全 文 ：苣荬菜芽根休眠过程中碳水化合物变化的研究
赵长山 , 史　娜 , 何付丽 , 闫春秀 , 李　岩 , 周欣欣
(东北农业大学农学院 ,黑龙江哈尔滨 150030)
　　摘要:以多年生恶性杂草苣荬菜(SonchusbrachyotusDC.)为试材 , 经过 2006 ～ 2007年连续两年的调查和试
验 ,探讨了营养繁殖器官芽根在休眠过程中萌发率的变化规律 ,碳水化合物含量随温度的变化情况及与淀粉酶活
性的关系等。结果表明 ,在哈尔滨地区 ,苣荬菜芽根的休眠进程符合预休眠期 、真休眠期和强制休眠期的变化规
律。可溶性糖和淀粉含量呈现此消彼长的趋势。淀粉酶活性在休眠期间呈现增强—减弱—增强的趋势。
　　关键词:苣荬菜;芽根;休眠;碳水化合物
　　中图分类号:Q945.35　　文献标志码:A　　文章编号:1003-935X(2008)03-0010-04
收稿日期:2008-04-09
基金项目:黑龙江省教育厅科技项目(编号:11511043);黑龙江省硕
士研究生科技创新基金。
作者简介:赵长山(1961—),男 , 吉林梅河口人 ,博士 , 教授 ,从事杂
草生物学和除草剂应用技术研究。 E-mail:csz-hlj@sohu.com。
　　苣荬菜(SonchusbrachyotusDC.)为多年生根芽
杂草 ,在大豆 、油菜等阔叶作物田内危害严重。据调
查 ,在东北某些地区 ,苣荬菜的危害造成大豆减产
6.1% ～ 54.0%。郭良芝在青海省的研究结果表明 ,
苣荬菜种群密度为 6 ～ 10株 /m2时 ,油菜减产 10%;
11 ～ 20株 /m2时 ,减产 15%;20株 /m2以上时 ,减产
20%以上[ 1] 。苣荬菜以营养繁殖为主 ,营养繁殖器
官为芽根 ,芽根无比庞大。赵长山等的调查表明 ,在
0 ～ 12 cm耕层内 ,大豆田苣荬菜芽根总长达 31.47
m[ 2] 。芽根上密生不定芽 , 芽根上平均有芽 0.6
个 /cm,多者有 2.2个芽 /cm,但在环境条件适合萌
发的季节里 ,多数芽处于休眠状态。芽根在土层中
分布较深 ,种植大豆等阔叶作物的田中 ,除草剂只对
其地上部分有效果 ,而对地下的营养繁殖器官芽根
则难以防除 。在化学除草为主 ,普遍连作的情况下 ,
大豆等作物田中的苣荬菜危害日趋猖獗。
苣荬菜芽根以休眠的方式渡过寒冷的冬季 ,翌
年萌发生长 ,繁衍后代 。休眠是多年生杂草苣荬菜
的重要生物学特性之一 ,其休眠的研究尚未见报道 。
我们通过对苣荬菜休眠过程中芽根萌发率的变化及
体内碳水化合物含量和淀粉酶活性变化的研究 ,以
期为调控苣荬菜的休眠进程来达到防除的目的提供
参考依据。
1　材料与方法
盆栽种植苣荬菜 ,要求苣荬菜芽根长 5 cm,粗
细一致 、芽数一致 ,每桶 5段 ,供试验取材用 。
2006年和 2007年 8月 1日至翌年 4月 1日 ,每
隔 7 d取样 1次 ,将盆栽的苣荬菜移入人工气候室
内进行培养 ,每次 5桶 。培养条件为:昼 /夜长度为
14 h/10 h,昼夜温度为 26℃/118 ℃,空气相对湿度
为 60%,两天浇一次水。统计其萌发率 ,萌芽以露
出土面为标准 ,培养 25d后萌发率﹤ 50%为休眠的
起始时期 ,萌发率≥50%为休眠的结束期。
2006年和 2007年 9月至翌年 4月定期采集田
间种植的苣荬菜地下芽根 ,装入冰瓶中带回实验室 ,
冲洗干净后 ,用液氮速冻 5 min,置于 -40 ℃的冰柜
中保存待用。采用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉
含量 [ 3] ,根据蔗糖与光密度的标准曲线计算样品的
可溶性糖 、淀粉含量。采用 3, 5-二硝基水杨酸法
测定淀粉酶活性[ 4] ,以 1min1 g苣荬菜鲜重水解淀
粉的重量(mg)表示 。根据黑龙江省气象台 2006 ～
2008年的气温资料 ,综合分析可溶性糖 、淀粉含量 、
淀粉酶活性与温度的关系。
2　结果与讨论
2.1　苣荬菜休眠过程中萌发率的变化趋势
经过 2006、2007年两个秋冬季萌发率的观察和
记录 ,表明苣荬菜的萌发率都经历了一个 “下降 —
平稳 —升高”的过程 ,但两年间的萌发率变化略有
差异(图 1)。
—10— 杂草科学　2008年第 3期
　　2006年 10月 15日萌发率开始急剧降低 , 11月
4日以后萌发率开始低于 50%,至 11月 17日降低
到最低点 15%,降低幅度达到 81.25%。此后苣荬
菜的萌发率一直维持在 15%左右 。直到 2007年 1
月 18日萌发率才开始平稳上升 , 2月 26日萌发率
超过 50%。
2007年 10月 24日 ～ 11月 17日苣荬菜的萌发
率逐渐降低 ,但都高于 50%。 11月 17日之后萌发
率开始低于 50%,于 12月 1日降低到 15%,略迟于
2006年 ,并且每次取样时期的萌发率都要高于 2006
年 。随后苣荬菜萌发率一直维持较低水平。 2008
年 2月 1日开始 ,萌发率开始缓慢上升 ,上升幅度低
于 2006年。 3月 3日 ,苣荬菜的萌发率超过 50%,
也略迟于 2006年(图 1)。
综合 2006、2007两年的萌发率 ,我们将苣荬菜
的休眠进程大致分为预休眠期(periodofpredorman-
cy)、真休眠期(periodofrealdormancy)和强迫休眠
期(periodofforceddormancy),这个结果与 Saure[ 5]
按休眠出现的顺序将休眠进行的分类是吻合的 。
2006年 10月 15日 ～ 11月 4日和 2007年 10月 24
日 ～ 11月 17日 ,苣荬菜逐渐进入休眠状态 ,萌发率
急剧降低 ,但体内存留着芽萌发所需的营养物质 ,因
此萌发率仍在 50%以上 ,我们称这一阶段为 “预休
眠期”。当这些营养物质消耗完毕 ,分别于 2006年
11月 24日和 2007年 12月 1日之后 ,直到翌年的 1
月 18日和 2月 1日 ,苣荬菜的萌发率一直保持在
15%左右 ,此时的苣荬菜已经进入了 “真休眠期” ,
即使给予适宜的环境条件 ,芽的萌发率仍处于较低
水平。 2007年 2月 26日和 2008年 3月 3日之后 ,
苣荬菜的萌发率开始升高 ,并高于 50%,说明苣荬
菜已经解除休眠 ,此时处于 “强制休眠期 ”,如果将
其置于适宜的条件下 ,苣荬菜就可以正常生长。
此外 ,不同年份里 ,苣荬菜进入和结束休眠的日
期有所差别 ,相差在 10d左右 。 2007年苣荬菜进入
“真休眠期 ”的起始时期和 2008年休眠解除时期均
略迟于 2006年的起始时期和 2007年的休眠解除时
期。两年的芽根萌发率大小也存在差异 ,在苣荬菜
的 “预休眠期” , 2007年的萌发率要高于 2006年 ,相
反 ,在休眠解除时期 , 2008年苣荬菜的萌发率要低
于 2007年 。
2.2　可溶性糖含量的变化
综合 2006 ～ 2007年 2个秋冬季苣荬菜休眠期
间温度和可溶性糖含量的变化可知 ,随着秋季温度
的逐渐降低 , 2006年和 2007年可溶性糖含量整体
上都呈现上升趋势 ,整个冬季可溶性糖含量变化都
较平缓。而当春季温度开始逐渐升高时 ,可溶性糖
含量都缓慢降低。 2006年 9月 12日到 10月 29日 ,
温度由 18.6 ℃降到 3.4℃,苣荬菜芽根内可溶性糖
含量迅速上升 ,提高幅度达到 51.26%,为苣荬菜安
全越冬提供能量和物质保证。自 2006年 10月 29
日开始 ,可溶性糖含量保持稳定 ,随后呈现上升的趋
势。 2007年 2月 16日 ,随着温度降至 -27.8 ℃,可
溶性糖含量达到最高点 ,为 25.84%。 2007年 2月
16日至 3月 26日 ,温度开始缓慢回升 ,可溶性糖以
能量的方式供芽生长 ,含量逐渐降低(图 2)。
　　2007年可溶性糖含量随温度的变化情况与
2006年虽相似但略有差异。 2007年 9月 12日到 11
月 11日 ,温度由 18.1℃降到 2.8 ℃,苣荬菜芽根体
内可溶性糖含量迅速上升 ,提高幅度达到 32.04%。
自 2007年 11月 11日开始 ,可溶性糖含量保持稳
定 ,并且明显低于 2006年的可溶性糖含量 ,随后呈
现上升的趋势 。 2008年 3月 7日 , 随着温度由最低
—11—赵长山等:苣荬菜芽根休眠过程中碳水化合物变化的研究
点 -15.56℃升高至 -8.9℃,可溶性糖含量达到最
高点 ,为 28.62%。 2008年 3月 7日开始 ,温度缓慢
回升 ,可溶性糖含量呈现下降趋势(图 2)。
本研究结果表明 , 2006年 9月 12日 ～ 2007年 2
月 16日和 2007年 9月 12日 ～ 2008年 3月 7日 ,随
着秋冬季温度的逐渐下降 ,可溶性糖含量逐渐提高 ,
与乳浆大戟的储藏器官具有相同的特点 [ 11] ,表现为
“低温糖化”现象(lowtemperaturesweetening)[ 6-8] 。
2.3　淀粉含量的变化
由图 3可知 ,在 2006 ～ 2007年的 2个秋冬季
里 ,随着温度的逐渐降低 ,苣荬菜体内的淀粉含量都
呈现整体下降趋势。 2007年的淀粉含量显著高于
2006年的淀粉含量 ,说明 2007年淀粉含量下降幅
度低于 2006年 。 2006年 9月 19日 ～ 10月 29日 ,
温度由 18.6℃降到 3.4℃,苣荬菜芽根内淀粉含量
迅速下降 ,下降幅度为 63.67%,此阶段淀粉降解为
可溶性糖 ,为苣荬菜渡过寒冷的冬季做准备。自
2006年 10月 29日开始 ,随着温度的逐渐降低 ,淀
粉含量变化较平缓 ,体内的生理活动减弱。 2007年
2月 16日 ,淀粉含量降到最低点 ,为 4.38%。随着
温度由 -27.8℃升高至 0.77 ℃,淀粉含量逐渐升
高 ,作为营养物质供芽生长 。
2007年 10月 2日 ～ 10月 29日 ,温度由 13.2
℃降到 5.0℃,苣荬菜芽根体内淀粉含量在迅速下
降 ,下降幅度为 34.38%。自 2007年 10月 29日开
始 ,随着温度的迅速降低 ,淀粉含量变化较平缓 ,体
内进行着缓慢的生理变化。 2007年 2月 16日 ,淀
粉含量降到最低点 , 为 5.38%。随着温度由
-15.56 ℃升高至 1.8 ℃,淀粉含量逐渐升高 ,为苣
荬菜根芽的萌发做物质和能量准备。
由图 2、图 3可知 , 2006年 9月 12日 ～ 10月 29
日和 2007年 9月 12日 ～ 11月 11日 ,随着日照长度
缩短 ,温度分别降低至 3.4 ℃和 2.77 ℃,苣荬菜体
内的可溶性糖含量升高 ,而淀粉含量降低 ,为自身渡
过寒冷的冬季做充足的物质和能量准备 ,此时正是
苣荬菜的 “预休眠 ”阶段 。 2006年 10月 29日 ～
2007年 2月 16日和 2007年 11月 11日 ～ 2008年 3
月左右 ,苣荬菜体内可溶性糖和淀粉含量由较平缓
的变化 ,转变为 2006年 12月 11日以后和 2008年 1
月 15日以后 ,可溶性糖含量升高 ,而淀粉含量降低
的变化趋势。高东升研究表明 ,可溶性糖含量升高 ,
而淀粉含量降低是桃树休眠解除的标志 [ 9] 。因此
推测 , 2006年 12月 11日和 2008年 1月 15日以后 ,
苣荬菜逐渐解除休眠。陈远平将芽从预休眠结束至
完全解除休眠的这一段时期称为真休眠阶段[ 10] 。
由此推测 ,从 2006年 10月 29日 ～ 2007年 2月 16
日和 2007年 11月 11日 ～ 2008年 3月 7日 ,苣荬菜
处于 “真休眠”阶段 。 2007年 2月 16日和 2008年 3
月以后 ,温度逐渐回升 ,苣荬菜体内可溶性糖含量下
降 ,而淀粉含量上升 ,为苣荬菜根芽的生长做能量准
备 ,但此时的苣荬菜仍不能发芽 ,可能是由于外界环
境条件的限制而处于 “强迫休眠”时期 。所以根据
苣荬菜芽根碳水化合物的变化规律 ,其休眠进程也
符合预休眠期 、真休眠期和强制休眠期的规律。
2.4　淀粉酶活性的变化
由图 4可知 ,经过 2006年和 2007年连续两年
的淀粉酶活性变化的研究 ,苣荬菜的休眠进程伴随
着淀粉酶活性的增强 -减弱 -增强的变化规律 ,但
总体呈现增强的趋势 ,与图 1中可溶性糖含量随温
度的变化趋势相似 。 2006年和 2007年的 9月 19日
～ 10月 29日 ,淀粉酶活性有所增强 ,直到 11月 27
日淀粉酶活性减弱 ,之后淀粉酶活性一直缓慢增强。
—12— 杂草科学　2008年第 3期
　　众所周知 ,淀粉酶具有分解淀粉生成糖的生理
作用。本试验中 ,淀粉酶活性的增强和减弱与淀粉 、
可溶性糖的含量变化具有一定的联系。 2006年和
2007年 9月 19日 ～ 10月 29日 ,淀粉酶活性增强 ,
淀粉含量减少 ,可溶性糖含量增加 ,可能是由于淀粉
酶分解淀粉生成可溶性糖的原因 ,但是否与淀粉磷
酸化酶的活性有联系还有待进一步研究。在 “真休
眠 ”期 ,由于各种代谢活动很低 ,需要能量少 ,所以
可溶性糖和淀粉含量变化较平缓 ,淀粉酶活性也有
减弱的趋势 。 2006年和 2007年 11月 27日至 2007
年和 2008年 2月 16日 ,淀粉酶活性缓慢增强 ,使得
大量淀粉向可溶性糖转化 ,为苣荬菜休眠即将解除
提供足够的营养 。 2007年和 2008年 2月 26日开
始 ,淀粉酶活性增强的趋势减弱 ,淀粉降解为可溶性
糖的能力随之减弱 ,因此淀粉含量逐渐增加 ,可溶性
糖含量减少 ,这种生理变化预示着苣荬菜的根芽处
于即将萌发的状态 ,只是由于外界环境条件的制约
而处于一种强迫休眠状态 ,如果将苣荬菜根取回置
于室温下做萌芽试验 ,芽即可萌发 。
参考文献:
[ 1]郭良芝.青海春油菜田苣荬菜 、大刺儿菜等杂草的危害与防除
[ J].农业与技术 , 2006, 26(2):122-125.
[ 2]赵长山, 赫荣华 , 张运权 ,等.苣荬菜芽根在土壤耕层中分布的
研究 [ J] .东北农业大学学报 , 1995, 26(1):131-135.
[ 3]郝再彬 , 苍　晶 , 徐　仲.植物生理实验技术 [ M].哈尔滨:哈
尔滨出版社, 2002:111.
[ 4]门福义 , 刘孟芸.马铃薯栽培生理 [ M] .北京:中国农业出版社 ,
1995:318-320.
[ 5] SaureMC.Dormancyreleaseindeciduousfruittrees[ J] .HortRev,
1985, 7:289-300.
[ 6] Charles-EdwardsDA, ReesAR.Asimplemodelforthecoldre-
quirementofthetulip[J].AnnalsofBotany, 1974, 38:401-408.
[ 7] MoeR, WickstormA.Theefectofstoragetemperatureonshoot
growthflowering, andcarbohydratemetabolismintulipbulbs[ J].
PhysiologicPlantarum, 1973, 28(1):81-87.
[ 8] MillerWB.Lowtemperaturealterscarbohydratemetabolismineast-
erlilybulbs[ J] .Hortscience, 1990, 25(4):463-465.
[ 9]高东升 , 夏　宁 , 王兴安.休眠桃树枝条中碳水化合物的含量
变化和外源生长调节剂对破除休眠的效应 [ J] .植物生理学通
讯 , 1999, 35(1):10-11.
[ 10]陈远平.卵叶韭生态生物学特性及其更新芽休眠解除机理的研
究 [ D] .雅安:四川农业大学 , 2006.
[ 11] AndersonJV, GeschRW, ChaoWS, etal.Seasonalshiftsin
dormancystatus, carbohydratemetabolism, andrelatedgeneexpres-
sionincrownbudsofleafyspurge[ J] .PlantCellEnviron, 2005,
28:1567-1578.
—13—赵长山等:苣荬菜芽根休眠过程中碳水化合物变化的研究