全 文 ：2016 年第 57 卷第 6 期 895
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而对阔叶杂草的控制，因本试验发生量较轻，其效
果如何还有待再验证，因此建议以上药剂在禾本科
杂草为主的麦田上使用比较适宜。
另外本试验发现，冬小麦在喷施均加助剂的二
磺·甲碘隆或甲基二磺隆后也会出现临时性的黄化
或矮化蹲苗现象［1-2］，且不同的时期施药产生药害
的程度不同，早期施药产生的黄化或矮化现象，过
一段时间会自然消失，且不影响小麦新叶的抽出与
小麦的生长，但对生长较弱的麦苗进行施药尤其是
开春后使用会造成较重的药害甚至死苗，苗势不同
结果不同。为避免严重药害的产生，要求尽量早播
并加强田间管理增强麦苗抗药力和防止麦田积水而
造成长势偏弱，同时也要尽量选择在冬前杂草基本
出齐时施药为好［3］。
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(责任编辑:张瑞麟)
收稿日期:2016-03-10
基金项目:浙江省公益性项目 (2015C32042);农业部公益性行业 (农业)科研专项 (201403032)
作者简介:吴新义 (1984—)，男，河南南阳人，助理研究员，博士，从事瓠瓜、豇豆基因组学及分子育种研究工作，E-mail:wuxinyi
@ mail. zaas. ac. cn。
通信作者:李国景 (1966—)，男，浙江东阳人，研究员，博士，从事蔬菜育种与栽培技术研究工作，E-mail:ligj@ mail. zaas. ac. cn。
文献著录格式:吴新义，吴晓花，徐沛，等． 瓠瓜 CGMMV的综合防控策略 ［J］． 浙江农业科学，2016，57 (6):895-898．
DOI:10. 16178 / j. issn. 0528-9017. 20160632
瓠瓜 CGMMV的综合防控策略
吴新义，吴晓花，徐 沛，汪宝根，鲁忠富，李国景*
(浙江省农业科学院 蔬菜研究所，浙江 杭州 310021)
摘 要:黄瓜绿斑驳花叶病毒 (CGMMV)是瓠瓜生产中的重要病害。本文从 CGMMV的发病特点及当前防
治该病的研究现状出发，提出瓠瓜上针对 CGMMV 的综合防控策略。即选育抗 CGMMV 的瓠瓜品种;从源头控
制，确保生产中使用的种子和种苗无毒;加强田间操作管理，避免接触性传染。
关键词:瓠瓜;CGMMV;综合防控
中图分类号:S436 文献标志码:B 文章编号:0528-9017(2016)06-0895-04
瓠瓜 ［Lagenaria siceraria (Molina)Standl．］，
又名瓠子、长瓜、蒲瓜、夜开花、葫芦等，隶属葫
芦科葫芦属，为一年生攀缘性草本植物。瓠瓜是我
国南方地区夏季重要的瓜类蔬菜作物，也是嫁接西
瓜、黄瓜首选的砧木。黄瓜绿斑驳花叶病毒
(Cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV)是
近年来新传入我国的有害生物，由于该病毒传播迅
速、为害严重，因此对瓠瓜生产造成极大的威胁。
本文提出了一套综合防控 CGMMV的策略，为我国
瓠瓜乃至葫芦科作物防治 CGMMV提供理论参考。
1 CGMMV基本情况
CGMMV属于芜菁花叶病毒科烟草花叶病毒属
的一种，主要侵染黄瓜、西瓜、甜瓜、瓠瓜、南瓜
等葫芦科作物，对产量损失高达 15% 以上［1］。
CGMMV为杆状病毒，长约 300 nm，直径约 18 nm，
包含一个 6. 4 kb 的正链基因组 ＲNA［2-3］。CGMMV
适生性和抗逆性极强，所有株系都是极端稳定的，
其致死温度为 90 ～ 100 ℃，稀释限点 10 －6 ～ 10 －7，
常温下病毒侵染力可保持数月，在 0 ℃下可保持数
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年［4］。CGMMV侵染植株后，主要引起叶片斑驳褪
绿、花叶，果实出现水渍、纤维化［5］。该病最早
于 1935 年在英国黄瓜上发现，随后在德国、芬兰
等许多国家都有报道［6-7］。CGMMV 曾在日本和韩
国大面积爆发，对两国的西瓜和甜瓜生产造成毁灭
性打击，至今仍是生产中的严重问题［5，8］。目前，
该病已经在欧洲、中亚、东亚、南亚等 30 多个国
家和地区发现，被许多国家列为葫芦科植物上的重
要检疫性病毒［4］。
2 CGMMV在中国的发生与研究
我国最早于 2002 年从日本进口的种苗中截获
到 CGMMV，随后检疫部门多次在进境的葫芦科种
子中检测到 CGMMV病毒［9-12］。2003 年，该病在我
国东北地区的西瓜和黄瓜田间首次发现，2005 年
在辽宁省爆发，造成西瓜产量大面积减产［13］。在
瓠瓜上，任春梅等［14］报道在江苏仪征的露地瓠瓜
病叶上检测到 CGMMV病毒;赵慧茹等［15-16］在嫁接
西瓜使用的砧木种子上也检测到 CGMMV病毒。目
前，在我国十多个省份的葫芦科作物上都检测到
CGMMV病害［15］。鉴于 CGMMV对我国葫芦科作物
的严重为害，农业部已将 CGMMV确定为全国农业
植物检疫性有害生物，属国家三类检疫性病害
(农业部第 788 号公告)［17］。
自 CGMMV病毒在我国发现以来，我国学者从
植物保护、植物病理、遗传育种等多个角度对该病
毒进行了研究。在 CGMMV 病毒的检测方面，
Shang 等［18］ 比 较 了 ACP-ELISA， TAS-ELISA，
DBIA，DTBIA，IC-ＲT-PCＲ等 5 种血清学方法检测
CGMMV病毒的专化性和灵敏性，发现前 4 种方法
适合于常规、大批量检测，而 IC-ＲT-PCＲ 的灵敏
性最高，适合于获取病毒基因组信息。此外，我国
学者还发表了基于一步法的反转录环介导等温扩增
法 (ＲT-LAMP)用于快速检测 CGMMV 病毒［19］。
在病毒分子生物学研究方面，陈红运等［20］首先利
用 ＲT-PCＲ方法克隆了辽中地区西瓜 CGMMV 分离
物，并进行了全基因组测序与分析;田永蕾
等［21-23］也对北京、山东、海南的西瓜上 CGMMV分
离物进行了全基因组测序，系统进化分析显示我国
的 CGMMV分离物与韩国的同源性最高，因此我国
西瓜上出现的 CGMMV病毒可能是从韩国种子传入
的。最近，浙江省农业科学院分离和测定了浙北地
区侵染瓠瓜的 1 个 CGMMV病毒株系全序列，其基
因组全长为 6 423 bp，并构建了农杆菌介导的
CGMMV侵染性克隆［24］。在 CGMMV 的传播方面，
多个研究报道显示，CGMMV 在葫芦科作物上以种
子表面带毒为主，带毒率高，但传毒率很低［16，25］。
3 CGMMV的防治策略研究
CGMMV是葫芦科作物上的世界性难题，目前
没有有效的化学药剂可防治 CGMMV。通过保守的
方法可以在一定程度上减轻 CGMMV的为害，如使
用消毒种子、通过改进栽培技术培育健壮植株、田
间及时铲除发病单株、使用抗病品种、利用杀虫剂
切断病毒的传播载体等［26］。带毒种子是 CGMMV
远距离传播的主要途径，因此加强种子管理是当前
防治该病害最切实可行的办法。日本和韩国在防治
CGMMV方面的经验表明，干热处理可大大减轻发
病程度、甚至不发病，是钝化 CGMMV最有效的方
法，但其钝化病毒的原理还不清楚［27-28］。在我国，
蔡明等［27，29］研究了干热处理和药剂处理对种子中
CGMMV病毒的钝化效果，并报道干热处理会引起
种子的发芽率下降，对不同品种和同一品种在不同
生产条件下生产的种子影响不同。马凯慧等［30］研
究了瓠瓜种子干热处理对 CGMMV的钝化效果及发
芽率的影响，认为 72 ℃是处理瓠瓜种子最佳的温
度;宋顺华等［16］的研究也取得了相同的结果。此
外，李俊香等［31］还研究了化学诱抗剂对 CGMMV
的防治效果，发现 2，1，3-苯并噻二唑 (2，1，3-
Benzothiodiazole， BTH )、 芸 薹 素 内 酯
(Brassinolide， BL )、 壳 聚 糖 ( Chitosan
Oligosaccharide，CTS)和水杨酸 (Salicylic Acid，
SA)均能诱导瓠瓜对 CGMMV 产生抗性，其抗性
差异与诱抗剂种类、浓度及诱导时间相关。
转基因技术是防治 CGMMV 的另一重要策略，
该方法是将一段病毒的基因序列转入植物基因组，
通过转录后基因沉默、ＲNA 干扰等方法使转基因
植株获得对病毒的抗性［32-33］。如 Park 等［34］向嫁接
西瓜转入单拷贝的 CGMMV衣壳蛋白基因，获得的
转基因植株对 CGMMV 具有抗性;Emran 等［35］利
用农杆菌介导的方法将 CGMMV的运动蛋白基因转
入甜瓜中并获得对 CGMMV 抗性提高的转基因后
代。采用类似方法，Lin等［36］向西瓜转入一个包含
有西瓜银色斑驳病毒 (WSMoV)和 CGMMV 衣壳
蛋白基因片段的杂合病毒，也获得了抗 CGMMV的
转基因后代。
4 瓠瓜 CGMMV综合防控策略
现阶段，瓠瓜上 CGMMV的发生尚处于萌芽阶
吴新义，等:瓠瓜 CGMMV的综合防控策略 897
段。根据 CGMMV的传播特点及现有的研究知识，
本文提出一套 CGMMV综合防控的策略，为瓠瓜生
产中 CGMMV的防治提供参考。
4. 1 选育抗 CGMMV的瓠瓜品种
选育抗病品种是防治病害最经济有效的方法。
目前国内还没有抗 CGMMV 的瓠瓜品种或砧木品
种，因此育种工作者应将选育抗 CGMMV品种列为
重要的育种目标。育种工作者可利用已构建好的基
于农杆菌介导的 CGMMV 侵染性单克隆［24］，对国
内外瓠瓜种质 CGMMV抗性进行大规模鉴定，筛选
抗 CGMMV的种质，通过常规的回交转育，培育抗
病品种。此外，多个 CGMMV分离物的全基因组序
列已公布，利用转基因技术将其中的 mp和 cp基因
片段转入瓠瓜中，有望获得提高抗性的转基因后
代，进而结合传统育种手段选育出抗病品种。
4. 2 从源头控制，确保种子和种苗无毒
CGMMV主要以种子传播为主，确保使用无毒
的种子可从源头阻断该病毒的传播。从以下几个措
施做起。(1)瓠瓜种子制种基地应选择无 CGMMV
侵染的田块，种植前应对土壤进行消毒。 (2)原
种应进行干热处理或药剂处理以钝化病毒，并对消
毒后的种子进行生物学检测，确保原种不带毒。
(3)种子生产过程中应加强田间管理，培育健壮
植株;严格监视制种过程的 CGMMV病株，一经发
现立即销毁，并对周围植株进行后续观察。 (4)
种子应分级采收，有疑似 CGMMV病症的瓠瓜应特
殊标记，确保不同等级的种子不混杂。 (5)种子
播种前必须进行干热处理和药剂处理，干热处理的
标准程序为:加热至 35 ℃恒温处理 24 h，加热升
温至 50 ℃处理 24 h，再次加热至 72 ℃处理 72 h，
最后自然降温至室温后结束处理。药剂处理可以选
择 10%磷酸三钠、1. 25% Tsunami 水溶液等消毒
剂，将种子浸泡 20 ～ 60 min．，自然晒干即可。消
毒后的种子应使用 DAS-ELISA 检测处理效果，特
别是检测实生苗真叶中是否含有 CGMMV，若在实
生苗中检测到阳性 CGMMV，则对应批次的种子应
重新消毒、重新检测，直至确保整批种子无毒
为止。
4. 3 加强田间管理，避免接触性传染
重视土壤消毒。CGMMV 的所有株系都极其稳
定，病株的残体及根系中的 CGMMV可在土壤中长
期保持活力，对土壤进行消毒可以防止 CGMMV传
播到无毒的种子或种苗上。土壤消毒一般采用施加
生石灰、市售土壤消毒剂等，结合高温天气加快土
壤中残渣的分解，降低 CGMMV的传染几率。已发
现病情的田块最好不要连续种植葫芦科作物，尤其
是西瓜，有条件的应实施水旱轮作。
规范农事操作。瓠瓜整个生产过程涉及到播
种、移苗、绑蔓、整枝、授粉、采瓜等农事操作，
各环节操作时应特别小心，防止接触到 CGMMV侵
染的病叶造成交叉感染。若接触到病叶或结束一批
操作后，都应洗手并对农具消毒，可用肥皂水、
10%脱脂奶粉液洗手，用 10%脱脂奶粉液、10%
磷酸三钠、肥皂水和杀菌剂等对农具消毒。
改善栽培措施。加强肥水管理，培育健株壮
苗，提高瓠瓜植株自身对 CGMMV的抵抗力。田间
一旦发现有病植株，应连根拔起，在瓠瓜种植区外
集中销毁。从苗期开始，通过喷施农药及时防治病
虫害，避免蚜虫、甲虫等昆虫带来的病毒传播。
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