全 文 :盐碱胁迫对寸草苔渗透调节物质含量和抗氧化
酶活性的影响
张玉霞,范 方,崔 禄,杜晓艳
(内蒙古民族大学 农学院,内蒙古 通辽 028042)
摘要:以分布于科尔沁沙地的粉煤灰草地,盐碱地和荒地3种不同生境的野生寸草苔为材料,通过
蛭石营养液培养,进行混合盐碱胁迫处理,检测其生理生化变化。结果表明:3种生境寸草苔的相对电
导率和丙二醛(MDA)含量随着盐碱胁迫处理浓度的增大而增加;盐碱地寸草苔的超氧化物岐化酶
(SOD)和过氧化物酶(POD)活性在300mmol/L高浓度盐碱胁迫增加明显,荒地寸草苔和粉煤灰草地
寸草苔则变化不明显,过氧化氢酶(CAT)活性则随着盐碱胁迫浓度增大呈现先升高后降低的变化趋势,
3种抗氧化酶的活性均以盐碱地寸草苔最强;可溶性糖和脯氨酸两种渗透调节物质的含量,随着盐碱胁
迫浓度的增大而增加,尤以高浓度处理增加显著。
关键词:寸草苔;盐碱胁迫;抗氧化酶活性,渗透调节物质
中图分类号:Q 945.78;S 543.034 文献标识码:A 文章编号:1009-5500(2012)06-0048-05
收稿日期:2011-11-07;修回日期:2012-05-10
基金项目:国家公益性行业专项(农业)201103001资助
作者简介:张玉霞(1965-),女,内蒙古赤峰人,博士,教授,
主要从事植物抗性生理研究。
E-mail:yuxiazhang685@163.com
苔草属(Carex)植物在全世界有2000多种,从热
带到北极均广泛分布,尤其以北温带种类和数量最多,
在我国达500种以上,是我国植物区系组成的主要大
属之一[1-4]。寸草苔(Carex duriuscula)为多年生根
茎疏丛型草本植物,根茎细长呈平行状伸展,每株3~
5条,与致密的须根纵横交错,形成紧实的“根结皮”,
青绿期长达165~180d[5-9]。寸草苔主要分布于温带
草原区,我国黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、陕
西、甘肃、宁夏和新疆等省(区)均有分布,尤以内蒙古、
东北各省最多[10]。寸草苔一般生长于路边、沙地、干山
坡、河边,并混生于禾草草地群落,尤其在退化草地,卵
穗寸草苔常成为优势种群,形成矮草草地[6]。寸草苔在
科尔沁沙地广泛分布于盐碱地,粉煤灰草地和荒地,表
现出极强的抗干旱、耐盐碱、抗寒等特性,因此,对于此
类地区治理及北方干旱盐碱地区绿化具有重要意义,为
此,利用混合盐碱对寸草苔进行胁迫,测定其渗透调解
物质含量和抗氧化酶活性,分析其抗盐碱机理。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地位于我国北方半干旱农牧交错带东端的科
尔沁沙地腹地,松辽平原的西端。地理位置E120°19′
~121°35′,N42°14′~43°32′,海拔340~360m。属大
陆性半干旱气候,年均气温6.4 ℃,无霜期138~
140d,年均温5.2℃,≥0℃年积温3 043~3 152℃,
无霜期138~140d,光照2 800~2 880h,年降水347
~423mm,年蒸发量1 244~1 253mm[11]。其中,盐
碱地位于通辽市科左中旗,该草地植被盖度70%~
80%,土壤pH8.5~10.0,为极度退化草地,马蔺为地
表植物建群种,其他植物种类有碱蓬、少量的羊草和一
年生禾本科植物,草群平均高度为12.8cm,鲜草产量
862.5kg/hm2;粉煤灰草地位于通辽市发电总厂,灰
层厚度3~4m,主要植物有艾蒿、寸草苔、芦苇、羊草、
赖草等;荒地位于内蒙古民族大学北区操场,属极端干
旱环境,土壤坚实,富含粗砂砾石,水分条件极差,并不
断遭受践踏,伴生植物中虎尾草为优势种,还伴有少量
其他一年生禾本科植物。
1.2 材料培养
于2009年8月挖取盐碱地,粉煤灰草地和荒地3
种生境寸草苔,在内蒙古民族大学日光温室培养,采用
84 GRASSLAND AND TURF(2012) Vol.32No.6
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2012.06.002
蛭石营养液培养方法,3种生境寸草苔分别栽植16
盆,所用容器为直径30cm,高30cm的塑料花盆,每
盆装0.5kg蛭石,株行距3cm×3cm,栽植后浇透水,
每隔3d浇1次 Hoagland营养液,其余时间补水,培
养时间为30d。
1.3 盐碱胁迫处理
盐碱胁迫处理采用NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2
CO34种盐按1∶9∶9∶1的物质的量比例配成混合液,设
置0(ck)、100、200、300mmol/L 4个不同浓度处理,每个
处理设4次重复,随机排列,于2009年9月8日开始进
行混合盐碱胁迫处理,每隔3d透灌1次含有相应浓度
混合盐碱的营养液溶液,处理3次,处理第8d取植物叶
片进行各项生理指标的测定。其中SOD粗酶液提取用
pH7.0的磷酸缓冲液,寸草苔叶片为0.5克,冰浴下研
磨,终体积为10mL,4℃下8 000r/min离心15min。
POD的粗酶液提取采用pH为5.0的醋酸缓冲液,寸草
苔叶片为0.2g,研磨成匀浆,定容到10mL,4 000r/min
下离心15min。CAT的粗酶液提取采用pH为7.8的
磷酸缓冲液,寸草苔叶片为0.5g,研磨成匀浆,定容到
10mL,4 000r/min下离心15min。
1.4 测定方法
相对电导率和 MDA含量的测定,分别采用电导
仪法和硫代巴比妥酸显色法[12]。脯氨酸和可溶性糖
含量的测定,分别采用茚三酮比色法和恩酮乙酸乙脂
比色法[13]。SOD活性测定,采用核黄素-NBT法[13],
以抑制氯化硝基氮蓝四唑(NBT)光化学还原50%为
一个酶活性单位。POD活性测定,采用愈创木酚比色
法[14]。CAT活性的测定,采用紫外分光光度法[13]。
2 结果与分析
2.1 盐碱胁迫对3种生境寸草苔生物膜的伤害
2.1.1 相对电导率的变化 在100mmol/L低浓度
盐碱胁迫下,粉煤灰寸草苔和荒地寸草苔电导率变化
不明显,而盐碱地寸草苔增加显著,在200和300
mmol/L盐碱胁迫下3种生境寸草苔相对电导率均明
显增加(图1)。300mmol/L高浓度盐碱胁迫下,粉煤
灰寸草苔、盐碱地寸草苔和荒地寸草苔的相对电导率分
别较对照增加了1.89倍、1.68倍、1.73倍。由此说明,
在高浓度盐碱胁迫下,3种生境寸草苔生物膜被严重破
坏,造成大量电解物质外渗,相对电导率增加显著。
2.1.2 对 MDA含量的影响 3种生境寸草苔的 MDA
图1 盐碱胁迫下3种生境寸草苔相对电导率的含量
Fig.1 The content of relative electric conductivity of Carex
duriusculain three habitat under alkaline-salt stress
含量随着盐碱胁迫浓度增大不断增加,但与相对电导
率相比增加平缓(图2),在盐碱浓度为300mmol/L
时,粉煤灰寸草苔、盐碱地寸草苔、荒地寸草苔的MDA
的含量分别较对照增加了16.02%,36.59%和46.
11%。由此说明,在高浓度盐碱胁迫下,3种生境寸草
苔的生物膜均受到活性氧自由基伤害,产生 MDA。
图2 盐碱胁迫下3种生境寸草苔 MDA的含量
Fig.2 The content of MDA of Carex duriusculain three
habitat under alkaline-salt stress
2.2 盐碱胁迫对3种生境寸草苔渗透调节物质含量
的影响
2.2.1 对可溶性糖含量的影响 在100mmol/L盐
碱胁迫下粉煤灰寸草苔和盐碱地寸草苔细胞中可溶性
糖含量增加缓慢(图3),分别较对照增加了2.83%和
6.48%,而荒地寸草苔在100mmol/L盐碱胁迫下可溶
性糖含量明显增加,较对照增加了63.72%,但在200
mmol/L下增加较为缓慢,仅比为100mmol/L浓度时
增加了1.75%;在300mmol/L高浓度盐碱胁迫处理下,
粉煤灰寸草苔、盐碱地寸草苔、荒地寸草苔的可溶性糖
含量均增加显著,分别较对照增加了1.53倍、1.41倍和
1.05倍,其中,盐碱地寸草苔中可溶性糖含量增加量最
显著。由此说明寸草苔通过增加可溶性糖含量适应盐
碱胁迫。
2.2.2 对脯氨酸含量的影响 3种生境寸草苔的脯
94第32卷 第6期 草 原 与 草 坪2012年
图3 盐碱胁迫下3种生境寸草苔可溶性糖的含量
Fig.3 The content of soluble sugar of Carex duriusculain
three habitat under alkaline-salt stress
氨酸含量在100和200mmol/L盐碱胁迫下增加不明
显,在300mmol/L高浓度盐碱胁迫下脯氨酸急剧增
加(图4),粉煤灰寸草苔,盐碱地寸草苔和荒地寸草苔
的脯氨酸含量分别较对照增加了8.82倍,9.51倍和
16.14倍,其中,荒地寸草苔脯氨酸含量最高。寸草苔在
高浓度盐碱胁迫下大量积累脯氨酸,说明脯氨酸是寸草
苔抗盐碱的重要渗透调节物质,通过积累脯氨酸降低了
细胞的渗透势,提高了寸草苔抗渗透胁迫的能力。
图4 盐碱胁迫下3种生境寸草苔脯氨酸的含量
Fig.4 The content of pro of Carex duriusculain three
habitat under alkaline-salt stress
2.3 盐碱胁迫对3种生境寸草苔抗氧化酶活性的影响
2.3.1 对过氧化物酶活性的影响 荒地和粉煤灰草
地寸草苔在不同浓度的混合盐碱胁迫下POD变化不
明显(图5),盐碱地寸草苔的POD活性随着盐碱处理
浓度的增加而增强,在300mmol/L高浓度盐碱胁迫
下,粉煤灰、盐碱地、荒地3种生境寸草苔的POD活性
分别较对照增加了22.12%,144.95%和7.05%,以盐
碱地寸草苔的POD活性增加最为明显。
2.3.2 对超氧化物歧化酶活性的影响 粉煤灰寸草
苔和盐碱地寸草苔的SOD活性在100和200mmol/L
盐碱胁迫下的SOD活性均变化不明显(图6)。在高
浓度盐碱胁迫下3种生境寸草苔SOD活性明显增强,
粉煤灰寸草苔,盐碱地寸草苔和荒地寸草苔分别较对
照增加了3.56%,19.82%和13.68%,其中,盐碱地寸
草苔增加最显著,其次为荒地寸草苔。
图5 盐碱胁迫下3种生境寸草苔POD的活性
Fig.5 The activity of POD of Carex duriusculain three
habitat under alkaline-salt stress
图6 盐碱胁迫下3种生境寸草苔SOD的活性
Fig.6 The activity of SOD of Carex duriusculain three
habitat under alkaline-salt stress
2.3.3 对过氧化氢酶活性的影响 随着盐碱胁迫浓
度的增加,3种生境寸草苔的CAT活性呈先增加后降
低的变化趋势。低浓度盐碱处理CAT增加不明显,
在200mmol/L中浓度混合盐碱胁迫下,3种生境寸草
苔的CAT活性达到最大值(图7),粉煤灰寸草苔,盐
碱地寸草苔和荒地寸草苔的CAT活性分别较对照增
加了4.85倍,6.72倍和0.55倍,高浓度的盐碱胁迫
处理,CAT活性下降,但其活性始终高于对照。表明
3种生境寸草苔在盐碱胁迫下,CAT活性明显增强,
以200mmol/L中浓度混合盐碱胁迫活性最强,且盐
碱地寸草苔的CAT活性最强。
3 讨论与结论
(1)膜透性增大的程度与逆境胁迫的强度有关,也
与植物的抗逆性强弱有关[15]。当细胞的质膜受到盐
碱胁迫后膜透性增大,细胞内离子大量外渗,外渗液电
导率升高[16]。植物在受到干旱、盐碱等逆境胁迫时,
细胞膜易发生膜脂过氧化作用,大量积累的氧自由基
首先攻击膜系统,膜脂脂肪酸中的不饱和键被过氧化,
05 GRASSLAND AND TURF(2012) Vol.32No.6
最终形成 MDA[17]。3种生境寸草苔的相对电导率和
MDA含量随着盐碱胁迫浓度的增大而增加,且相对
电导率和 MDA含量均以盐碱地寸草苔最大。
(2)3种生境寸草苔在盐碱胁迫下,可溶性糖、脯
氨酸含量呈增加趋势,且在重度盐碱胁迫下可溶性糖、
脯氨酸含量增加显著,表明可溶性糖、脯氨酸是寸草苔
适应盐碱的渗透调节物质。盐碱地寸草苔的可溶性糖
含量在中浓度和高浓度盐碱胁迫下均高于荒地和粉煤
灰寸草苔,而荒地寸草苔的脯氨酸含量在中度和高度
盐碱胁迫下均高于盐碱地和粉煤灰寸草苔。
(3)正常情况下,由于植物体内的活性氧清除系
统,细胞内活性氧含量处于动态平衡的状态,不会伤害
植物[18],但在逆境条件下植物组织会产生大量的活性
氧自由基,使细胞组织受损,不能进行正常的新陈代谢
活动[18,19]。试验表明,在低浓度和中浓度盐碱胁迫
下,3种生境寸草苔的SOD、POD抗氧化酶的活性变
化不明显,而在高浓度盐碱胁迫处理时盐碱地寸草苔的
SOD、POD活性明显高于荒地和粉煤灰寸草苔,3种生
境寸草苔的CAT酶活性在中度盐碱胁迫下活性均明显
增加,尤以盐碱地寸草苔增加显著。说明盐碱地寸草苔
的抗氧化能力强于荒地寸草苔和粉煤灰寸草苔。由于
生长环境的差异,3种寸草苔对混合盐碱胁迫产生了不
同的适应性,这种适应性的差异产生可能与不同生境寸
草苔在提高酶本身催化效率和增强酶蛋白的合成方面
存在差异有关。
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Effects of saline-alkali stress on the contents of
osmotic adjustment and activityof antioxidant
enzymes of Carex duriuscula
ZHANG Yu-xia;FAN Fang;CUI Lu;DU Xiao-yan
(Agricultural department,Inner Mongolia collage of nationality,Tongliao 028042,China)
Abstract:Selected Carex duriusculaliving in three habitats,including grassland with coal-ash,saline-alkali
(下转61页)
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Effect of mowingon the production performance of
Panicum maximumin dry-hot valey
JIN Jie,HAN Xue-qin,SHI Liang-tao,ZHANG Ming-zhong,
LONG Hui-ying,HE Guang-xiong,JI Zhong-hua
(Tropical Eco-Agriculture Institute,Yunnan Academy of Agriculture Sciences,Yuanmou 651300,China)
Abstract:The paper studied the effect of mowing interval on the growth and yield of Panicum maximumin
dry-hot Valey.The results showed the forage yield,height and tiler number were gradualy increased as the
mowing interval extension.The forage yield was high and the tilering was strong when mowing interval was 20
~30days,but,the difference was not significant.The plant height was significant difference in 10~15days of
mowing interval.There were no significant difference of forage yield in different mowing interval.The forage
yield and tilering reduced as the cutting height increased,however,the growth was increase.The forage yield,
tiling and growth were better when the mowing height was from 10cm to 20cm.The best mowing interval
was 25~30days and the best mowing height was 10~20cm in production management of Panicum maximum.
Key words:cutting;dery-hot Valey;Panicum maximum;production p
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
erformance
(上接51页)
land,and wildland to test its physiological and biochemical characteristics in vermiculite nutritive medium under
mixed saline-alkali stress.The results showed that the relative electric conductivity and MDA content of Carex
duriuscula in three habitants increased as saline-alkali concentrations increase.The activities of SOD,POD of
Carex duriusculain alkali-saline land increased obviously in alkali-saline concentrations of 300mmol/L,there
was no significant changes of Carex duriuscula in grassland with coal-ash and wildland.The activity of CAT
firstly increased and then declined as alkali-saline concentrations increase.The activity of antioxidant enzymes
for Carex duriusculain alkali-saline land was the highest.the contents of osmotic adjustment,including soluble
sugar and proline increased as alkali-saline concentrations increase,in particular the treatments under high con-
centration of stress.
Key words:Carex duriuscula;saline-alkali stress;antioxidant enzymes activity;osmotic adjustment
16第32卷 第6期 草 原 与 草 坪2012年