全 文 ： 第２４卷 第５期 陇东学院学报 Ｖｏｌ．２４ Ｎｏ．５
２０１３年９月 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌｏｎｇｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｅｐ．２０１３
文章编号：１６７４－１７３０（２０１３）０５－００５８－０４
播娘蒿的生物量分配及其危害性评估模型研究
马世荣１，２，王 东１，２，张 博１，２，盖琼辉３
（１．陇东学院 生命科学与技术学院，甘肃 庆阳 ７４５０００；２．陇东学院 甘肃省高校陇东生物资源保护
与利用省级重点实验室，甘肃 庆阳 ７４５０００；３．陇东学院 农林科技学院，甘肃 庆阳 ７４５０００）
收稿日期：２０１３－０２－２６
作者简介：马世荣（１９８０—），男，甘肃靖远人，讲师，硕士，主要从事植物学和植物生态学的教学与研究．
摘 要：采用样方法研究了播娘蒿的生物量分配关系，同时通过回归分析建立了其危害性评估模型．结果
表明，播娘蒿各测定指标间绝大多数存在明显的相关性，且不具有密度依赖性，这可能与其没有达到密度
上限有关．回归分析发现，无论是鲜重还是干重，只有茎进入模型，因此，茎生物量能较为准确的预测其果
实产量，其模型分别为：Ｙ＝－９．１５４＋０．９８４Ｘ和Ｙ＝－１１．３８３＋１．０７２Ｘ，Ｒ２ 分别为０．９３１和０．９７１．
关键词：播娘蒿；杂草；生物量分配；评估模型
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｂｉｏｍａｓｓ Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ａｎｄ Ｈａｒｍｆｕｌｎｅｓｓ
Ａｓｓｅｓｓ Ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｄｅｓｃｕｒａｉｎｉａ Ｓｏｐｈｉａ
ＭＡ Ｓｈｉ－ｒｏｎｇ１，２，ＷＡＮＧ Ｄｏｎｇ １，２，ＺＨＡＮＧ Ｂｏ１，２，ＧＡＩ Ｑｉｏｎｇ－ｈｕｉ ３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌｏｎｇｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｙａｎｇ７４５０００，Ｇａｎｓｕ；
２．Ｌｏｎｇｄｏｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｎｇｄｏｎｇ Ｂｉｏ－ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ
Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｌｏｎｇｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｙａｎｇ７４５０００，Ｇａｎｓｕ；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｌｏｎｇｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｙａｎｇ７４５０００，Ｇａｎｓｕ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｉｓｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｄｅｓｃｕｒａｉｎｉａ Ｓｏｐｈｉａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ
ｂｙ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｅｓｔｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｔ Ｄｅｓｃｕｒａｉｎｉａ Ｓｏｐｈｉａ ａｒｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｔｈｅｙ ａｒｅ ｎｏｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ．Ｔｈｉｓ ｍａｙ
ｂｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｎｏｔ ｒｅａｃｈｅｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ．Ｂｙ ｔｈｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ，ｉｔ ｉｓ ｆｏｕｎｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｏｒ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｏｆ Ｄｅｓｃｕｒａｉｎｉａ Ｓｏｐｈｉａ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ａｃｃｕｒａｔｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｆｒｕｉｔ ｙｉｅｌｄｓ，ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｉｓ ｂｅｔｔｅｒ．Ｔｈｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｍｏｄｅｌ ｗｅｒｅ Ｙ＝
－９．１５４＋０．９８４Ｘａｎｄ Ｙ＝－１１．３８３＋１．０７２Ｘ，ａｎｄ Ｒ２ｗｅｒｅ ０．９３１ａｎｄ ０．９７１．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｄｅｓｃｕｒａｉｎｉａ Ｓｏｐｈｉａ，ｗｅｅｄ，ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ，ａｓｓｅｓｓ ｍｏｄｅｌ
播娘蒿（Ｄｅｓｃｕｒａｉｎｉａ ｓｏｐｈｉａ）隶属于十字花科（Ｂｒａｓｓｉ－
ｃａｃｅａｅ）播娘蒿属，是一年或越年生草本植物，又名米米蒿、麦
蒿等．其成熟干燥的种子俗称南葶苈子，为中药葶苈子的正
品，具有止咳平喘、消肿利尿、强心之功效．种子中富含不饱
和脂肪酸、强心苷、谷甾醇等多种生物活性物质［１－２］．播娘
蒿是一种分布极广，适应性很强的野生油料资源，在我国华
北、华东、西南各省及黄河流域均有较多分布，西北五省产量
较高．播娘蒿也是常见的田间杂草，尤其是冬小麦、油菜田里
生长较多，亦常见于山坡潮湿地带、沟边河岸、山谷等处，且
经常密集成群成片生长［３］．
播娘蒿以幼苗或种子越冬，春季３月份同农作物一起返
青，返青后迅速生长，从叶腋抽出多个分枝形成花序，４月中
下旬为开花盛期，５月上中旬为结籽期，５月中旬至６月上旬
种子相继成熟，结籽量大，据估计一株可结籽上万粒，多着高
达５－８万粒［４－５］，且种子极小，易随种子调运进行传播，另
外可随农家肥、地面流水、风等进行传播．近年来已在河南、
山东、陕西、甘肃等地造成了严重的危害［４，７－８］．目前，对播
娘蒿的研究多集中在危害机理、防除、中药葶苈子的药理作
用和新型油料作物的开发等方面，而对其危害能力预测方面
的报道较少，黄土高原地区播娘蒿危害能力预测方面的研究
更是空白．本文通过分析播娘蒿各器官生物量间的分配关
系，建立其果实产量的预测模型，进而评估其扩散风险，为今
后黄土高原地区播娘蒿的防除提供理论依据．
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
野生播娘蒿样地选自庆阳市董志塬，样地间直线距离大
于１公里，五个样地上年均种过冬小麦或油菜，本茬未种植．
１．２ 实验方法
１．２．１ 采样及测量方法
在随机选择的５个样地中随机抽取２０个１ｍ×１ｍ的小
型草本样方，分别测量各样方中每株播娘蒿地上高度（ＤＧ）、
一级分枝数目（ＹＦ）、二级分枝数目（ＥＦ）、最低分枝离地面的
高度（ＺＧ）、分枝总长度（ＦＣ）、侧根数目（ＣＳ）、侧根分枝（ＣＦ）、
主根长（ＺＣ）、侧根长度（ＣＣ）数值并求各样方平均值．每个样
方的植株数计为密度指数（Ｍ）．将根、茎、叶、果实分离测其鲜
重，并于１０６℃杀青，８０℃恒温箱烘至恒重称其干重．
１．２．２ 分析方法
本文所涉及二元变量的相关及偏相关分析和回归分析
均采用ＰＡＳＷ１８．０自带的对应模块．
２ 结果分析
２．１ 各测定指标相关关系分析
２．１．１ 地上各指标
由表１可见：一级分枝数目和二级分枝数目显著正相
关，分枝总长度与一级分枝数目和二级分枝数目显著正相
关，这与分枝总长度由一级分枝数目和二级分枝数目共同决
定是一致的，且二级分枝数目比一级分枝数目更能体现分枝
总长度；而分枝总长度是与最低分枝离地面的高度极显著负
相关．由表１还可以看出：一级分枝数目和二级分枝数目也
是与最低分枝离地面的高度呈极显著负相关，即说明最低分
枝离地面的高度越低，分枝数目越多，茎生物量也就越大，反
之亦然．因为植物的茎有固定植株功能，最低分支离地面的
高度太高，则整个植株会不稳定，不利于植物生长发育，相反
则更有利于植株分支增加茎的生物量．因此，最低分枝离地
面的高度主要是通过影响二级分枝数目来控制茎生物量，而
茎地上高度与分枝总长度、一级分枝数目、二级分枝数目呈
显著正相关，这符合植株生长特性，表现出植株的整体一致
性．
２．１．２ 地下各指标
由表１可见：地下各指标间的相关关系主要表现在侧根
数目上，其中侧根数目与侧根分枝呈显著正相关，即侧根数
目越多，侧根分枝总长度越长，植株吸收的营养物质越多，这
样更有利于植株生长，从而果实生物量也会随之增加．另外，
侧根数目与主根长呈显著负相关，到底是什么原因导致的，
有待进一步研究．
２．１．３ 地上各指标和地下各指标
地上各指标和地下各指标的差异主要表现在侧根长度
与地上各测定指标的间．侧根长度与其他各指标均有极显著
的相关性，其中与最低分枝离地面高度呈负相关，与其他地
上测定指标间均存在显著正相关．这可能是因为播娘蒿侧根
是植株吸收营养物质的主要器官，地上部分所需营养物质主
要是由侧根提供，地上部分合成的营养物质运输给根供其
用，两者相辅相成，相互促进［９］．因此，在其他因素稳定的情
况下，侧根长度是决定地上各指标生物量的主要因素之一，
在一定程度上决定播娘蒿茎生物量．
２．１．４ 密度与各生物量的分配关系
由表１可见：密度指数与最低分枝离地面高度极显著正
相关，与一级分枝数目、二级分枝数目、分枝总长度及侧根长
度均呈显著负相关．据周颂东等报道，播娘蒿的播种密度对
其产量和经济性状有较大影响，密度过高和过低都会影响植
株的分支总量，进而影响茎总生物量［４］．因此，密度是播娘蒿
茎总生物量的一个决定因素，密度过高和过低都会影响播娘
蒿茎总生物量．
表１ 播娘蒿各测定指标间相关关系
ＤＧ ＹＦ ＥＦ ＺＧ ＦＣ ＣＳ ＣＦ ＺＣ ＣＣ Ｍ
ＤＧ １．０００ ０．６６７＊＊ ０．５３３ －０．１４７ ０．５８９＊＊ ０．１２７ ０．３４３ ０．１８１ ０．４９６＊ －０．０１８
ＹＦ １．０００ ０．７３８＊＊＊ －０．６７０＊＊ ０．７２８＊＊＊ ０．１４２ ０．５１０＊ ０．４２０ ０．８５７＊＊＊ －０．５５３＊
ＥＦ １．０００ －０．８３５＊＊＊ ０．９３２＊＊＊ －０．０２６ ０．２１６ ０．３５９ ０．７４０＊＊＊ －０．６６６＊＊
ＺＧ １．０００ －０．７６４＊＊＊ －０．０２６ －０．２１４ －０．２８８ －０．７２２＊＊＊ ０．８２２＊＊＊
ＦＣ １．０００ ０．２４４ ０．３６０ ０．１６５ ０．７６６＊＊＊ －０．５７３
ＣＳ １．０００ ０．６５３＊＊ －０．６６７＊＊ ０．２９４ －０．００２
ＣＦ １．０００ －０．１０８ ０．６１７＊＊ －０．２６２
ＺＣ １．０００ ０．３０９ －０．２４６
ＣＣ １．０００ －０．６９８＊＊
Ｍ １．０００
注：＊、＊＊和＊＊＊分别表示处理值在０．０５、０．０１及０．００１水平上差异显著，下同．
Ｎｏｔｅ：，＊＊ａｎｄ＊＊＊ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ５％，１％ａｎｄ ０．１％ｌｅｖｅｌ ｂｙ ｌｅａｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ ｓｏ ｄｏ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔａｂｌｅｓ．
９５ 第５期 马世荣，王 东，张 博，等：播娘蒿的生物量分配及其危害性评估模型研究
２．２ 生物量分配关系
根、茎、叶、花、果实和种子是组成植物的六大器官．根、茎
和叶属于营养器官，花、果实和种子属于繁殖器官，营养器官
负责生产和运输养料以供繁殖器官正常发育，但是植物繁殖
能力的大小最终取决于种子的质量和数量，而对于杂草类植
物而言，一般都属于机会主义植物，其特征是利用有限的时空
生产高质量、高数量的种子以实现其自身的扩散．因此，衡量
种子的数量成为判断其扩散风险最有效的途径，而种子的质
量和数量在很大程度上是由果实的质量和数量决定的，它们
则又受限于植物营养器官养料的生产和运输；同时，密度也是
影响各器官发育的重要因素．因此，探讨植物体各器官间生物
量的分配与果实的关系以及各器官生物量与密度的显得尤为
重要，以下就播娘蒿各器官间的生物量的关系及它们与密度
之间的关系作了简单分析．
２．２．１ 各器官生物量间的相关分析
表２ 播娘蒿各器官鲜重相关关系
控制变量
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
项目Ｉｔｅｍ 根 Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶 Ｌｅａｆ 果实Ｆｒｕｉｔ
密度指数
Ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
无 根 Ｒｏｏｔ １．０００ ０．２５８ ０．１１５ ０．２６６ ０．０１１
ｎｏｎｅ 茎Ｓｔｅｍ ０．２５８ １．０００ ０．７３３＊＊＊ ０．９３１＊＊＊ ０．５４２＊＊
叶 Ｌｅａｆ ０．１１５ ０．７３３＊＊＊ １．０００ ０．７５１＊＊＊ ０．３９４
果实Ｆｒｕｉｔ ０．２６６ ０．９３１＊＊＊ ０．７５１＊＊＊ １．０００ ０．４５９＊
密度指数Ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ０．０１１ ０．５４２＊＊ ０．３９４ ０．４５９＊＊ １．０００
密度指数 根 Ｒｏｏｔ １．０００ ０．３００ ０．１２０ ０．２９４
Ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ 茎Ｓｔｅｍ ０．３００ １．０００ ０．６７３＊＊ ０．９１３＊＊＊
叶 Ｌｅａｆ ０．１２０ ０．６７３＊＊ １．０００ ０．６９８＊＊
果实Ｆｒｕｉｔ ０．２９４ ０．９１３＊＊＊ ０．６９８＊＊ １．０００
表３ 播娘蒿各器官干重相关关系
控制变量
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
项目Ｉｔｅｍ 根 Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶 Ｌｅａｆ 果实Ｆｒｕｉｔ
密度指数
Ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
无 根 Ｒｏｏｔ １．０００ ０．３５０ ０．０４９ ０．３３１ ０．０２１
ｎｏｎｅ 茎Ｓｔｅｍ ０．３５０ １．０００ ０．７５９＊＊＊ ０．９７１＊＊＊ ０．５４１＊
叶 Ｌｅａｆ ０．０４９ ０．７５９ １．０００ ０．６８８＊＊ ０．４９３
果实Ｆｒｕｉｔ ０．３３１ ０．９７１＊＊＊ ０．６８８＊＊ １．０００ ０．５０３＊
密度指数Ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ０．０２１ ０．５４１＊ ０．４９３＊ ０．５０３＊ １．０００
密度指数 根 Ｒｏｏｔ １．０００ ０．４０２ ０．０４４ ０．３７１
Ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ 茎Ｓｔｅｍ ０．４０２ １．０００ ０．６７３＊＊ ０．９６１＊＊＊
叶 Ｌｅａｆ ０．０４４ ０．６７３ １．０００ ０．５８５＊＊
果实Ｆｒｕｉｔ ０．３７１ ０．９６１＊＊＊ ０．５８５＊＊ １．０００
由表２可以看出：在未控制密度指数时，茎和叶的鲜重、
茎和果实的鲜重、叶和果实的鲜重、茎的鲜重和密度指数及果
实的鲜重和密度指数相关关系较为密切，并都具有统计学意
义，其他各指标间均无相关性；在控制密度指数变量时，上述
各指标相关系数虽发生了变化，但其相关关系并没有受到影
响，说明各项指标间的相关性虽具有密度依赖性，但并不影响
了解各器官间生物量的分配关系．
由表３可以看出：在未控制密度指数时，茎和叶的干重、
茎和果实的干重、叶和果实的干重、茎的干重和密度指数及果
实的干重和密度指数相关关系较为密切，并都具有统计学意
义，其他各指标间均无相关性；在控制密度指数变量时，上述
各指标相关系数虽发生了变化，但其相关关系并没有受到影
响，说明各项指标间的相关性虽具有密度依赖性，也不影响我
们了解各器官间生物量的分配关系．
由以上相关关系分析可以看出：在播娘蒿生长没有达到
密度上限时，其地下器官的发育并不影响地上各器官的生物
量，而地上各器官由于不均匀分布可能导致了对其地上资源
尤其是光线的竞争，才使得播娘蒿各器官生物量分配出现了
一定的依赖性，这也可以从密度指数与地上各器官的相关关
系看出．
０６ 陇东学院学报 第２４卷
２．２．２ 危害性评估模型的建立
由以上对播娘蒿各器官生物量相关关系分析发现：其果
实产量与茎和叶以及密度指数呈明显的正相关，而果实产量
又决定了播娘蒿种子的产量，因此可以通过对播娘蒿果实产
量的预测来估计来年播娘蒿对农业生产的威胁，即产量越高
对农业生产的危害性则越强．
本文利用逐步回归的方法，对播娘蒿各器官鲜干重及密
度指数进行了逐步回归分析，无论鲜重还是干重，都只有茎这
个指标进入模型，其 Ｒ２ 分别达到了０．９３１和０．９７１，回归模
型分别为Ｙ＝－９．１５４＋０．９８４Ｘ和 Ｙ＝－１１．３８３＋１．０７２Ｘ，
从决定系数不难看出：茎的干重更能反映播娘蒿果实的产量．
因此，在以后的生产实践中可以利用茎生物量来预测来年农
田除杂的压力大小．
３ 讨论
播娘蒿作为一种田间杂草，种子的产量是决定扩散的重
要原因之一，据研究，播娘蒿种子细小（干粒重０．１２ｇ），但数
量巨大，单株可产种子８７００－７３０００粒．在除草不严的农田，
其植株密度可达１００株／以上，从而每１可生产百万粒左
右的种子，可见其繁殖能力极强［７］．周颂东等也认为，种子产
量是决定播娘蒿田间成苗率的主要因素，因为即使种子的成
苗率很高，但没有一个很大的种子基数，其成苗率也是较小
的；相比而言，若是种子的总量基数很大，即使成苗率相对较
小它的总成苗率也会大大增加［１０］．因此，探讨播娘蒿种子产
量对于预测来年除杂具有极其重要的作用．
基于本试验结论，播娘蒿种子产量主要与茎的关系较为
密切，茎的生物量尤其是生殖茎的生物量决定了播娘蒿果实
产量．虽然在本试验中果实的产量与密度指数也有一定的相
关性，但作为机会主义植物而言，其在实践中很难达到密度上
限，因此本试验的结论具有很强的实践性，可作为播娘蒿防杂
除杂的理论依据．另外，由于播娘蒿还具有越年性，因此，对于
播娘蒿威胁较大的农作区应该采取强有力的措施才能使得其
危害降的更低．张全力等１９９８年就播娘蒿对小麦产量的影响
做了研究，认为每平方米１０株以上的播娘蒿对小麦产量就有
显著的影响［１１］．结合本实验，作者建议，在每平方米有１０株
以上的播娘蒿或其茎干重达到１０．６３ｇ（播娘蒿种子萌发率以
实验室测定的０．９％计算）时，采用人工拔除的方式降低其对
农作物生长的影响；在其危害较大的区域，可以先在播娘蒿种
子未成熟时拔除，继而在本茬作物收割后立即进行浅耕，促使
已成熟的播娘蒿种子迅速发芽，并在深秋予以连根拔除，来年
早春春耕后播娘蒿种子未成熟之前再一次进行清除，通过几
次反复的除杂之后应该能够有效控制其扩散．
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【责任编辑 赵建萍】
１６ 第５期 马世荣，王 东，张 博，等：播娘蒿的生物量分配及其危害性评估模型研究