全 文 ：园 艺 学 报 1 9 9 5 , 2 2 ( 2 ) : 1 0 5 一 1 0 9
A c t a H
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e S i n i c a
蕉柑起源与分类地位的研究
吕柳新 俞长河
(福建农业大学 园艺 系 , 福州 3 5 0 0 0 2)
提 要 从植物 学形态特征 、抱粉学 、 核型 、 过氧化 物酶 ( P O X ) 同工 酶等方 面综合比较分
析 了蕉柑与两个 甜橙品种 (雪柑 、 柳橙 ) 、 两个桔类品种 ( 红桔 、碰 柑 ) 的异 同 。 结果 表明 , 蕉柑 的
多数性状表现为橙 、 桔的 中间状态 , 有些性状表现倾向甜橙或桔类 。 多 项遗传指标分析说明 , 蕉
柑系起源于甜橙 和桔类 的杂种 , 并为蕉柑 的分 类地位提供 了科学证据 。
关键 词 蕉柑 ; 起源 ; 杂种 ; 分类
蕉柑 ( C it ur : at n k a n T a n a k a) , 又称桶柑 ,原产华南 , 以广东 、 福建 、 台弯和广西栽培最
多 。 蕉柑果实无籽或少籽 ,食用品质优 良 , 迟熟丰产 , 耐贮运 , 是柑桔优 良品种之一 。 过去 ,
人们根据某些植物学性状表现 , 推测它可能是橙和桔的天然杂种困 ,但缺乏系统深入的研
究和有力的科学证据 。
近年来 , 随着电子显微技术 、 电泳技术 、 细胞学技术等的发展及其在柑桔研究中的应
用 , 大大扩展了柑桔种质研究的深度和广度 。 I gl es ia 等 ( 1 97 6 l)[ 2〕首先利用 P o x 和 E S T
同工酶分析来鉴定柑桔杂种 ,此后又有不少学者利用多种同工酶进行柑桔分类 、 亲缘关系
和 杂种鉴定等研究 ; 叶荫民等 ( 1 98 2 )川应用电镜扫描技术 , 从抱粉学角度讨论了柑桔类的
起源与进化 ; 梁国鲁等 ( 1 9 0 )川和魏文娜等 ( 1 98 8) 叫从细胞学角度对若干种类柑桔 的起
源 、 进化和亲缘关系作 了阐述 。 本研究通过对蕉柑和甜橙 、 桔类的植物学形态特征 、 抱粉学
特征 、 核型分析和 P O X 同工酶分析等多项遗传指标进行综合比较 , 以进一步查明蕉柑的
起源 ,并为蕉柑的分类地位提供科学证据 。
1 材料与方法
1
.
1 材料 供试品种有 :蕉柑 ( C . t a n k a n T a n a k a ) 、 红桔 ( C . t a n g e r i n a T a n a k a ) 、 碰·柑 ( C .
er t i e l a t a lB a n e o )
、 雪柑 ( C . s i n e n s i s O s b . ` X u e g a n ’ ) 和柳橙 ( C . s i n e n s i s O s b . ` L i u e h e n g ’ ) 。
供试品种均种植于福建农业大学园艺场 。
1
.
2 方法 按常规方法对蕉柑等 5 个品种的植物学形态特征进行记载描述 , 加以 比较 。
用 E r dt m a n ( 1 9 6 9 )[ 10 的醋酸醉分解法制片 , 在 电镜下对花粉萌发孔沟 、 花粉表面纹饰的
超微结构进行扫描观察 。 扫描电镜型号为 sJ m 一 35 C F ,工作电压 25 k V 。
采用垂直平板不连续系统聚丙烯酸胺凝胶 电泳技术测定各品种秋梢顶端第 2 ~ 3 片
成熟叶的 P O x 同工酶 。 采用醋酸联苯胺染色法闭 。
取早春刚萌动的幼嫩芽尖 ,按常规方法进行染色体制片图 , 根据 L ve a n 等 ( 1 96 4) 川〕
提出的标准进行核型分析 。
收搞 日期 : 19 9 4 一 。 4 一 2 5 ;修 回 日期 : l , , 4一 0 6一 2 0 。
园 艺 学 报 2 2 卷
2 结果
2
.
1 植物学形态特征比较
对蕉柑与甜橙和桔类供试品种的叶 、 花 、 果 、 种子等主要形态特征进行观察 比较可 以
看到 , 蕉柑的许多性状介于甜橙和桔类之间 。 橙类果实圆或椭圆 ,桔类为扁圆 , 而 蕉柑为高
桩扁圆或 圆球形 ; 橙类果实为实心 , 桔类为空 心 , 蕉柑则表现半空心 ; 橙类果皮不易剥离 ,
桔类果皮松而易剥 , 而蕉柑果皮虽可剥离 , .但紧贴果 肉 , 剥离稍难 ; 橙类子 叶白色 ,桔类子
叶绿色 ,而蕉柑子叶淡绿 。 此外在花大小 、 雄蕊数 、 种子大小等数量性状上 ,蕉柑均小于橙
而大于桔 。 蕉柑亦有些性状表现出较倾 向于橙类或桔类 ,倾 向甜橙 的性状如果顶与果基
平 , 果肉有香气 , 汁胞多长纺睡形 , 种子尖咏不 明显等 ; 倾向桔类的性状 如叶片翼叶不明
显 ,多为单花而极少花序 , 果肉橙红色等 。
2
.
2 抱粉学特征比较
蕉柑和甜橙 、 桔类的花粉特征比较见表和图版 。
根据表中所列 的极轴和赤道轴的径 比 ( P / E ) ,按 E dr t m a n ( 1 9 6 9 ) 〔` “ 〕的分类标准 , 各品
种花粉形态均属圆球形 (图版 ) 。但品种间花粉平均轴径不同 ,雪柑和柳橙这两个甜橙品种
的平均轴径 > 30 拼m , 而蕉柑与红桔 、 碰柑的平均轴径 < 30 拼m , 按叶荫 民 ( 1 98 2) l[] 分类 , 雪
柑与柳橙属大花粉类型 ,蕉柑与红桔 、 碰柑属小花粉类型 。
各 品种的花粉萌发沟均为孔沟型 ,但甜橙的二个品种萌发沟较宽 ,蕉柑和 二个桔类品
表 燕柑与甜橙 、 桔 类的花粉特 征比较
T a b l e T h e e o m P a r i s o n o f Po l l e n m o r P h o log y
a m o n g J i a o g a n
, s w e e t o r a n g e a n d m a n d a r i n
品种
C u l t i v a r
花 粉 形
状
S h a P e
圆球形
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极轴
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赤道 轴 萌发沟
A P e r t u r e
外壁纹饰
S e u l P t u r e
( P ) (拜m )
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( E ) (拜m )
平均轴径
A v e r a g e
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(拌m ) o f e x i n e
红桔
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5 9 较窄
N a r r o w
碰柑
C
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B l a n c o
圆球形
S p h e r i e a l
3 0
.
2 5 2 8
.
7 0 0 5 2 9
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4 7 较窄
N a r r o w
孔穴 状 , 较小 , 形 态较规则 ,
分布较稀疏
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孔穴状 , 较小 , 形 态较规则 ,
分布较稀疏
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蕉柑
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3 0
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.
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4 0 较窄
N a r r o w
翼贯状 , 大 小 、 形 状 不甚 一
, 分布较密
n e a v e s : n o n 一 u n i f o
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雪柑
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S p h e r i e a l
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6 3 竺宽认 l d e 穴状
, 大 小 、 形状 很 不一
, 分布密
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圆球形
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2 5 较宽
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小 、 形状 很 不一
致 , 分布密
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种的萌发沟较窄 。 花粉的外壁 , 各品种均具穴状纹饰 ,但甜橙的孔穴大小很不一致 ,分布密
集 ; 而桔类的孔穴较小 , 形态相对较为规则 ,分布亦较稀疏 ;蕉柑则处于 中间状态 (图版 ) 。

园 艺 学 报 2 2卷
3 讨论
3
.
1关于蕉柑的起源 。 本研究表明 , 蕉柑的
许多植物 学性状介于甜橙与桔类之间 , 如花
的大小 、 雄蕊数 、 果形与果心状况 、 剥皮难易
程度 、 子 叶色泽等 ; 有 的性状较倾 向于甜橙 ,
例如 , 果顶和果基平 、 汁胞多长形 、 果 肉有香
气 、 种子尖嚎不 明显等 ; 有的性状则倾向于桔
类 ,如多单生花而少花序 、 翼叶不 明显 、 果 肉
橙红色等 。 在植物学特征上表现出甜橙和桔
类的杂合状态 。
蕉柑 的抱粉学特征表 明 , 它与桔类 同属
较进化的小花粉类型 , 其萌发沟较窄 , 也倾向
于桔类 ,但外壁纹饰的孔穴则介于橙 、 桔的中
间状态 。 因此 , 蕉柑的抱粉学特征表现 出甜橙
和桔类的杂合状态但更倾 向桔类 。
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图 过权化物 醉同工醉醉谱
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T h e z y m馆 r a m s o f P O X
a , 红桔 C . t a o g e ` n a T a n a k a 、 b , 碰柑 C . ert `c u l a t a
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c , 蕉柑 C . 勿 n k a n T a n a k a 、 d , 雪柑 亡 . 5认 e n -
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X u e g a n
, 、 e , 柳 橙 C . s i n e n s i s OS b .
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L i u e h e n g
, 。
核型分析的结果表明 , 5 个品种的核型不对称性表现是蕉柑 > 桔类 > 甜橙 。 蕉柑的 4
对 s m 染色体 ,其 中第 4 , 6 , 8 号三对与桔类一致 , 第 7 号 S m 则与甜橙相同 , 核型特征更倾
向桔类 。 但蕉柑的 P O X 同工酶谱带特征则与甜橙相同而与桔类有所区别 。
从植物学形态特征 、 抱粉学特征 、 核型 差异 、 以及 P O X 同工酶谱特征等 进行综合分
析 ,蕉柑的多数性状介于橙 、 桔之间 ,但也有的倾 向甜橙 , 有的倾向桔类 , 说明它与甜橙和
桔类都有着十分紧密的亲缘关系 , 因此 , 认为蕉柑起源于甜橙和桔类的杂交是可信的 。
3
.
2 关于蕉柑的分类地位 。过去 ,植物的分类主要是依据植物学性状特征 , 由于 蕉柑 的性
状有 的表现甜橙和桔类的中间型 , 有的较倾向于甜橙或倾 向于桔类 , 因此 , 使蕉柑的分类
地位产生 了一些紊乱 。 T a n a k a 的小种分类把蕉柑和甜橙同归于初生柑桔亚属的甜橙近似
亚 区 中 , 而红桔和碰 柑则属于后生柑桔亚属 。 但在 S w in gl e 的分类中 ,蕉柑则与红桔 、 碰柑
同属宽皮桔类 6j[ 。 对蕉柑的分类地位 , 两位学者的观点截然不同 。 这种分类学上的紊乱正
是 由于蕉柑的植物学性状存在复杂的表现所造成的 。
研究结果表明 ,蕉柑的许多性状为橙 、 桔的中间状态 , 虽有些性状较倾向甜橙 ,但有更
多性状如多单生花 、 翼叶不 明显 、 花粉小型 、 染色体不对称性等 ,表现出更倾 向桔类的较进
化的状态 , 尤其是染色体的不对称性 ,不但大于橙类 , 也大于桔类 。 染色体的不对称性是植
物进化程度的重要遗传指标之一 , 因此 , T a n a k a 把蕉柑与甜橙 同归属于初生柑桔亚属中
的甜橙近似亚区 , 这明显是不恰 当的 。 而 S w in g le 的分类则过于笼统 ,无法反映出它与甜
橙类的亲缘关系以及与其它宽皮桔类的差别 。 我国学者 曾勉川提出将旧柑桔属 ( lC’ t ur : )分
为五个属 , 其 中橙 和桔各为独立 的一个属 , 即橙属 ( A 。 二 ln lu m M il l e r ) 和柑 桔属 (从 on c -
i t r u s T s e n g ) ; 在 柑 桔 属 中 又再 分 出蟹 橙 亚 属 ( O s m o c i t r u s 仁T a n a k a 〕T s e n g ) 、 柑 亚属
(入了口 c or a c ur m e n T s e n g ) 、 桔 亚属 (M i c or a c r : , m e [ T a n a k a ] T s e n g ) 和 四季 桔亚属 ( P s e u do
fo 灯 un le 。 [ T an ak a 〕T s e gn ) , 把蕉柑归属 于柑桔属中的柑亚属 ,在分类位置上把蕉柑摆在
橙属之后和柑桔属中的桔亚属之前 ; 并认为柑亚属可能为橙 、 桔的杂交种 。 从蕉柑以上的
2 期 吕柳新等 :蕉柑起 源与分类地位的研究 1 0 9
各项遗传指标综合分析 ,此种分类法比较符合客观实际 , 它既反映了蕉柑与橙 、 桔之间的
亲缘关系 ,也反映出它的适宜分类位置 。
参 考 文 献
1 叶荫民 、 孔 众 、郑 向红 , 1 9 8 2 , 柑桔 花粉形 态研究 。 中国农业科学 , (5 ) 62 ~ 65
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a r e t i n t e r m e d i a t e b e t w e e n s w e e t o r a n g e a n d m a n d a r i n
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K e y w o r d s J i
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