全 文 ：林业科技开发 2011 年第 25 卷第 4 期 71
doi:10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2011． 04． 018
福建光泽天然林中南方铁杉的种内与种间竞争
罗金旺
(福建光泽县林业科学技术推广中心，福建 光泽 354100)
摘 要:通过各种竞争指数的比较，提出采用 Hegyi单木竞争指数模型研究福建光泽天然林中南方铁杉在生长发
育过程中受到的种内和种间竞争强度。结果表明，南方铁杉受到的种内竞争指数为52． 03，高于任一其他树种的竞
争指数，但低于种间竞争指数总和(164． 08)。南方铁杉受到的种间和种内竞争大小顺序为:南方铁杉 ＞木荷 ＞猴
头杜鹃 ＞甜槠 ＞棕脉花楸 ＞小叶青冈 ＞鹿角杜鹃 ＞厚叶红淡比 ＞黄山松 ＞鼠刺叶石栎 ＞野漆 ＞吴茱萸五加 ＞厚
叶厚皮香 ＞柳杉 ＞枫香 ＞榕冬青 ＞石灰花楸 ＞马醉木 ＞树参 ＞冬青 ＞银钟花。南方铁杉对象木受到的竞争强度
随着对象木径级的增大呈明显减少趋势。当对象木胸径大于 30 cm后，个体受到的竞争强度趋于稳定。竞争指数
与对象木胸径的关系呈幂函数关系。
关键词:南方铁杉;种内竞争;种间竞争;竞争指数
Intra and interspecific competition in Tsuga chinensis var． tchekiangensis in a natural forest in Guang-
ze，Fujian，China∥LUO Jin-wang
Abstract:Hegyi’s single-tree competition index was selected from several competition indices and to be used for the intra-
and interspecific competition intensities of Tsuga chinensis var． tchekiangensis trees in a natural forest in Guzngze，Fujian，
China． The results showed that the intraspecific competition intensity of T． chinensis var． tchekiangensis was 52． 03，and
was higher than any other interspecific competition intensities，but lower than the sum of all the interspecific competition in-
tensities (164． 08)． The order of the intraspecific and interspecific competition intensities received by T． chinensis var．
tchekiangensis was:T． chinensis var． tchekiangensis ＞ Schima superba ＞ Rhododendron simiarum ＞ Castanopsis eyrei ＞ Sorbus
dunnii ＞ Cyclobalanopsis gracilis ＞ Rhododendron latoucheae ＞ Cleyera pachyphylla ＞ Pinus taiwanensis ＞ Lithocarpus iteaphyl-
lus ＞ Toxicodendron succedaneum ＞ Acanthopanax evodiaefolius ＞ Ternstroemia kwangtungensis ＞ Cryptomeria fortunei ＞ Liquid-
ambar formosana ＞ Ilex ficoidea ＞ Sorbus folgneri ＞ Pieris polita ＞Dendropanax dentiger ＞ Ilex purpurea ＞Halesia macgregorii．
The competition intensities received by T． chinensis var． tchekiangensis were decreased with the increase in diameter at breast
height (DBH)of objective trees． When DBH of objective trees reached 30 cm，the competition intensities changed little． The
relationships betwen competition intensities and DBH of objective trees were closely followed the power function．
Key words:Tsuga chinensis var． tchekiangensis;intraspecific competition;interspecific competition;competition index
Author’s address:Guangze Forestry Science and Technology Promotion Center，Guangze 354100，Fujian，China
收稿日期:2010－12－30 修回日期:2011－04－03
基金项目:福建省科技厅科技攻关重点项目(编号:2008Y0077)。
作者简介:罗金旺(1966 －) ，男，高级工程师，主要从事森林培育工作。
E-mail:gzlyljw5998@ 163． com
南方铁杉在福建省主要分布于武夷山自然保护
区及周边、泰宁、上杭县，在光泽县主要分布在地处武
夷山国家级自然保护区边缘走廊带的司前乡干坑、西
口、岱坪等 3 个行政村，面积较大，达1 289 hm2，是武
夷山自然保护区边缘带生态环境的重要组成部分。
其中:在干坑的大坑发现一片千株以上的古老南方铁
杉种群。长期以来，由于天然林的采伐，原生植被遭
受不断破坏，造成适生生境面积缩小和非连续性分
布，南方铁杉生存竞争力降低，现有种群数量不断减
少，加剧了该物种的濒危程度。植物间的竞争作用是
影响植物生长、形态和存活的主要因素之一，因此，植
物的种内和种间竞争研究是植物生态学研究的核心
问题。目前国内外对南方铁杉(Tsuga chinensis var．
tchekiangensis)的研究报道较少［1］，尤其是种间和种
内竞争关系的研究，为此，本研究通过在光泽香炉山
南方铁杉－阔叶树天然混交林中选择典型标准地进
行调查研究，对南方铁杉种内、种间的竞争指数和强
度进行定量分析，这对于了解光泽南方铁杉种群内部
及其伴生树种之间的相互关系，揭示种群生态适应机
理等具有重要意义，并可为南方铁杉原地和迁地保护
提供参考依据。
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
72 林业科技开发 2011 年第 25 卷第 4 期
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验地位于光泽县城北偏东47°方向43 km处，属
光泽县九龙坑林业科技试验场的 86 林班 37 大班 2
小班，北纬27°48． 214 ～ 27°48． 368，东经117°39． 398 ～
117°39． 505，东与武夷山自然保护区毗连，西临司前
乡西口村，中山地貌，海拔在1 445 ～ 1 625 m之间，最
高峰香炉山海拔 1 930 m。试验地年平均温度
16． 2℃，年降水量2 000 ～ 2 200 m，年相对湿度80%
以上，无霜期220 ～ 240 天。试验土壤为山地黄壤，腐
殖质层厚约25 cm;基岩均为花岗岩，呈酸性反应，pH
值在4． 5 ～ 5． 5之间，土壤厚度多在30 ～ 60 cm之间，部
分地段基岩出露地表。香炉山是福建省第 2 高峰，海
拔1 930 m，位于司前西口崩山境内，属中亚热带季风
湿润气候，常年气候温和，雨量充沛，四季雨旱明显等
特征。香炉山的天然林物种多样性丰富，对光泽的环
境及气候起到了巨大的作用。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 标准地设置和调查方法
采用相邻格子法在南方铁杉天然林群落内连续
设立10 m × 10 m样方 20 个，调查样方内乔木(高度
≥5 m的乔木和灌木植物)每株树的胸径、树高、冠
幅、位置坐标等;每个样方内再划分 4 个5 m × 5 m小
样方，共 80 个，调查灌木、草本和藤本植物的种类、个
体数、胸径、地径、高度、冠幅、盖度、位置坐标等。
1． 2． 2 种间与种内竞争指数的选择
在样地中随机选择 50 株胸径大于5 cm的南方铁
杉作为对象木，并以对象木为中心，把所有在半径
6 m样圆内的胸径大于5 cm林木作为竞争木，记录竞
争木的种类，并测量竞争木与对象木之间的距离，同
时测量竞争木和对象木的胸径、树高、冠幅等指标。
选择如下几个与胸径或树冠面积有关的竞争指数进
行比较筛选［2－8］:
CI1 =
n
j = 1
(Oij /Si) ; (1)
CI2 =
n
j = 1
(Oij /Si)·(Dj /Di) ; (2)
CI3 =
n
j = 1
(Oij /Si)·(D
2
j /D
2
i) ; (3)
CI4 =
n
j = 1
(Oij /Si)·(D
2
j /Di) ; (4)
CI5 =
n
j = 1
(Oij + Si)/Si × 100; (5)
CI6 =
n
j = 1
(Dj /Di)/Lij; (6)
CI7 =
n
j = 1
(Sj /Si)/Lij。 (7)
式中，CI1 ～ CI7分别为对象木的 7 种竞争指数，对象
木所受的竞争越激烈，CI 值就越大。Di 为第 i 株对
象木的胸径，Dj 为竞争木 j的胸径，Lij为对象木 i与竞
争木 j 之间的距离，Oij为对象木 i 与竞争木 j 的树冠
重叠面积，Si 为对象木 i的树冠面积，Sj 为竞争木 j的
树冠面积，n为竞争木株数。根据公式分别计算出每
株对象木的 7 种竞争指数，并求出各竞争指数与对象
木胸径的相关系数，根据相关系数大小确定较能客观
反映南方铁杉林内竞争关系的最优竞争指数。根据
筛选出的竞争指数公式计算出每株对象木的竞争指
数，再将 n个单木间的竞争指数累加和平均即得到竞
争木对对象木的竞争强度。
1． 2． 3 竞争强度与对象木胸径的关系
对象木胸径大小对竞争能力影响很大。以竞争
强度为因变量，以对象木胸径为自变量，用如下 4 个
数学模型进行拟合选优，确定最佳的竞争强度与对象
木胸径模型:
CI = A + B·D; (8)
CI = A + B /D; (9)
CI = A + B·lnD; (10)
CI = A·DB。 (11)
式中，CI 为竞争强度，D 为对象木胸径，A、B 为模型
参数。
2 结果与分析
2． 1 对象木与竞争木的测树因子特征
通过对 5 个样地 50 株南方铁杉对象木数据的调
查统计，对象木最小胸径8． 6 cm，最大胸径49． 7 cm，
平均胸径22． 9 cm。从对象木的径级分布看，15 ～
20 cm径级的南方铁杉对象木株数最多，占总株数的
32． 00%;其次是15 ～ 20 cm和20 ～ 25 cm径级的株数，
各占总株数的 16%;5 ～ 10 cm、40 ～ 45 cm和 45 ～
50 cm径级的株数最少，各占总株数的4%(表 1)。南
方铁杉对象木中幼龄个体的数量偏少，这与幼龄个体
竞争力弱，受到强烈的种内和种间竞争有关。
竞争木共 963 株，最小胸径5． 0 cm，最大胸径
81． 3 cm，由南方铁杉、木荷、猴头杜鹃、甜槠、棕脉花
楸、小叶青冈、鹿角杜鹃、厚叶红淡比、黄山松、鼠刺叶
石栎等 21 个树种组成。竞争木的径级分布与南方铁
杉对象木不同，胸径 5 ～ 10 cm径级的株数占绝对优
势，达49． 81%，随着竞争木径级的递增，竞争木的株
数递减。竞争木中的大径级植株主要由甜槠、南方铁
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2011 年第 25 卷第 4 期 73
杉、黄山松、木荷等树种组成。
表 1 对象木(南方铁杉)和竞争木(其他树种)胸径分布
径级 / cm
对象木 竞争木
株数
株数百分
比 /%
平均高
度 /m 株数
株数百分
比 /%
平均高
度 /m
5 ～ 10 2 4 7． 80 471 48． 91 5． 85
10 ～ 15 8 16 10． 72 180 18． 69 8． 32
15 ～ 20 16 32 13． 55 135 14． 02 11． 88
20 ～ 25 8 16 14． 22 70 7． 27 13． 03
25 ～ 30 4 8 15． 23 44 4． 57 14． 02
30 ～ 35 5 10 16． 51 23 2． 39 15． 34
35 ～ 40 3 6 17． 20 15 1． 56 16． 78
40 ～ 45 2 4 18． 40 12 1． 25 17． 12
45 ～ 50 2 4 19． 35 9 0． 93 17． 87
2． 2 竞争指数的选择结果
经计算，7 个竞争指数与对象木胸径的相关系数
Ri(i = 1、2、3、4、5、6、7)分别为0． 570 1、0． 623 5、
0． 704 5、0． 610 5、0． 571 9、0． 790 4、0． 565 9，其中 CI6
与对象木胸径的相关系数最大，为较优的竞争指数。
因为南方铁杉种群在林内优势明显，且大部分的个体
高于其他伴生树种，树冠重叠对其竞争压力较小，由
胸径和距离形成的竞争指数能更好反映出林木的竞
争关系。本文选用 CI6(Hegyi单木竞争指数模型)作
为测定南方铁杉种内和种间竞争强度的指标。
2． 3 南方铁杉种内与种间竞争
南方铁杉在生长发育过程中始终受到种内和种
间的竞争。根据统计，南方铁杉受到的种内竞争指数
为52． 03，高于任一其他树种的竞争指数，但低于种间
竞争指数总和(164． 08) (表 2)。
表 2 对象木(南方铁杉)受到的竞争强度
径级 / cm 株数
种间竞
争指数
平均种间
竞争指数
种内竞
争指数
平均种内
竞争指数
总竞争
指数
总平均竞
争指数
5 ～ 10 2 14． 32 7． 16 4． 84 2． 42 19． 16 9． 58
10 ～ 15 8 42． 44 5． 30 13． 98 1． 75 56． 41 7． 05
15 ～ 20 16 57． 51 3． 59 18． 53 1． 16 76． 04 4． 75
20 ～ 25 8 21． 62 2． 70 6． 55 0． 82 28． 16 3． 52
25 ～ 30 4 9． 33 2． 33 2． 90 0． 73 12． 24 3． 06
30 ～ 35 5 9． 00 1． 80 2． 53 0． 51 11． 53 2． 31
35 ～ 40 3 4． 90 1． 63 1． 41 0． 47 6． 31 2． 10
40 ～ 45 2 2． 80 1． 40 0． 75 0． 37 3． 54 1． 77
45 ～ 50 2 2． 17 1． 08 0． 55 0． 27 2． 71 1． 36
在伴生树种中，木荷的竞争指数最大(31． 77) ，
其次是猴头杜鹃，具体的大小顺序为:南方铁杉 ＞木
荷 ＞猴头杜鹃 ＞甜槠 ＞棕脉花楸 ＞小叶青冈 ＞鹿角
杜鹃 ＞厚叶红淡比 ＞黄山松 ＞鼠刺叶石栎 ＞野漆 ＞
吴茱萸五加 ＞厚叶厚皮香 ＞柳杉 ＞枫香 ＞榕冬青 ＞
石灰花楸 ＞马醉木 ＞树参 ＞冬青 ＞银钟花(表 3)。
表 3 竞争木的种类组成、株数和竞争强度
树种 拉丁名 株数 占株数百分比 平均胸径 / cm 平均树高 /m 竞争指数 占强度百分比平均竞争指数
南方铁杉 Tsuga chinensis var． tchekiangensis 107 11． 11 23． 27 14． 33 52． 03 24． 07 0． 49
木荷 Schima superba 117 12． 15 18． 18 10． 61 31． 77 14． 70 0． 27
猴头杜鹃 Rhododendron simiarum 229 23． 78 7． 47 5． 85 25． 52 11． 81 0． 11
甜槠 Castanopsis eyrei 27 2． 80 49． 55 18． 14 21． 94 10． 15 0． 81
棕脉花楸 Sorbus dunnii 99 10． 28 13． 38 8． 95 19． 68 9． 11 0． 20
小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 68 7． 06 18． 57 9． 00 18． 45 8． 54 0． 27
鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 126 13． 08 5． 11 3． 30 9． 93 4． 60 0． 08
厚叶红淡比 Cleyera pachyphylla 65 6． 75 7． 64 6． 21 7． 72 3． 57 0． 12
黄山松 Pinus taiwanensis 6 0． 62 43． 80 18． 00 4． 94 2． 28 0． 82
鼠刺叶石栎 Lithocarpus iteaphyllus 24 2． 49 12． 83 8． 12 4． 04 1． 87 0． 17
野漆 Toxicodendron succedaneum 12 1． 25 19． 07 13． 60 3． 74 1． 73 0． 31
吴茱萸五加 Acanthopanax evodiaefolius 16 1． 66 10． 93 8． 11 2． 72 1． 26 0． 17
厚叶厚皮香 Ternstroemia kwangtungensis 20 2． 08 8． 55 6． 49 2． 62 1． 21 0． 13
柳杉 Cryptomeria fortunei 5 0． 52 26． 10 11． 00 2． 22 1． 03 0． 44
枫香 Liquidambar formosana 4 0． 42 23． 30 16． 38 1． 92 0． 89 0． 48
榕冬青 Ilex ficoidea 8 0． 83 15． 00 8． 00 1． 64 0． 76 0． 20
石灰花楸 Sorbus folgneri 7 0． 73 12． 90 10． 00 1． 44 0． 67 0． 21
马醉木 Pieris polita 5 0． 52 15． 00 10． 98 1． 27 0． 59 0． 25
树参 Dendropanax dentiger 9 0． 93 9． 04 7． 26 1． 15 0． 53 0． 13
冬青 Ilex purpurea 7 0． 73 6． 81 5． 00 0． 80 0． 37 0． 11
银钟花 Halesia macgregorii 2 0． 21 21． 00 14． 91 0． 58 0． 27 0． 29
总和 963 100 216． 11 100
从平均竞争指数来看，5 ～ 10 cm径级的南方铁杉
对象木受到的种内和种间平均竞争指数分别为2． 42
和7． 16，而45 ～ 50 cm径级的南方铁杉对象木受到的
种内和种间平均竞争指数仅分别为0． 27和1． 08(表
2)。小径级的南方铁杉对象木受到的竞争强度最
大，随着对象木径级的增大，平均竞争指数呈明显减
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
74 林业科技开发 2011 年第 25 卷第 4 期
少趋势。
当对象木胸径大于30 cm后，个体受到的竞争强
度趋于稳定。这是由于南方铁杉在其发育初期阶段，
因个体小，林冠处于被压状态，受到竞争木的剧烈竞
争。随个体的增大，特别是到了成熟阶段，保留下来
的个体处于主林层，与周围大的竞争木之间距离较
远，有适合自己生存的资源空间，因而受到周围个体
间的竞争逐渐减弱。因此，根据这一特性，对南方铁
杉进行野外救护时，主要应针对胸径小于30 cm的个
体，尤其是胸径在5 ～ 10 cm的个体，将周围影响南方
铁杉幼树生长的非珍贵树种伐去，特别是伐去一些株
数占绝对优势(48． 91%)的胸径在5 ～ 10 cm之间的
非南方铁杉竞争木，以促进南方铁杉的自然更新。
2． 4 竞争指数与对象木胸径的关系与预测结果
树种的竞争能力除了受其生物学、生态学特性等
多种因素制约外，个体胸径的大小对竞争能力影响也
很大。通过多种数学模型模拟结果的比较，发现竞争
强度与对象木胸径的幂函数关系模型(11 式)拟合最
优(表 4、图 1)。
表 4 竞争强度与对象木胸径的模型参数
竞争类型 方程类型 A B R2 N
南方铁杉种内
(8) 2． 196 883 873 － 0． 050 352 576 0． 533 29 50
(9) － 0． 308 375 994 25． 846 089 023 0． 714 31 50
(10) 4． 967 282 997 － 1． 290 431 865 0． 650 19 50
(11) 47． 049 574 130 1． 302 827 652 0． 719 07 50
南方铁杉与伴生树种
(8) 6． 437 150 888 － 0． 137 759 547 0． 597 62 50
(9) － 0． 365 921 226 69． 735 189 487 0． 778 51 50
(10) 13． 932 179 331 － 3． 502 707 784 0． 717 21 50
(11) 89． 074 991 425 1． 1235 712 420 0． 780 54 50
南方铁杉与整个林分
(8) 8． 634 034 735 － 0． 188 112 122 0． 624 76 50
(9) － 0． 674 297 128 95． 581 277 015 0． 819 98 50
(10) 18． 899 462 331 － 4． 793 139 653 0． 752 97 50
(11) 133． 012 849 570 1． 1675 505 160 0． 822 97 50
图 1 南方铁杉种内、种间和总的竞争指数与对象木胸径的关系
3 结 论
南方铁杉在生长发育过程中始终受到种内和种
间的竞争。南方铁杉受到的种内竞争指数为52． 03，
高于任一其他树种的竞争指数，但低于种间竞争指数
总和(164． 05)。在伴生树种中，木荷的竞争指数最
大(31． 77) ，其次是猴头杜鹃，具体的大小顺序为:南
方铁杉 ＞木荷 ＞猴头杜鹃 ＞甜槠 ＞棕脉花楸 ＞小叶青
冈 ＞鹿角杜鹃 ＞厚叶红淡比 ＞黄山松 ＞鼠刺叶石栎 ＞
野漆 ＞吴茱萸五加 ＞厚叶厚皮香 ＞柳杉 ＞枫香 ＞榕冬
青 ＞石灰花楸 ＞马醉木 ＞树参 ＞冬青 ＞银钟花。
从平均竞争指数来看，小径级的南方铁杉对象木
受到的竞争强度最大，随着对象木径级的增大，平均
竞争指数呈明显减少趋势。当对象木胸径大于30 cm
后，个体受到的竞争强度趋于稳定。因此，根据这一
特性，对南方铁杉进行野外救护时，主要应针对胸径
小于30 cm的个体，尤其是胸径在5 ～ 10 cm的个体，将
周围影响南方铁杉幼树生长的非珍贵树种伐去，特别
是伐去一些株数占绝对优势的胸径在5 ～ 10 cm之间
的非南方铁杉竞争木，以促进南方铁杉的自然更新。
参考文献
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(责任编辑 吴祝华)
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗