全 文 ：收稿日期： 2009-12-24； 修回日期： 2010-01-27
基金项目： 国家自然科学基金资助项目（30901144）； 浙江省自然科学基金资助项目（Y3090276， Y3080166）
作者简介： 孙骏威， 讲师， 硕士， 从事植物生理学与生态学研究。 E-mail： juville@cjlu.edu.cn。 通信作者： 金松
恒， 副教授， 博士， 从事植物生理学等研究。 E-mail： shjin@zafu.edu.cn
浙 江 林 学 院 学 报 2010， 27（6）： 950 - 955
Journal of Zhejiang Forestry College
5种悬钩子属植物的光合荧光特性
孙骏威1， 李素芳1， 金松恒2
（1. 中国计量学院 生命科学学院， 浙江 杭州 310018； 2. 浙江农林大学 林业与生物技术学院， 浙江 临安 311300）
摘要： 研究了高粱泡 Rubus lambertianus， 寒莓 R. buergeri， 山莓 R. corchorifolius， 茅莓 R. parvifolius 和蓬蘽 R． hirsutus
等 5 种悬钩子属植物叶片的光合色素含量、 气体交换参数-光响应曲线和叶绿素荧光参数-光响应曲线。 结果表明， 在 5
种植物中， 山莓的拟合最大净光合速率、 光饱和点和光补偿点光强最小， 且光饱和点小于 500 μmol·m－2·s－1， 而其余 4
种均高于 800 μmol·m－2·s－1； 蓬蘽和山莓的叶绿素 a/b 和叶绿素/类胡萝卜均显著低于和高于其他 3 种； 光强超过光饱和
点时， 净光合速率、 气孔导度、 胞间二氧化碳浓度、 水分利用效率、 光系统Ⅱ有效光化学量子产量、 光化学猝灭和表
观电子传递速率随光强增加而引起的变化以山莓为最大， 蓬蘽、 茅莓和高粱泡次之， 寒莓最小； 非光化学猝灭的变化
却以寒莓为最大， 山莓为最小； 光饱和点以下的水分利用效率以山莓最大， 蓬蘽和高粱泡最小。 光系统Ⅱ最大光化学
量子产量和量子需要额也以山莓最大， 蓬蘽和高粱泡为最小。 说明山莓耐阴但不耐光， 容易发生光抑制； 其余 4 种较
耐光又耐阴， 并忍耐光抑制， 而又以寒莓最强， 其次分别为高粱泡、 茅莓和蓬蘽。 图 2 表 3 参 13
关键词： 森林生物学； 悬钩子属； 光合作用； 光合能力； 叶绿素荧光； 光抑制
中图分类号： S718.3 文献标志码： A 文章编号： 1000-5692（2010）06-0950-06
Photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics
with five Rubus species
SUN Jun-wei1， LI Su-fang1， JIN Song-heng2
（1. College of Life Sciences， China Jiliang University， Hangzhou 310018， Zhejiang， China； 2. School of
Forestry and Biotechnology， Zhejiang A ＆ F University， Lin’an 311300， Zhejiang， China）
Abstract： Photosynthetic pigment content， gas exchange response， and chlorophyll fluorescence
parameters for photosynthetic photon flux densities （PFD） in five Rubus species， i.e. Rubus lambertianus，
R. buergeri， R. corchorifolius， R. parvifolius， and R. hirsutus， were determined. PED were 10 levels
of 2 000， 1 500， 1 200， 1 000， 800， 500， 200， 100， 50， 0 （the control） μmol·m －2·s －1. Results
showed that in R. hirsutus the calculated maximum net photosynthetic rate （Pmax）， light saturation point
（LSP）， and light compensation point （LCP） were lowest with LSP below 500 μmol·m-2·s-1， whereas in the
other four species LSP exceeded 800 μmol·m-2·s-1. The ratio of chlorophyll a to b （Chl a/b） of R. hirsutus
and R. corchorifolius was significantly lower， but their Chl/Car was higher than three other species. When
PFD exceeded LSP， changes in net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2
concentration （Ci）， water use efficiency （EWU）， photosystem II （PSⅡ） effective photochemical quantum
yield efficiency （F′ v/F′ m）， photochemical quenching （qP）， and apparent electron transport （RET） in
response to PFD were in the order： R. corchorifolius ＞ R. hirsutus， R. parvifolius， and R. lambertianus ＞
R. buergeri； however， for changes in non-photochemical quenching （qN） the species order was reversed.
With PFD below LSP， maximums for EWU， PSⅡ maximum photochemical quantum yield （Fv /Fm）， and
第 27 卷第 6 期
quantum demand （QR） were found in R. corchorifolius with minimums in R. hirsutus and R. lambertianus.
Thus， R. corchorifolius could only tolerate low irradiance and easily suffered photo-inhibition； whereas the
other four species could tolerate both low and high irradiance as well as photo-inhibition with R. buergeri＞ R.
lambertianus， R. parvifolius， and R. hirsutus. ［Ch， 2 fig. 3 tab. 13 ref.］
Key words： forest biology； Rubus； photosynthesis； photosynthetic ability； chlorophyll fluorescence；
photo-inhibition
悬钩子属 Rubus 果实被誉为 “无公害第三代水果”， 一般 2 ~ 3 年生就可开花结果， 3 ~ 4 年生进
入结果期。 在欧美， 一些种有很久的栽培历史， 如红树莓 R. idaeus， 黑树莓 R. occidentatis 和美洲黑树
莓 R. 1eucodermis 等种。 在中国， 悬钩子植物目前主要呈野生状态。 浙江悬钩子植物资源较为丰富，
绝大部分的果实可食， 且有引种驯化、 杂交育种的良好潜力。 傅承新等［1］和沈朝栋等［2］曾在栽培试验、
生物学特性观察和果实加工试验等方面进行了初步的研究。 而在光合作用方面等很少见报道。 光合作
用是植物生长发育的基础 ， 是果树产量和品质构成的决定因素 。 蓬蘽 R． hirsutus， 山莓 R.
corchorifolius， 茅莓 R. parvifolius， 寒莓 R. buergeri 和高粱泡 R. lambertianus 为浙江省常见的悬钩子属
植物。 有关这 5种悬钩子属植物的栽培生理， 特别是引种地不同品种的需光特点， 如光补偿点、 光饱
和点、 光能利用效率和荧光参数等均尚未见报道。 本研究将从研究光合特性出发， 测定这 5 种浙江省
常见的悬钩子植物气体交换参数和叶绿素荧光参数， 以期为其引种驯化和开发利用提供理论和实
践依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料与培养
蓬蘽、 寒莓、 高粱泡、 茅莓和山莓等 5 种悬钩子属植物分别来自杭州的九曜山、 北高峰、 天门
山、 大清村和小和山。 均带土移栽， 以尽可能保持其原始生长状态。 移栽回来的植物栽植在直径 26
cm， 高 25 cm 的桶中， 重复栽植 5 桶·种－1。 于 3 月初进行移植后， 进行常规栽培管理， 适应 2 个月
以后， 于 2008 年 5 月上旬进行试验。 这主要是由于 5 月阳光强度明显增加， 对于悬钩子属植物的生
长影响较大。 研究以当年抽生的新枝为实验材料， 进行光合色素、 光响应曲线和荧光响应曲线的测
定， 连续测定 3 d， 测定时间为早上 8 : 30 － 10 : 30， 重复进行 5次·d－1， 取平均值。
1.2 光合色素的测定
选取完全展开不久的成熟叶片， 叶为复叶的植物选择最大的小叶， 下同。 用直径为 6 mm 的打孔
器分别取每种植物的 10个叶圆片， 用丙醇 ∶ 乙醇 ∶ 水 = 4.5 ∶ 4.5 ∶ 1.0 的溶液 18 mL 萃取 48 h 至叶片
褪绿至白色。 叶绿素和类胡萝卜素的计算参考文献［3］。
1.3 光合-光响应曲线的测定
选取与色素测定同一叶位的成熟叶片， 采用美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400 便携式光合测定系
统进行测定， 设置 3 个重复。 使用红蓝光源叶室， 按仪器使用说明书操作。 光强梯度设置为 2 000，
1 500， 1 200， 1 000， 800， 500， 200， 100， 50， 0 μmol·m－2·s－1。 各光强下的净光合速率、 气孔导
度、 胞间二氧化碳浓度、 蒸腾速率均由仪器自动给出。 水分利用效率利用净光合速率/蒸腾速率计算
得到， 量子需要额由 0 ～ 200 μmol·m－2·s－1段的净光合速率的斜率的倒数而得到， 最大净光合速率、
饱和光强、 补偿光强由光响应曲线拟合而成［4］。
1.4 叶绿素荧光参数-光响应曲线的测定
选取与光合测定相同的叶片， 采用美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400 便携式光合测定系统进行测
定， 设置 3个重复。 叶室为配套的 LI-6400-40荧光叶室， 按仪器使用说明书操作。 设置暗适应时间为
1 h， 光强为 1 500 μmol·m－2·s－1， 光照时间为 20 min， 光强梯度设置为： 2 000， 1 500， 1 200， 1 000，
800， 500， 200， 100， 50， 0 μmol·m－2·s－1。 各光强下的光系统Ⅱ有效光化学量子产量、 光化学猝灭、
非光化学猝灭、 光系统Ⅱ实际光化学量子产量和表观光合电子传递速率均由仪器自动给出。
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2 结果与分析
2.1 5种悬钩子属植物的色素含量比较
由表 1可知， 蓬蘽和山莓的叶绿素含量均较高， 寒莓和茅莓次之， 高粱泡的最低。 寒莓和茅莓的
叶绿素含量虽比蓬蘽和山莓要低 32%左右， 比高粱泡却要高 10%左右。 从叶绿素 a/ b 可以看出， 蓬
蘽和山莓的值最低， 为 3.0 左右， 其余 3 种均远远超过 3。 然而， 类胡萝卜素含量却以山莓为最高，
蓬蘽为最低， 两者相差几近 63%， 其余 3 种极为接近， 最多也只比山莓低 12%左右。 故蓬蘽有着最
高的叶绿素/类胡萝卜素比值， 山莓次之， 其余 3种为最低。
2.2 5种悬钩子属植物气体交换参数比较
由光响应曲线模型的拟合结果来看， 最大净光合速率以高梁泡为最高， 以山莓为最低， 两者相差
甚远， 而其余 3种之间相差不大； 光饱和点光强以寒莓的为最高， 光补偿点光强以高粱泡的最高， 而
两者均以山莓为最低， 而最高与最低的差距也超过一半（表 2）。 从光响应曲线还可以看出， 各植物在
光饱和点光强后随光强增大均有些下降的趋势， 而以山莓尤为剧烈， 其在最大光强 （2 000 μmol·m－2·
s－1） 处的净光合速率要比最大净光合速率低 60%左右 （图 1A）。 相似的情况也发生在水分利用效率 （图
1D）， 而这是由于蒸腾速率的相对稳定（数据未显示）所致， 因为水分利用效率由净光合速率/蒸腾速率
计算得到。 5 种悬钩子属植物的气孔导度在光饱和点光强后也有下降的趋势， 但比起净光合速率， 山
莓的气孔导度的下降幅度要缓和得多， 只下降了 27%左右（图 1B）。 各植物的胞间二氧化碳浓度在高
光强下均有升高的趋势， 但以山莓最为明显， 2 000 μmol·m－2·s－1处的胞间二氧化碳浓度要比其在光
饱和点光强的高出 80%还多（图 1C）。 由 0 ～ 200 μmol·m－2·s－1段的净光合速率的斜率的倒数可得到量
子需要额。 结果发现， 以山莓的量子需要额最大， 远远大于其余 4种， 大于最低的高粱泡达 78%， 而
其余 4种之间无显著的差别（表 2）。
2.3 5种悬钩子属植物叶绿素荧光参数比较
从表 3可看出， 蓬蘽的初始萤光最大， 高粱泡的最小， 其余 3种差不多， 这与叶绿素的数据基本
相同， 唯一有别的是山莓的叶绿素含量最高（表 1）， 而初始萤光较低。 山莓、 寒莓和茅莓的最大光化
学效率要显著高于蓬蘽和高粱泡， 以山莓最高， 蓬蘽最低（表 3）。 随着光强的升高， 有效光化学量子
表 1 5种悬钩子植物的光合色素含量比较
Table 1 Comparison of photosynthetic pigments in five Rubus species plants
植物名 叶绿素/（mg·cm－2） 类胡萝卜素/（mg·cm－2） 叶绿素 a/b 叶绿素/类胡萝卜素
寒莓 21.4 ± 0.6 b 6.73 ± 0.33 b 8.34 ± 0.67 b 3.18 ± 0.36 c
茅莓 22.3 ± 0.4 b 6.66 ± 0.42 b 8.27 ± 0.43 b 3.35 ± 0.43 c
高粱泡 19.6 ± 0.3 c 6.64 ± 0.37 b 9.83 ± 0.71 a 2.95 ± 0.32 c
蓬蘽 31.3 ± 0.9 a 4.61 ± 1.61 c 2.83 ± 0.90 c 6.79 ± 0.65 a
山莓 32.9 ± 0.7 a 7.48 ± 0.24 a 3.42 ± 0.73 c 4.39 ± 0.33 b
说明： 同列数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
表 2 5种悬钩子植物的光响应曲线拟合的有关光合参数比较
Table 2 Comparisons of the calculated photosynthetic parameters from light curve in five Rubus species plants
植物名 最大净光合速率/（μmol·m－2·s－1） 光饱和点光强/（μmol·m－2·s－1） 光补偿点光强/（μmol·m－2·s－1） 量子需要额
蓬蘽 7.71 936 22.4 27.6
茅莓 7.41 823 22.6 31.2
高粱泡 8.81 1 065 29.7 26.7
山莓 4.19 495 9.3 47.6
寒莓 7.92 1 285 15.2 32.9
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说明 ： 同列数据后不同小写字母表示差异显著
（P＜0.05）。
植物名 初始荧光 F0 最大光化学效率 Fv /Fm
蓬蘽 176 ± 1 a 0.691 ± 0.013 b
茅莓 155 ± 2 bc 0.748 ± 0.010 a
高粱泡 133 ± 1 d 0.713 ± 0.003 b
山莓 150 ± 4 c 0.754 ± 0.017 a
寒莓 158 ± 1 b 0.742 ± 0.013 a
表 3 5种悬钩子属植物的 2个荧光参数
Table 3 Comparison of 2 chlorophyll fluorescence
parameters in five Rubus species plants.
图 1 5种悬钩子植物在不同光强下净光合速率、 气孔导度、 胞间二氧化碳浓度、
水分利用效率的光响应曲线
Figure 1 Changes of net photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， intercellular CO2 concentration（Ci）and water
use efficiency（WUE） in response to PFD in 5 Rubus species plants.
产量表现出下降趋势， 就整体而言， 同一光强下的有效
光化学量子产量以寒莓为最大， 山莓最小， 其余 3 种相
近（图2A）。 4 种植物的光化学猝灭均随光强增大而降
低， 其中山莓的光化学猝灭随光强增大而下降最为迅速
（图 2B）； 非光化学猝灭在低光强下， 随光强的升高而
升高， 但在达到最大值时， 上升趋势趋于平稳（图 2C）。
在同光强下， 非光化学猝灭从高到低的顺序为山莓、 茅
莓、 蓬蘽、 高粱泡和寒莓。 由图 2D 可看出， 表观电子传
递速率表现出和净光合速率相似的现象， 不过饱和光强
下的表观电子传递速率以寒莓为最大， 随后分别为高粱
泡、 蓬蘽和茅莓， 最小的为山莓； 同时， 在高光强度下，
各种植物表现出随光强增大， 表观电子传递速率下降的趋势， 而以高粱泡和山莓最为明显。
3 讨论
5 种悬钩子属植物光合作用利用光能的能力不同。 在不同光强下， 它们的光合作用竞争优势不
同， 不同的饱和光合速率和饱和电子传递速率出现在不同的光照强度下。 这一结果表明， 在不同的光
照环境下， 会产生不同的竞争优势种 ［5-7］。 光饱和点光强的高低说明了耐光的强弱， 光补偿点光强的
高低说明了耐荫的强弱［8］。 从 5 种悬钩子属植物来看， 以山莓的光饱和点光强最低， 光补偿点光强也
最低， 说明其最耐荫； 寒莓的光饱和点光强最高， 光补偿点光强则略高于山莓， 说明其最耐光， 耐荫
能力也较强； 高粱泡的光饱和点光强仅次于寒莓， 而光补偿点光强最高， 说明高粱泡最不耐荫， 但较
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耐光； 蓬蘽和茅莓的光饱和点光强和光补偿点光强均居中， 说明其较耐荫又耐光。 综合净光合速率、
气孔导度、 胞间二氧化碳浓度、 叶绿素 a/b、 叶绿素/类胡萝卜素和量子需要额等参数来看， 这 5 种植
物对高光强的耐受能力高低依次为寒莓＞高粱泡＞茅莓＞蓬蘽＞山莓。
本研究中最大净光合速率最小的山莓却叶绿素含量最高， 而最大净光合速率最大的高粱泡则叶绿
素含量最低， 说明这 5种悬钩子属植物利用光能的能力不同与叶绿素含量没有直接的关系。 为了进一
步研究 5种悬钩子属植物利用光能的能力差异， 我们测定了 5种植物叶绿素荧光。 光化学猝灭表示光
系统Ⅱ作用中心的开放程度 ［9］， 光系统Ⅱ有效光化学量子产量（F′v/F′m）反映的是光下开放的光系统Ⅱ
反应中心原初光能捕获效率［10］。 山莓最不耐高光强主要是由于在高光下光化学猝灭明显低于其他 4 种
植物， 且山莓的胞间二氧化碳浓度明显升高， 说明其高光下由于光系统 II 作用中心的开放程度的下
降引起了表观电子传递速率的明显下降， 进而使光合磷酸化能力降低， 导致同化力烟酰胺腺嘌呤二核
苷酸磷酸（NADPH）和三磷酸腺苷（ATP）形成的减少， 最终导致高光下净光合速率的速降。 而非光化学
猝灭是光系统Ⅱ天线色素吸收来的光能不能用于光合电子传递而以热能的形式耗散掉的光能部分 ［11］。
寒莓最耐高光强主要是由于在高光下有效光化学量子产量明显高于其他 4 个植物， 使热耗散的光能，
即非光化学猝灭显著低于其他 4个植物， 说明其高光下由于光系统Ⅱ反应中心原初光能捕获效率的升
高引起了表观电子传递速率的明显升高， 进而增加了光能利用效率。
不同光强下山莓气孔导度的相对稳定导致蒸腾速率也相对稳定， 但高光下净光合速率的下降导致
水分利用效率在高光下的速降。 水分利用效率是评价植物对环境适应能力的综合指标， 在同样的环境
条件下， 水分利用效率值越大， 表明固定单位质量二氧化碳所需的水量越少， 植物耐旱能力越高 ［12］。
山莓的水分利用效率在很低光强下是最高的， 但是随后剧烈下降（图 1D）， 也同样说明山莓不适合移
植到大田， 更适合种在原生境， 也可以考虑移入大棚。 在利用时考虑到山莓的量子需要额和最大光化
图 2 5种悬钩子植物在不同光强下光系统Ⅱ有效光化学量子产量、 光化学猝灭、
非光化学猝灭和表观电子传递速率的光响应曲线
Figure 2 Changes of PSⅡ efficient photochemical quantum yield （F′v /F′m）， photochemical quenching （qP）, non-photochemical
quenching（qN） and apparent electron transport（ETR） in response to PFD in 5 Rubus spcies plants
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学量子产量（Fv /Fm）最大， 可以通过施肥和保水辅以适当的光照来增加其净光合速率。 5 种植物中以高
粱泡的最大净光合速率最高（表 2）， 但它仍远低于树莓和黑莓［13］。 鉴于红莓和树莓是野生种经过多年
培育筛选所得， 故此 5种也有通过培育筛选而获得优良品种的可能， 尤其是寒莓和高粱泡， 但移栽成
功与否为培育筛选的第一步。 本研究通过测定光合和叶绿素荧光参数， 发现山莓并不适合大田移栽，
而其余 4种可大田移栽。 但是在大田种植和开花结果时， 有可能遇到高温或低温等逆境， 故还需要进
一步研究温度对此 5种悬钩子属植物的影响。
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