全 文 ：石 军，黄廷友，林立金，等． 覆盖耐性植物秸秆对牛膝菊光合生理的影响［J］． 江苏农业科学，2015，43(11) :269 － 271，512．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2015． 11． 082
覆盖耐性植物秸秆对牛膝菊光合生理的影响
石 军1，黄廷友1，林立金2，3，廖明安2
(1． 绵阳市农业科学研究院，四川绵阳 621023;2． 四川农业大学园艺学院，四川雅安 625014;
3． 雅安水土保持生态环境监测分站，四川雅安 625000)
摘要:通过盆栽试验，在镉污染土壤表面覆盖镉耐性植物(扬子毛茛、通泉草、邻近风轮菜和车前草)秸秆，研究了
镉耐性植物秸秆对镉超富集植物牛膝菊光合生理的影响。结果表明:土壤表面覆盖扬子毛茛、邻近风轮菜和车前草秸
秆后，牛膝菊叶片的净光合速率、蒸腾速率、光能利用率、胞间 CO2 浓度、气孔导度、叶绿素 a含量、叶绿素 b含量、叶绿
素总量及类胡萝卜素含量均降低，水分利用效率、叶表面蒸汽压亏缺提高。土壤覆盖通泉草秸秆后，牛膝菊叶片的净
光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、光能利用率和气孔导度均得到提高，分别较未覆盖提高了 13． 02%、8． 51%、
4． 15%、12． 89%和 12． 94%，降低了胞间 CO2 浓度和叶表面蒸汽压亏缺。土壤表面覆盖通泉草秸秆的牛膝菊叶片的
叶绿素 a含量、叶绿素 b 含量、叶绿素总量及类胡萝卜素含量均高于未覆盖，分别较未覆盖提高了 12． 04%、8． 51%、
11． 19%和 10． 14%。土壤表面覆盖改变了牛膝菊植株的可溶性糖含量，其中覆盖通泉草秸秆降低了牛膝菊根、茎、叶
的可溶性糖含量。因此，在镉污染土壤表面覆盖通泉草秸秆可以有效提高牛膝菊的光合作用，促进牛膝菊生长。
关键词:牛膝菊;耐性植物;光合生理;化感作用
中图分类号:X53;Q945． 11 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2015)11 － 0269 － 03
收稿日期:2014 － 11 － 17
基金项目:国家农业科技成果转化资金(编号:2011GB2F000006)。
作者简介:石 军(1980—) ，男，四川绵阳人，博士，研究方向为植物
病理学。E － mail:tibm@ 163． com。
通信作者:廖明安，博士，教授，博士生导师，主要从事果树生理生态
及栽培研究。E － mail:lman@ sicau． edu． cn。
目前，农田重金属污染严重，而生物修复技术被认为具有
物理、化学修复方法所无法比拟的优点，诸如费用低廉、不破
坏场地结构、不造成二次污染等 ［1 － 2］，能在不破坏土壤生态
环境、保持土壤结构和微生物的状态下，通过植物的根系直接
将重金属从土壤中吸收并转移到植物地上部分，从而达到修
复被污染土壤的目的［3］，已成为修复土壤重金属污染研究领
域的一项新兴技术，并在全球范围内开展重金属超富集植物
的筛选，取得了很好的成果。然而，已知的重金属超富集植物
生物量普遍偏小，生长缓慢，从而限制了植物修复技术的推广
与应用［4］。因而进一步开展重金属超富集植物的筛选或改
良现有的金属超富集植物是很有必要的。
植物化感作用是指一种植物向环境释放某些化学物质而
影响其他植物的生长和发育的化学生态学现象，包括促进和
抑制两方面作用，其产生的化学物质称为化感物质［5］。植物
化感作用广泛存在于自然界中，与植物间的光、水分、养分和
空间的竞争一起构成了植物之间的相互作用［6 － 7］。植物化感
物质通过雨雾淋溶、自然挥发、根系分泌和植株分解 4 种途径
释放到环境中［8］，对植物化感作用的研究也多集中在植株分
(降)解上［9 － 10］。有研究表明，化感物质会对植物的光合作用
产生显著的影响［11］，如巨桉凋落叶释放化感物质能引起小白
菜光合效能下降、光合机构受损、光合速率下降［12］，也能抑制
假俭草的生长、生物量的积累以及光合色素的合成［13］。由此
推断，若将植物秸秆施入土壤中，利用化感物质也应该能够改
变重金属超富集植物的光合生理特性和生长，但有关植物秸
秆分解所产生的化感物质对超富集植物光合生理的影响研究
尚未见报道。
扬子毛茛(Ranunculus sieboldii)、通泉草(Mazus japoni-
cus)、邻近风轮菜(Clinopodium confine)和车前草(Plantago
asiatica)是本研究前期筛选的镉耐性植物，对镉具有很强的
耐性。牛膝菊(Galinsoga parviflora)为菊科牛膝菊属一年生
草本植物，是一种镉超富集植物［14］。本研究将这 4 种镉耐性
植物秸秆覆盖在镉污染土壤表面，研究镉耐性植物对牛膝菊
光合生理的影响，以期为筛选出能提高牛膝菊光合能力的耐
性植物，为牛膝菊修复镉污染土壤提供参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
供试土壤为紫色土，取自四川农业大学雅安校区农场农
田(29° 59 N，102° 59 E) ，其基本理化性质详见参考文
献［15］。
镉耐性植物扬子毛茛(Ranunculus sieboldii)、通泉草
(Mazus japonicus)、邻近风轮菜(Clinopodium confine)和车前草
(Plantago asiatica)于 2013 年 8 月采自四川农业大学雅安校
区农场农田，采集区土壤未被重金属污染。
牛膝菊幼苗于 2013 年 9 月直接采自四川农业大学雅安
校区农场农田(未被重金属污染区)。
1． 2 试验方法
试验于 2013 年 8—10 月在四川农业大学雅安校区农场
进行。2013 年 8 月，将土壤风干、压碎、过 5 mm筛后，分别称
取 4． 0 kg装于高 18 cm、直径 21 cm的塑料盆内，加入分析纯
CdCl2·2． 5H2O溶液，使其镉浓度为 10 mg /kg，并与土壤充分
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混匀，保持淹水状态，自然放置平衡 4 周后再次混合备用。
2013 年 9 月，选择长势一致，2 对真叶展开的牛膝菊幼苗移栽
至盆中，之后将处理好的 4 种镉耐性植物秸秆直接覆盖于盆
栽土壤表面，每盆覆盖 6 g，折合 225 g /m2。试验设置 5 个处
理，分别为未覆盖(CK)、覆盖扬子毛茛、覆盖邻近风轮菜、覆
盖通泉草、覆盖车前草。每盆种植牛膝菊幼苗 5 株，每个处理
重复 3 次。于透明遮雨棚内栽培，根据土壤水分实际情况不
定期浇水确保土壤水分保持在田间持水量的 80%左右。50 d
后牛膝菊处于盛花期，测定牛膝菊叶片的光合色素含量、光合
作用及根、茎、叶的可溶性糖含量。
1． 3 各项指标的测定方法
光合色素含量(叶绿素 a 含量、叶绿素 b 含量、叶绿素总
量及类胡萝卜素含量)采用丙酮 － 乙醇混合(1 ∶ 1)浸提
法［16］测定。光合作用采用 LI － 6400 便携式光合测定仪
(LI － COR Inc．，USA)测 定，人 工 控 制 CO2 浓 度 为
400 μmol /mol、温度 25 ℃、光照强度为 1 200 μmol /(m2·s) ，
测定叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞
间 CO2 浓度(Ci)和叶表面蒸汽压亏缺(VpdL) ，每个测定重复
3 次。可溶性糖含量采用蒽酮比色法［16］测定。
1． 4 数据处理方法
数据采用 DPS系统进行方差分析(Duncans 新复极差法
进行多重比较)。水分利用效率(WUE)=净光合速率(Pn)/
蒸腾速率(Tr) ;光能利用率(LUE)=净光合速率(Pn)/光照
强度［17］。
2 结果与分析
2． 1 覆盖耐性植物秸秆对牛膝菊叶片光合速率及蒸腾速率
的影响
由表 1 可知，土壤表面覆盖耐性植物秸秆后，只有覆盖通
泉草秸秆的牛膝菊叶片净光合速率、蒸腾速率和光能利用率
均高于未覆盖，分别比各自未覆盖提高了 13． 02%
(P ＜ 0． 05)、8． 51%(P ＜ 0． 05)和 12． 97%(P ＜ 0． 05) ，其余 3
种处理的牛膝菊叶片净光合速率、蒸腾速率和光能利用率均
低于未覆盖，这说明能否提高牛膝菊叶片的光合速率与耐性
植物的种类有关。牛膝菊叶片净光合速率和光能利用率的大
小顺序相同，为覆盖通泉草 ＞未覆盖 ＞覆盖邻近风轮菜 ＞覆盖
车前草 ＞覆盖扬子毛茛，蒸腾速率的大小顺序为覆盖通泉
草 ＞未覆盖 ＞覆盖扬子毛茛 ＞覆盖邻近风轮菜 ＞覆盖车前
草。土壤表面覆盖扬子毛茛、通泉草、邻近风轮菜和车前草秸
秆后，牛膝菊叶片水分利用效率均高于未覆盖，分别较未覆盖
提高了 8． 05%、4． 15%、15． 61%和 12． 93%，这说明土壤表面
覆盖耐性植物秸秆在一定程度上促进了牛膝菊叶片的水分利
用效率。
表 1 覆盖耐性植物秸秆对牛膝菊叶片光合速率及蒸腾速率的影响
耐性植物
净光合速率 Pn
［μmol /(m2·s) ］
蒸腾速率 Tr
［mmol /(m2·s) ］
水分利用效率 WUE
(μmol /mmol)
光能利用率 LUE
(μmol /μmol)
未覆盖(CK) 7． 68 ± 0． 21b 1． 88 ± 0． 26b 4． 10 ± 0． 08b 0． 006 40 ± 0． 000 84ab
覆盖扬子毛茛 6． 74 ± 0． 68c 1． 54 ± 0． 19c 4． 43 ± 0． 86ab 0． 005 61 ± 0． 000 57b
覆盖通泉草 8． 68 ± 0． 54a 2． 04 ± 0． 20a 4． 27 ± 0． 21ab 0． 007 23 ± 0． 000 46a
覆盖邻近风轮菜 7． 07 ± 0． 78c 1． 50 ± 0． 25c 4． 74 ± 0． 28a 0． 005 89 ± 0． 000 65ab
覆盖车前草 6． 89 ± 0． 22c 1． 49 ± 0． 27c 4． 63 ± 0． 09ab 0． 005 74 ± 0． 000 94b
注:同列数据后不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。下同。
2． 2 覆盖耐性植物秸秆对牛膝菊叶片气体交换参数的影响
由表 2 可知，土壤表面覆盖耐性植物后，牛膝菊叶片胞间
CO2 浓度均低于未覆盖，其大小顺序为未覆盖 ＞ 覆盖通泉
草 ＞覆盖扬子毛茛 ＞覆盖邻近风轮菜 ＞覆盖车前草。覆盖通
泉草秸秆提高了牛膝菊叶片的气孔导度，较未覆盖提高了
12． 94% (P ＞ 0． 05) ，其余 3 种处理均低于未覆盖。牛膝菊叶
片气孔导度大小顺序为覆盖通泉草 ＞未覆盖 ＞覆盖扬子毛
茛 ＞覆盖邻近风轮菜 ＞覆盖车前草。就叶表面蒸汽压亏缺而
言，覆盖通泉草秸秆的牛膝菊叶片叶表面蒸汽压亏缺低于未
覆盖，较未覆盖降低了 3． 19%(P ＞ 0． 05) ，覆盖扬子毛茛、邻
近风轮菜和车前草的牛膝菊叶片叶表面蒸汽压亏缺则高于未
覆盖，分别较未覆盖提高了 2． 55% (P ＞ 0． 05)、2． 02%
(P ＞ 0． 05)和 6． 70%(P ＜ 0． 05)。
表 2 覆盖耐性植物秸秆对牛膝菊叶片气体交换参数的影响
耐性植物
胞间 CO2 浓度 Ci
(μmol /mol)
气孔导度 Gs
［mol /(m2·s) ］
叶表面蒸汽压亏缺 VpdL
(kPa)
未覆盖(CK) 323． 0 ± 3． 01a 0． 201 ± 0． 040a 0． 940 ± 0． 043b
覆盖扬子毛茛 316． 4 ± 7． 17ab 0． 158 ± 0． 025b 0． 964 ± 0． 028ab
覆盖通泉草 320． 7 ± 6． 35ab 0． 227 ± 0． 034a 0． 910 ± 0． 045b
覆盖邻近风轮菜 312． 7 ± 7． 62ab 0． 155 ± 0． 031b 0． 959 ± 0． 035ab
覆盖车前草 309． 5 ± 3． 80b 0． 147 ± 0． 036b 1． 003 ± 0． 047a
2． 3 覆盖耐性植物秸秆对牛膝菊叶片光合色素含量的影响
从表 3 可以看出，土壤表面覆盖耐性植物秸秆后，只有覆
盖通泉草秸秆的牛膝菊叶片叶绿素 a含量、叶绿素 b含量、叶
绿素总量和类胡萝卜素含量均高于未覆盖，分别比各自未覆
盖提高了 12． 04%(P ＜ 0． 05)、8． 51%(P ＜ 0． 05)、11． 19%
(P ＜ 0． 05)和 10． 14%(P ＜ 0． 05) ，其他 3 种处理均低于未覆
盖。牛膝菊叶片的叶绿素 a 含量与叶绿素总量大小顺序相
同，为覆盖通泉草 ＞未覆盖 ＞覆盖邻近风轮菜 ＞覆盖车前
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草 ＞覆盖扬子毛茛，叶绿素 b 含量大小顺序为覆盖通泉草 ＞
未覆盖 ＞覆盖车前草 ＞覆盖邻近风轮菜 ＞覆盖扬子毛茛。对
于叶绿素 a /叶绿素 b 而言，土壤表面覆盖耐性植物秸秆后，
牛膝菊叶片的叶绿素 a /叶绿素 b 均高于未覆盖，其大小顺序
为覆盖扬子毛茛 ＞覆盖邻近风轮菜 ＞覆盖车前草 ＞覆盖通泉
草 ＞未覆盖。
表 3 覆盖耐性秸秆对牛膝菊叶片光合色素含量的影响
耐性植物
叶绿素 a含量
(mg /g)
叶绿素 b含量
(mg /g)
叶绿素总量
(mg /g) 叶绿素 a /叶绿素 b
类胡萝卜素含量
(mg /g)
未覆盖(CK) 1． 013 ± 0． 028b 0． 329 ± 0． 018b 1． 34 ± 0． 046b 3． 08 0． 414 ± 0． 013b
覆盖扬子毛茛 0． 910 ± 0． 005c 0． 242 ± 0． 003d 1． 15 ± 0． 008d 3． 77 0． 362 ± 0． 007c
覆盖通泉草 1． 135 ± 0． 034a 0． 357 ± 0． 005a 1． 49 ± 0． 039a 3． 18 0． 456 ± 0． 012a
覆盖邻近风轮菜 0． 990 ± 0． 020b 0． 268 ± 0． 001c 1． 26 ± 0． 021c 3． 69 0． 383 ± 0． 004c
覆盖车前草 0． 978 ± 0． 086b 0． 270 ± 0． 002c 1． 25 ± 0． 088c 3． 63 0． 383 ± 0． 032c
2． 4 覆盖耐性植物秸秆对牛膝菊植物可溶性糖含量的影响
从表 4 中可以看出，在土壤表面覆盖耐性植物秸秆以后，
牛膝菊根系的可溶性糖含量均显著低于未覆盖(P ＜ 0． 05) ，
其中覆盖通泉草秸秆的可溶性糖含量最低，比未覆盖降低了
72． 24%，这说明覆盖耐性植物能够降低牛膝菊根部可溶性糖
的消耗。牛膝菊茎的可溶性糖含量大小顺序为覆盖扬子毛
莨 ＞覆盖邻近风轮菜 ＞未覆盖 ＞覆盖车前草 ＞覆盖通泉草，
叶片的可溶性糖含量大小顺序为覆盖邻近风轮菜 ＞覆盖通泉
草 ＞未覆盖 ＞覆盖扬子毛茛 ＞覆盖车前草。这说明覆盖耐性
植物秸秆能够影响光合产物在牛膝菊源流库中的分配。
表 4 覆盖耐性植物秸秆对牛膝菊植株可溶性糖含量的影响
耐性植物
可溶性糖含量(mg /g，DW)
根 茎 叶
未覆盖(CK) 182． 28 ± 5． 45a 81． 48 ± 7． 07bc 54． 29 ± 3． 52c
覆盖扬子毛茛 135． 30 ± 7． 11b 125． 90 ± 5． 92a 33． 40 ± 2． 51d
覆盖通泉草 50． 61 ± 9． 94e 51． 31 ± 9． 72d 71． 43 ± 7． 79b
覆盖邻近风轮菜 106． 61 ± 5． 89c 88． 51 ± 7． 52b 81． 81 ± 3． 97a
覆盖车前草 86． 61 ± 3． 01d 72． 00 ± 8． 82c 25． 64 ± 6． 81d
3 讨论
植株秸秆在分解过程中会释放化学物质，直接或间接地
影响其自身发育以及周围植被和微生物生长［18］。化感物质
是植物秸秆在微生物的作用下腐烂、分解逐渐释放出来的化
学物质，对植物产生有利或有害的作用［7］。研究表明，化感
物质对植物的光合作用能够产生促进或抑制作用，这与植物
的种类有关［11 － 13］。本试验结果表明，土壤表面覆盖耐性植物
秸秆后，只有覆盖通泉草秸秆的牛膝菊植株叶片净光合速率、
蒸腾速率与光能利用率均高于未覆盖，其他 3 种处理均低于
未覆盖，这说明提高牛膝菊叶片的光合速率与蒸腾速率和不
同耐性植物秸秆分解的化感物质不同有关。土壤表面覆盖扬
子毛茛、通泉草、邻近风轮菜和车前草秸秆后，牛膝菊叶片水
分利用效率均高于未覆盖，说明土壤表面覆盖耐性植物秸秆
在一定程度上促进了牛膝菊叶片的水分利用效率，可能与这
些植物秸秆覆盖土壤表面后，减少了土壤表面水分蒸发有关。
在光合作用过程中，CO2 从空气中向叶片叶绿体光合部
位的传播受到众多因素的影响(如细胞内 CO2 浓度、气孔导
度等) ，而气孔是植物叶片中最重要的气体运输通道，直接控
制了 CO2 向叶片的传导以及叶片的蒸腾效率
［19］。Wong 等研
究表明，光合速率与气孔导度之间存在一定的反馈调节机制，
在有利于叶肉光合作用时，气孔导度增大;反之则减小［20］。
Mersie等研究也表明阿魏酸和香草酸这 2 种化感物质能导致
天鹅绒叶片的气孔导度降低，叶片阻力上升，光合速率显著下
降［21］。本试验研究表明，通泉草秸秆的化感作用导致牛膝菊
叶片气孔导度增加，叶片光合作用所需的 CO2 量也随之增
加，降低了胞间 CO2 浓度和叶表面蒸汽压亏缺，从而增强了
牛膝菊叶片光合作用的进行。土壤表面覆盖扬子毛茛、邻近
风轮菜和车前草秸秆的化感作用则导致牛膝菊叶片气孔度降
低，提高了叶表面蒸汽压亏缺，抑制了牛膝菊叶片光合作用的
进行。
叶片是绿色植物进行光合作用的重要器官，而叶绿素则
是光合作用最重要的色素，其含量的高低直接影响光合产物
合成的产量［22］。陈晓丽等研究证实，小麦秸秆能够显著提高
番茄叶片中叶绿素的含量，提高光合作用［23］。然而，陈良华
等研究表明，土壤施用巨桉凋落叶却降低了小白菜叶绿素含
量，抑制其光合作用［12］。本试验研究表明，覆盖通泉草秸秆
能够提高牛膝菊叶片的叶绿素 a含量、叶绿素 b含量、叶绿素
总量及类胡萝卜素含量，这有利于提高牛膝菊光合作用的提
高，而其他处理则降低了牛膝菊叶片的光合色素含量。就光
合产物而言，覆盖镉耐性植物秸秆后，牛膝菊植物的可溶性糖
含量在源流库中的分配被改变，进而影响了牛膝菊对镉污染
的抗性。
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集数据的服务。该服务针对河蟹病原体数据进行分析，得出
河蟹养殖过程中的病原体是否超过阈值，如果超过阈值，系统
则预警，否则实时显示数据。为了更直观地提供预警服务，本
系统在实现时将河蟹养殖病原体信息直接嵌入到 GIS 系统
中，这样管理人员在监控河蟹养殖数据时可直观地观测到河
蟹养殖数据。本系统中的预警服务流程如下: (1)采集点位
置预处理。将采集点位置预先保存在 GIS 数据库中，同时将
采集点进行编号，形成一一对应的表格，这样减少采集点定位
成本，同时也减少采集点定位不准确的问题。(2)采集数据
反馈。采集点须要将采集点编号和采集的数据一起传给服务
器，服务器根据采集点编号将采集的数据进行处理，根据采集
点编号查找到 GIS 数据，然后直接显示在 GIS 系统中。(3)
阈值设置。本系统的阈值可设定固定值，也可根据一定的统
计规律计算出 1 个有效的阈值，这样将采集的数据直接和阈
值数据进行比对，如果在阈值之内，GIS系统中的数据正常显
示，否则显示报警提示。
4 应用试验
试验选取面积为 0． 033 hm2 的池塘，将 5 个硝化细菌传
感器均匀地分布在塘底。监测 2 h后统计结果(表 1)。从表
1 可以看出，通过传感器实时监测池塘底的环境和病原体数
量，后期通过统计规律计算出 1 个有效的阈值实现实时预警。
表 1 传感器监测结果
传感器编号
病原体数量
(个)
水温
(℃) pH值
溶氧量
(mg /L)
1 12 22 7． 3 5． 56
2 23 22 7． 4 5． 25
3 10 22 7． 3 5． 48
4 11 22 7． 3 5． 97
5 16 22 7． 3 5． 72
5 结论
系统利用传感器技术与无线通信技术实现了河蟹病原体
数据和养殖区域水质参数的实时采集与传输，采集数据汇聚
到监测服务器，经过处理后存入数据库中并同时在终端设备
预警。本系统构建成本低，具有较强的可扩展性，在河蟹养殖
实时监测领域具有良好的应用前景。
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櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄
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