8 个个体
的果实大小与群体平均值有显著差异 (P < 0 . 0 5 ) , 6 个个体的差异程度达到极显著水平 ( P <
0
.
01 )
, 个体平均单果重最大与最小相差 2 . 6倍 。 9 号单株单果重 、 果长 、 果径 3 项指标都显
著超过群体平均值 , 差异程度均达极显著水平 (P < 0 . 0 1 ) , 表现出明显的大果特性 。 果形也
存在个体间差异 。 个体间差异的存在 , 为实生选择改 良野生山葛的产量和果实大小等栽培性
状 、 提高经济价值展示了广阔的前景 。
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(上接 68 页 ) 开拓 4m 宽效应区的作木林全林层生长量 比对照提高 1 . 2% , 6m 宽的效应区的
比对照提高 20 . 5% , s m 宽效应区比对照提高 8 . 23 % , 同时在效应区内由于光照充分 , 促进 了
更新层的形成 , 更新幼树的地径和高生长明显加快 。
采用上述方式对次生林进行开发培育时 , 由于效应区内的林木被采伐 , 林地的环境要发
生变化 , 小气候特征也随之发生变化 。 经观测证明 , 效应区的长度和宽度与效应区的小气候
特征密切相关 , 面积较小的效应区仍受到周围森林的影响 , 因此与林内气候差异不大 , 而面
积很大的效应区因附近 已无森林 , 故与林内气候差异显著 , 所以 , 效应区的面积应有 “ 临界
范围” , 若效应区的面积在此范围内 , 则小气候与林内相近 , 若此范围过大 , 则效应区的小气
候与空旷地相近 。 我们借鉴前人的研究认为效应区的 “ 临界范围 ” 可以用效应区直径与周围
林木高度的比值来表示 , 称为 “ 效应区范围指数 ” , 经我们的观测 , 在一般条件下效应区范围
指数不应大于 20 . 否则效应区将变成空旷地 , 森林的生态效益和稳定性将受到严重影响 。
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