全 文 ：应用与环境生物学报　2004 , 10(6):712～ 717 　 　
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X 　 2004-12-25
　
岷江上游祁连山圆柏群落优势种群间的联结性＊
陈文年＊＊　吴 宁＊＊＊　罗 鹏　晏兆莉
(中国科学院成都生物研究所　成都　610041)
摘　要　应用方差分析 、χ2-测验 、点相关系数和 Jaccard 指数等技术对岷江上游祁连山圆柏群落中 12 个优势种群的
种间联结性进行了研究.结果表明:①12 个优势种群在总体上呈显著的负联结 ,这跟该群落目前所处的演替状态及干
扰造成的环境不稳定有密切的关系.②在 66 个种对中 , 经 χ2-检验联结性达到显著的有 4 对 , 即西南樱桃与多叶飞
蓬 ,腋花马先蒿和甘川紫菀 , 黄总花与银莲花 , 多叶飞蓬和甘川紫菀.这 4 个种对显著的联结性跟物种本身的生物学习
性有关.③金花小檗 、川西锦鸡儿是该群落逆行演替的代表种 , 由二者之一参与形成的各种对联结性最弱 ,这两种植物
与群落中的其它物种形成较强的联系 , 还需要一个过程.图 1 表 5 参 36
关键词　祁连山圆柏群落;种间联结性;逆行演替;干扰
CLC　S718.45(271)
INTERSPECIFIC ASSOCIATION AMONG DOMINANT POPULATIONS IN
SABINA PRZEWALSKII COMMUNITY IN THE
UPPER REACHESOF THE MIN RIVER
＊
CHEN Wennian＊＊ , WU Ning＊＊＊ , LUO Peng &YAN Zhaoli
(Chengdu Inst itute of Biology , Ch inese Academy o f Science , Chengdu　610041 , China)
Abstract　The techniques such as analy sis of variance , χ2-test , point correlation coefficient and Jaccard index were used to
study the species association among 12 dominant populations in Sabina przewalskii community in the upper reaches of the
M in River in Sichuan Province.The results indicate that:①The overall asso ciation among 12 dominant populations is signifi-
cantly negative , w hich is closely connected with the present successional state of the community and environmental instability
caused by disturbance.②According to the results from χ2-test , the species association of 4 species pairs among to tal 66
pairs is significant , and they are Sorbus rehderiana -Erigeron m ultifoliumz , Pedicularis axillaries-Aster smithianus ,
Spenceria ramalana-Anemone obtusiloba , and Erigeron m ultifoliumz -Aster smithianus.Their significant asso ciations
are related to their biolog ical habits and characteristics.③Berberis w ilsonae and Caragana erinacea are the species represen-
ta tiv e of retrog ressive succession of the community , and the associa tion between one of them and o ther species is the most in-
significant among all pairs.In addition , it takes long time for them to fo rm significant rela tionship with other species.Fig 1 ,
Tab 5 , Ref 36
Keywords　Sabina przewalskii community;species association;retrogressive succession;disturbance
CLC　S718.45(271)
　　群落是各个种群紧密的 、有组织的集体 , 各物种之间存在
着复杂的相互关系 ,这种关系是群落结构的基础 , 决定着群落
的性质和功能[ 1 , 2] .研究物种之间的这种相互关系 , 有助于我
们认识群落的特性 , 了解其发展趋势.祁连山圆柏(Sabina
收稿日期:2003-11-17　　接受日期:2004-02-11
＊中国科学院重大项目(KSCX1-07)、重要方向项目(KSCX2-01-09)、国
家”十五”攻关项目(2001BA606A-05)、四川省青年科技基金项目
(03ZQ026-043)以及内江师范学院重点课题资助　Supported by the
Key Project of the Chinese Academy of S cience , the Nat ional Key Pro-
ject of Tenth Five-Year Plan , the Project of Sichuan Provincial Youth
Foundation in Science and Technology and the Key Project of Neijiang
Teachers College
＊＊现在地址:四川省内江师范学院化学与生命科学系　Present Ad-
dress:Department of Chemist ry and Life S ciences, Neijiang Teachers
College , Neijiang　641112 , Sichuan
＊＊＊通讯作者　Corresponding author
przewalskii)群落属于我国寒温性针叶林的一个类型 , 在植被
分类上应归为一个群系[ 3] .在岷江上游林线附近的林草交错
区 ,该群落常常占据阳坡或半阳坡形成疏林 , 并和位于阴坡的
云冷杉林一起形成两大具有特色的森林群落类型.目前 , 对祁
连山圆柏群落的地理分布和物种组成已有较多的论述[ 4 ～ 8] ,
作者也曾对该群落的物种多样性和乔木种群的分布格局作过
一些研究[ 9] ,本文就优势种群间的联结性对该群落作了进一
步的分析 ,为该群落的保护 , 以及岷江上游林草交错区退化植
被恢复中造林物种的选择和配置提供理论依据.
1　研究地点及自然条件
研究地点位于四川省阿坝藏族自治州松潘县章腊乡卡卡
沟 ,该沟长约 2.8 km , 沟的阴坡上是紫果云杉(Picea purpurea)
群落 , 而阳坡上是祁连山圆柏群落.该沟地理位置约为 λ(E)
103°33′, φ(N)32°51′, 该地点已接近岷江源头分水岭———弓
杠岭 ,海拔大约 3 400 m 左右 , 全年平均气温 5.7 ℃,一月平均
气温-4.3 ℃, 七月平均气温 21.5 ℃,全年平均降雨量 718.6
mm ,全年平均蒸发量 1 123.1 mm , 全年日照时数 1 827.5 h.
研究地点地处青藏高原东缘的亚高山段 , 紫外辐射强 , 气温变
化快 ,昼夜温差大.土壤主要是山地暗棕壤 ,土层较厚.
2　研究方法
2.1　样方的设置及优势种的确定
由于祁连山圆柏群落结构简单 ,乔木层只有一种即祁连山
圆柏 ,而灌木层及草本层物种相对较多 , 因此这里只选择灌 、草
层的优势物种进行研究.在祁连山圆柏群落中所作的种-面积
曲线表明 ,当样方面积为 5 m×5 m 时 , 灌 、草层的物种数量增
加很少 , 同时参考其他学者[ 10 , 11 ] 对灌草丛的研究方法和研
究结果 ,在卡卡沟阳坡的祁连山圆柏群落中随机设置 36 个样
方 ,每个样方的面积定为 4 m×4 m.在 36 个样方中记录每一
个物种多度 、盖度 、密度等数量特征 , 并进一步算出其重要值
(IV), 重要值的计算方法采用公式:IV =(相对频度+相对密
度+相对盖度)×100[ 12 ] .在灌木层中选择重要值大的前 5 种
灌木 , 在草层中选择重要值大的前 7 种草本 , 一共 12 种组成优
势种群.12 个优势种及其重要值如表 1 所示.对 12 个种群在
36 个样方中的多度数据按如下方法[ 13 , 14]进行处理:将每一优
势种在每一样方内出现的多度数据(x ij)与该种在整个样方内
的平均数(m)进行比较 , 若 x ij>m 则将 x ij记为 1 ,否则就记为
0.这样就可将多度数据转换成二元数据的 0-1矩阵(表 2).
表 1　12个优势物种及其重要值
Table 1　12 dominant species in S .przewalsk ii community and their impo rtant values
种 号
No.of species
种名
Species name
重要值
Important value
种 号
No.of species
种 名
Species name
重要值
Important value
1 高山绣线菊 Spiraea alpine 153.3 7 腋花马先蒿 Pediculari s axi llar ies 22.75
2 金花小檗 Berberi s wi lsonae 43.04 8 多茎委陵菜 Potent il la lancinata 20.48
3 锦鸡儿 Caragana erinacea 35.33 9 多叶飞蓬 E rigeron mul ti foliumz 18.48
4 忍冬 Lonicera sp. 21.51 10 黄总花 Spenceria rama lana 16.18
5 西南樱桃 Sorbus rehderia na 14.72 11 甘川紫菀 Aster smithian us 10.8
6 丛生苔草 Carex caespi fosa 36.8 12 银莲花 Anemone truli fol ia 10.26
种号和种名具有一一对应的关系 ,下同　The species number and name are all the same below
2.2　种间联结性的测度方法
2.2.1 　12 个优势种群的总体相关性检验 　　根据
Schluter[ 15]提出的基于出现-不出现数据的方差比率(VR)进
行检验.其计算公式为:
δ2r=∑s
i=1P i(1-P i);S 2r= 1N ∑
N
j=1(Tj-t)2;
VR=S 2r/ δ2r ;P i=n i/ N
式中 S 为总的物种数 , N 为总的样方数 , T j为样方 j 内出
现的研究物种的总数 , n i为物种 i 出现的样方数 , t 为所有样方
中物种的平均数.在独立性假设的前提下 VR 期望值为 1.如
果 VR>1 , 表示物种间存在正的净关联;如 VR<1 , 则表示物
种间存在负的净关联.采用统计量 W(W =N ·VR)来检验
VR 偏离 1 的显著程度.如果种间不显著关联 ,则 W 落入由下
面χ2 分布给出的界限内的概率有 90%, χ20.95 , N < W <
χ20.05 , N.
2.2.2　成对物种间联结的显著性检验———χ2 测验[ 16 , 17] 　　
其计算公式为:
χ2= n( ad -bc -0.5 n)2(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)
上式中 n 为取样总数 , a 为 2×2 联列表[ 18]中两物种同
时出现的样方数 , b 、c分别为仅有 1 个物种出现的样方数 , d
为两物种均不出现的样方数.
2.2.3　种间关联度的测定　　种间关联度的测定采用两种指
标 ,一个是点相关系数 V [ 19 ～ 21] , 其计算公式为:
V = (ad -bc)(a +b)(c+d)(a+c)(b+d)
另一个是 Jaccard 指数[ 22 , 23](JI)或叫共同出现百分率 ,其
计算公式为:
JI= a(a+b+c)
此两式中 a 、b 、c、d 的意义同前.
3　结果与分析
3.1　多物种间的总体关联性检验
根据表 2的数据和前面的公式 , 计算出 12 个优势物种的
总体关联性 ,其结果如表 3 所示.
由表 3可知, 12个优势种群在总体上呈现出显著的负关联.
有学者[ 24 ～ 26]的研究表明 , 在地带性的相对稳定的顶极群
落中 , 物种间在总体上表现为显著的正关联;另外一些学
者[ 10 , 27 , 28]的研究也表明 , 随着群落演替的进展 ,群落结构及其
种类组成会逐渐趋于完善和稳定 ,种间关系也将同步趋于正相
关 ,以求多物种稳定的共存.
祁连山圆柏群落在总体上的负关联正好反过来说明了 , 该
群落的不稳定性 ,跟该群落所处的演替状态有密切的关系.事
实上正是如此 ,因为祁连山圆柏群落在岷江上游的林草交错区
主要位于阳坡 ,而该区的阳坡往往是良好的冬牧场[ 29] , 牲畜的
啃食和践踏对群落造成的破坏严重;另外 , 阳坡化雪早而积雪
迟 ,阳坡上的灌木还是当地牧民砍伐薪材的主要来源 , 这些干
扰和破坏都促使该群落朝灌丛草甸方向逆行演替 , 远离其相对
稳定的顶极状态 ,这从阳坡灌丛中有许多的金花小檗 、锦鸡儿
等有刺灌木可以看出.在群落的逆行演替时期 , 顶极群落阶段
各物种之间的和谐 、平衡状态被打破 , 原有的一些物种消失 , 另
一些新的物种又相继侵入 ,新老物种之间必然为争夺有限的生
态位而相互竞争排斥 ,这在总体上就表现出了净的负关联.
3.2　主要种对之间的联结性分析
利用 2×2 联列表统计出 a , b , c , d 及 n 的相应值后(a ,
b , c , d 的意义见“方法”部分), 便可计算出 12 个物种共 66 个
种对之间的关联度和显著性 ,其结果如表 4和图 1所示.
713　6期 陈文年等:岷江上游祁连山圆柏群落优势种群间的联结性 　　
714 　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　Chin J Appl Environ Biol　　　　　　　 　　　　　　　　　　10卷
表 3　12个优势种群间的总体关联性
Table 3　The overall association among 12 dominant species
S 2T δ2T 方差比率(VR)
Variance rat io(V R)
检验统计量 W
Stati stic W
χ2临界值 Critical value of χ2
(χ20.95 , 36 , χ20.05 , 36)
测定结果
Result s
1.42 2.45 0.5772 20.78 (23.72 , 51) 显著负关联
Signif icant ly negative
图 1　12个优势种群种间联结星座图,基于 χ2 值绘制
(物种的序号同表 1)
Fig.1　T he constellation graph of interspecif ic association among 12
dominant species , draw n up according to χ2 values
(Species number as table 1)
从表 4 中点相关系数可以看出 , 在祁连山圆柏群落 12 个
优势种群的 66 个种对之间 , 联结指数为 0 的有 2 对 ,正负联结
各有 32 对.再从 χ2 测验的结果(表 4 和图 1)来看 ,在 66 个种
对中联结性达到显著的有 4 对 , 即 5-9(西南樱桃-多叶飞
蓬), 7-11(腋花马先蒿-甘川紫菀), 9-11(多叶飞蓬-甘川
紫菀), 10-12(黄总花-银莲花), 在这 4 个显著性的种对中 ,
有 3对是属于负联结 ,只有 1 对(9-11)是正联结.在所有的种
对中 ,虽然正联结和负联结的种对相等 , 但负联结的绝对值要
比正联结大 ,而且在联结性达到显著的种对中 , 负联结占了大
多数;因此从总体上来看 , 12 个优势物种间可以表现出负的关
联性 ,这一点在前面的总体关联性检验中已经阐明.
西南樱桃和多叶飞蓬(5-9)两物种 , 前者是蔷薇科灌木 ,
后者是菊科草本.多叶飞蓬的生境主要是高山和亚高山的草甸
和林缘 ,属于阳生性的草本;西南樱桃虽为灌木 ,但其茎干相对
较高 ,再加上是阔叶树种 , 叶片较大 ,对其下的环境具有较大的
阴蔽性 ,这对于阳生性的多叶飞蓬显然是不利的.再从二者的
Jaccard 指数来看 ,其值是 0 ,这说明二者共同出现的机率很低 ,
生境不具有什么相似性 ,故二者表现出了明显的负联结.
腋花马先蒿和甘川紫菀(7-11), 前者是玄参科植物 ,其生
境主要是河边或林下潮湿阴蔽处 ,属喜阴物种;后者是菊科的 ,
多生于高山或亚高山的草地 , 属喜阳物种.由于两种物种在分
类地位上相差甚远 ,同时一个喜阴 , 一个喜阳 ,对生境的要求很
不相同(这从二者的共同出现百分率 JI值也可以看出来 , JI=
0.076 9 , 很低), 再加上这两个物种在群落中都处于同一层片 ,
因此就出现了显著的负联结.
黄总花与银莲花(10-12),前者属于蔷薇科 , 主要生于山
坡 ,喜阳性;而后者是毛茛科的 ,主要生于林下阴处或沟边 ,喜
阴性.二者的共同出现百分率最低(JI=0), 二者之间出现显著
负联结的原因与腋花马先蒿和甘川紫菀之间出现负联结的原
因相同.
多叶飞蓬-甘川紫菀(9-11), 二者都属于是菊科植物 ,同
属于是草本层的优势种 ,从二者的 Jaccard 指数来看 , 其值是0.
5 ,与其它的种对相比是很高的 ,这说明二者一起出现的机率很
大.这两种植物之间的显著正联结主要跟二者分类地位相近 ,
它们的一些生理生态特性近似 ,对环境需求和反应比较一致有
关.
3.3　各优势物种在群落中联结性强弱的比较
参照表 4 中各种对的点相关系数值大小 ,把点相关系数值
(V)的绝对值由小到大分成 4 个区间范围 ,即 0≤V<0.1;0.1
≤V <0.2;0.2≤V<0.3;0.3≤V ≤0.46 , 然后把每一优势种
所形成的 11 个种对的点相关系数值的绝对值以唱票的方式归
入各个区间中 ,其结果如表 5 所示.
由表 5可以看出 ,金花小檗 、川西锦鸡儿这两种有刺灌木
在群落中的联结性最弱(这一点从图 1 中也可以看出来),其主
要原因跟群落所处的演替状态有关.这两种灌木是由于群落所
受的砍伐 、放牧过重 , 伴随着逆行演替发展起来的 ,在祁连山圆
柏这样退化的群落中 ,它们虽然占有一定的优势(其重要值分
别为 43.04 和 35.33), 仅次于高山绣线菊(153.3), 但与群落
中的其它物种之间达成某种固定的联系还需要一个过程.
另外 ,从表 5 中还可以看出 , 黄总花 、甘川紫菀和银莲花这
3 个种参与形成的种对中 , 其点相关系数(V)在 0.2 以上的分
别是 5 对 、5对和 6 对 , 显然由三者参与形成种对的联结性要
更强一些(在图 1 中也有类似的规律性).其原因主要是黄总
花 、甘川紫菀二者为阳性种 , 祁连山圆柏所在的阳坡环境有利
于它们的生长 ,但在拓展自己生态位的过程中势必会遭到来自
其它物种的抵抗 ,故而表现出联结性强的特点.对于喜阴性的
银莲花 ,阳坡的干燥环境对其不利 , 它被淘汰出群落的过程就
是被其它物种排斥的过程 ,当然也会表现出强的联结性.
4　讨论
4.1　在研究植物群落的演替和动态时 , 很多学者[ 25 , 28 , 30 ～ 33]
采用了测定种间联结性的方法.结合本文和这些学者的研究工
作可以看出 ,大多数的情况下 , 在相对稳定的地带性群落中 , 其
物种间的总体关联性趋于显著正关联;而在群落处于远离顶极
的不稳定的阶段时 , 其总体关联性则趋于无关联或显著负关
联.因此 , 静态的植物群落的总体关联性可以用来帮助我们了
解当前群落所处的演替阶段 , 再结合对群落的实地考察 , 可以
推测群落的演替趋势和动态.
4.2　对于岷江上游的祁连山圆柏群落来说 , 如果破坏和干扰
继续下去 , 该群落将会进一步逆行演替 , 无疑这会加剧群落环
715　6期 陈文年等:岷江上游祁连山圆柏群落优势种群间的联结性 　　
表 4　12 个优势种群种间联结指数和 χ2 测验统计量
Table 4　The interspecific asso ciation index values and χ2 values of 12 dominant species
种对
Species pairs
χ2
点相关系数
Dagnelie
index(V)
Jaccard指数
Jaccard index
种对
Species pai rs
χ2
点相关系数
Dagnelie
index(V)
Jaccard指数
Jaccard index
1-2 0.097 0.0031 0.333 4-8 0.3307 -0.197 0
1-3 0.0269 -0.0976 0.13 4-9 0 0.08 0.15
1-4 1.2087 -0.264 0.043 4-10 0.05018 -0.2 0
1-5 0.0892 -0.025 0.136 4-11 0.1659 0.149 0.18
1-6 2.1729 -0.3 0.281 4-12 2.3648 0.34 0.267
1-7 0.1296 0.0035 0.25 5-6 0 0.076 0.174
1-8 0.0269 -0.098 0.130 5-7 0.225 0 0.125
1-9 0 -0.056 0.32 5-8 0.5675 -0.22 0
1-10 3.0093 -0.35 0.077 5-9 5＊ -0.447 0
1-11 1.6733 -0.27 0.178 5-10 0 0.086 0.15
1-12 0.579 0.184 0.375 5-11 0.8229 -0.226 0.05
2-3 0 -0.07 0.136 5-12 0.8229 0.227 0.235
2-4 0.0726 0.0359 0.137 6-7 0.0141 -0.079 0.231
2-5 0.2 0 0.143 6-8 1.3855 -0.267 0.08
2-6 0.0796 0.0094 0.357 6-9 0 0.056 0.393
2-7 0.1001 -0.0066 0.227 6-10 0.9524 0.23 0.304
2-8 0.4617 -0.18 0.0909 6-11 0.0294 0.0286 0.333
2-9 0 -0.0556 0.296 6-12 0.0534 0.096 0.346
2-10 0.3344 -0.161 0.13 7-8 0.0222 -0.0496 0.118
2-11 0.9203 0.216 0.39 7-9 0.125 0.118 0.304
2-12 0.0058 0.044 0.29 7-10 1.5 0.272 0.313
3-4 0.3307 0.0056 0.091 7-11 4.8038＊ -0.427 0.0769
3-5 0.1419 -0.031 0.083 7-12 0.7159 -0.20 0.13
3-6 0.2483 -0.154 0.12 8-9 0 -0.07 0.136
3-7 0.0222 0.099 0.19 8-10 0.0591 0.0405 0.143
3-8 0.0218 -0.064 0.077 8-11 0.1267 0.012 0.16
3-9 0 0.07 0.190 8-12 3.685 -0.392 0
3-10 0.0591 -0.122 0.067 9-10 0.5926 0.19 0.286
3-11 0.1267 0.012 0.158 9-11 4.1143＊ 0.394 0.5
3-12 0.0368 0.04 0.167 9-12 1.0519 -0.23 0.185
4-5 0.1858 0.036 0.1 10-11 0.0381 0.033 0.2
4-6 0.3252 0.176 0.182 10-12 5.6104＊ -0.46 0
4-7 0.14226 -0.284 0 11-12 0.2469 -0.14 0.2
表 5　各优势种群联结性强弱的比较
Table 5　The comparison of association intensity of 12 dominant species
种 号
Nos.of species
点相关系数(V)绝对值的区间
The dif ferent ranges of absolute value of point correlation coeffi cient(V)
0≤V<0.1 0.1≤V<0.2 0.2≤V<0.3 0.3≤V≤0.46
1 6 1 2 2
2 8 2 1 0
3 9 2 0 0
4 5 3 3 0
5 7 0 3 1
6 6 2 2 1
7 6 1 3 1
8 6 2 2 1
9 6 2 1 2
10 4 2 3 2
11 4 2 3 2
12 3 2 3 3
境的旱化.其结果就是阳生性的物种进一步得到发展 , 而喜阴
物种由于始终处于不利的条件下 , 可能最终会被排除出群落.
腋花马先蒿-多叶飞蓬之间 ,以及黄总花-银莲花之间所呈现
的显著负关联在一定程度上反映了这一点.这些呈现显著负关
联的物种 , 在群落演替的下一个阶段 , 其多度 、频度 、重要值等
数量特征可能都会发生变化 ,若能在以后适时对之进行重新调
查 ,并和现在作对比 , 将是非常有意义的.
4.3　高山绣线菊和丛生苔草分别是灌木层和草本层中重要值
最大的物种(表 1), 但由这二物种参与形成的所有种对 , 没有
一对达到了联结显著的程度(表 4).看来一个物种在群落中参
与形成的种间联结 ,其联结的强度与该物种的重要值不完全一
致 ,重要值很大的 , 参与形成的种间联结的联结性强度不一定
就大.
4.4　有人[ 34 ～ 36]认为物种间的联结性与其生态位的重叠是密
716 　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　Chin J Appl Environ Biol　　　　　　　 　　　　　　　　　　10卷
切相关的 ,正联结性越强 , 其生态位重叠就越大 ,种间的负联结
性越强 ,其生态位重叠就越小.在本研究里 ,联结性达到显著的
种对中 ,负联结占了绝大多数 , 而且从总体上来看 ,优势种群间
呈现为显著的负联结 ,这说明在祁连山圆柏群落中种群之间生
态位的重叠可能相对还比较小 ,因而就能为更多的物种提供生
态位空间 ,这可能是“祁连山圆柏群落拥有较高的物种多样
性” [ 9 ]的原因之一.
致 谢　魏泰昌研究员在工作中给予了很多支持与帮助 , 胡孝
宏研究员鉴定了大部分标本.
References
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2001.383～ 417
2　尚玉昌 .普通生态学.第 2版.北京:北京大学出版社, 2002.243～
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