全 文 ：入侵植物刺苍耳对小麦和苜蓿种子的化感作用
①
董芳慧， 刘 影 ， 蒋梦娇 ， 李海冰 ， 胡云霞
(伊犁师范学院化学与生物科学学院 /资源与生态研究所 /新疆自治区普通高校天然产物化学
与应用重点实验室，新疆 伊宁 835000)
摘 要:采用生物实验法，研究刺苍耳(Xanthium spinosum)不同构件的水浸提液对小麦和苜蓿种子的化感效应。
结果表明:刺苍耳植株不同构件的提取液对小麦和苜蓿种子的萌发均具有较强的抑制作用，而根、茎和叶水浸液产
生显著抑制作用的起始浓度分别为 0． 012 50 g·mL －1，且化感作用随浸提液浓度的增加而增强。刺苍耳根、茎、叶
水浸液对小麦和苜蓿种子萌发的抑制，不仅表现为降低种子的最终发芽率，还表现为延长种子的萌发周期。不同
构件水浸液的化感效应强度整体表现为:叶 ＞根 ＞茎，并且化感效应强度随水浸液浓度的增加而增强。
关键词:刺苍耳(Xanthium spinosum) ;化感作用;小麦(Triticum aestivum) ;紫花苜蓿(Medicago sativa) ;种子萌发;
植物入侵
外来植物入侵(exotic plants invasion)是指植物
从其原生地，借助人为或自然力进入新栖息地，并在
新栖息地失去控制地爆发性扩散，造成农林牧业减
产，生物多样性下降，生态系统稳定性下降等危害的
现象〔1〕。外来物种导致的生物入侵作为全球变化
的主要内容之一，严重地威胁着入侵地生态系统的
结构和功能〔2〕，给当地造成了巨大的经济损失，已
成为影响全球的重大环境和经济问题〔3 － 4〕。当前，
国内外有关外来有害植物成功入侵机制研究已经成
为热点问题，各种假说层出不穷，如天敌逃逸假
说〔5 － 6〕、入侵进化假说〔7〕、空余生态位假说〔8 － 9〕等。
近年来，立足于化感效应的新颖武器假说(novel
weapons hypothesis)〔10 － 11〕逐渐被引起人们的重视，
并得到大量研究结果的证明，而化感作用(allelo-
pathic effects)是导致外来植物成功入侵的重要因素
之一〔12 － 14〕。因此，从化学生态学的角度揭示外来植
物的入侵机制，对于这些有害植物的有效控制具有
理论与实践意义。
刺苍耳(Xanthium spinosum)是菊科苍耳属一年
生草本植物，原产南美洲，目前广泛分布于欧洲中
部和南部，偶尔也出现在欧洲更北的地方，同时也广
泛分布于西北太平洋地区，被认为是一个世界性的
杂草〔15〕。刺苍耳在我国最早(1932 年)在河南郸城
县发现野生归化种，目前广泛分布于河南东部、安徽
西北部，北京丰台区、辽宁的大连、内蒙古呼和浩特
市、宁夏中卫地区，现已被确定为中国重要外来有害
植物之一〔16〕。伊犁河谷地区是刺苍耳在新疆最早
的扩散中心，且已经向石河子、昌吉等地扩散〔17 － 19〕。
由于刺苍耳的总苞具钩状的硬刺，常黏附于家畜和
人体上，故易于散布，加之其较强的环境适应性，极
易在局部地区形成单优群落，对农牧业和林业生产
与管理都有严重影响和危害。因此，对刺苍耳开展
化学生态学特性的研究，对其科学防除、有效监控等
都具有重要的现实意义。目前，国内学者对外来入
侵植物扩张的化感作用研究主要集中在紫茎泽兰
(Eupatorium adenophorum)、豚草(Ambrosia artemisi-
ifolia)、加拿大一枝黄花 (Solidago canadensis)
等〔20 － 22〕，并取得了系列研究成果。研究发现，假苍
耳〔23〕和苍耳〔24〕这 2 个物种对入侵地的多种植物具
有显著的化感效应，而作为同属的刺苍耳对侵入地
其他植物的化感作用研究还鲜有报道。高兴祥
等〔24〕的研究表明，苍耳的茎秆提取液对种子萌发有
一定的抑制作用。作为同属的刺苍耳，在入侵及群
落演替过程中，其残体、淋溶物或根系分泌物对群落
中其他植物的种子萌发、生长及群落演替是否同样
具有化感抑制效应?通过刺苍耳植株不同构件的水
提液对小麦和苜蓿种子萌发及幼苗生长的影响，探
讨其对其他植物化感作用的强弱，其结果将对明确
第 31 卷 第 3 期
2014 年 5 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 31 No． 3
May 2014
①收稿日期:2013 － 09 － 27; 修订日期:2013 － 12 － 03
基金项目:伊犁师范学院“有机重点学科”项目(ylsyy003)资助
作者简介:董芳慧(1994 －) ，女，研究方向为环境科学． E-mail:1326358925@ qq． com
通讯作者:胡云霞． E-mail:yunxiahu1214@ 163． com
530 － 535 页 http:/ /azr． xjegi． com
DOI:10.13866/j.azr.2014.03.023
刺苍耳的入侵、快速蔓延、危害及科学防控具有重要
的理论价值，并可为本地区制定危险性入侵植物的
防治策略提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
1． 1． 1 材料来源 刺苍耳采集于新疆伊犁霍城县
图开沙漠。
小麦(Triticum aestivum)及紫花苜蓿(Medicago
sativa)种子均购于伊犁种子站。
1． 2 实验方法
1． 2． 1 刺苍耳浸提液的制备 于 2011 年 11 月将
成熟期的刺苍耳连根采回，先用清水洗净泥土，在
80 ℃下烘至恒量。分别将刺苍耳的根、茎、叶和种
子分离开，用粉碎机粉碎并过 40 目筛。称取一定量
粉末加入 10 倍蒸馏水浸泡，浸泡期间间或震荡，
36 h后用超声波超声提取 30 min 后抽滤，即得
0． 100 0 g·mL －1的苍耳水提取液，冷藏备用。实验
时采用倍量稀释法，用蒸馏水稀释成 0． 100 0、
0． 050 0、0． 025 0 g·mL －1和 0． 012 5 g·mL －1浓度
梯度的刺苍耳水提取液。
1． 2． 2 小麦和苜蓿种子的萌发实验 在培养皿
(d = 9 cm)中放 2 层滤纸，将 30 粒小麦和苜蓿种子
均匀分布在培养皿中，然后向培养皿中滴加适量刺
苍耳不同生殖构件的提取液。以蒸馏水为对照实
验，每个浓度 3 个重复，在 25 ℃恒温培养箱中黑暗
培养。第 3 d 开始记录小麦和苜蓿种子的发芽情
况，每 24 h记录种子发芽数，连续记录 7 d。
1． 2． 3 数据处理 种子的发芽率和发芽势分别按
下列公式计算:
发芽率 = (规定日期时全部发芽种子粒数 /供
试种子粒数)× 100%
发芽势 = (规定天数内发芽种子粒数 /供试种
子粒数)× 100%
化感响应指数 ＲI = 1 － C /T(T≥C) ，或者 ＲI =
C /T － 1(T ＜ C)
式中:C为对照发芽率;T 为处理发芽率;ＲI 表示化
感作用强度大小，正值表示促进，负值表示抑制，绝
对值大小反映化感作用的强弱。
数据的统计、分析和制图均采用 Microsoft Excel
2003 及 DPS 7． 05 软件进行。用邓肯氏新复极差法
(Duncan’s new multiple-range test)进行多重比较，以
检验在方差分析中有显著差异的变量间差异。
2 结果与分析
2． 1 刺苍耳根、茎、叶不同浓度提取液对小麦和苜
蓿种子发芽势的影响
种子的发芽势指种子发芽的整齐程度，是种子
发芽快慢和能力强弱的标志，以第 3d作为种子的发
芽势。由图 1 可以看出，在不同浓度刺苍耳根、茎、
叶的水提液处理下，小麦种子的发芽势随着水提液
浓度的增加而降低，且不同浓度间存在显著差异
(P ＜ 0． 05)。其中，根的提取液浓度在 0． 012 5 g·
mL －1时，发芽势最高，达到 47． 7%;叶的提取液浓度
在0． 100 0 g·mL －1时，小麦种子的发芽势最低，仅
为 7． 8%。在不同浓度的刺苍耳根、茎、叶提取液处
理下，苜蓿种子发芽势则呈现出两种极端，即低浓度
提取液 0． 012 5 g·mL －1和 0． 012 5 g·mL －1的发芽
势极高，其中茎提取液浓度在 0． 012 5 g·mL －1时，
苜蓿种子的发芽势达到了 80%，而蒸馏水的发芽势
为 90%。所以，高浓度提取液对苜蓿种子的发芽势
影响，较其他浓度下的差异显著(P ＜ 0． 05)。
图 1 刺苍耳根、茎、叶不同浓度提取液对小麦和
苜蓿种子发芽势的影响
Fig． 1 Effects of aqueous extract with different concentrations
from roots，stems and leaves of Xanthium spinosum on
germination potential of Triticum aestivum and
Medcago sativa seeds
135第 3 期 董芳慧等:入侵植物刺苍耳对小麦和苜蓿种子的化感作用
2． 2 刺苍耳根、茎、叶不同浓度提取液对小麦和苜
蓿种子发芽率的影响
刺苍耳根、茎、叶高浓度提取液，对小麦种子萌
发抑制作用较强，但不同构件水浸提液对小麦的抑
制强度不同(图 2)。其中，0． 100 0 g·mL －1叶提取
液对小麦萌发影响最强，发芽率为 25． 6%;而低浓
度 0． 012 5 g·mL －1茎提取液对小麦萌发的影响较
弱，发芽率达到 61． 1%。通过对比发现，刺苍耳根、
茎、叶不同浓度提取液对小麦种子萌发的差异不明
显，小麦种子一般萌发到第 5 d，萌发率变化不明显，
基本保持不变。
刺苍耳根、茎、叶高浓度的提取液(0． 100 0
g·mL －1)对苜蓿发芽率影响极大(图 3) ，基本上完
全抑制苜蓿种子的萌发，其中叶提取液浓度发芽率
表现最为显著，在 0． 050 0 g·mL －1的发芽率仅为
6． 7%。而低浓度的提取液对苜蓿种子萌发的影响
不是很大，其根、茎、叶提取液浓度在 0． 012 5
g·mL －1的萌发率很高，茎提取液浓度的萌发率达
到 88． 9%，而蒸馏水对苜蓿的萌发率为 93． 3%，两
者相差不是很大。根、茎、叶提取液浓度在 0． 012 5
g·mL －1时发芽率基本保持不变;苜蓿种子一般在
第 6 d后不再萌发。
2． 3 刺苍耳根、茎、叶不同浓度提取液对小麦和苜
蓿种子萌发的化感作用
2． 3． 1 对小麦种子萌发的化感作用 对图 4 分析
发现，在相同时间内随着根、茎、叶提取液浓度的增
加，小麦种子的化感效应指数也在增加，在同一浓度
随着时间增加，根、茎、叶提取液对小麦的化感作用
有降低趋势。其中小麦种子在提取液浓度为0． 012 5
g·mL －1时，第 6 d 茎提取液的化感效应最弱，为
－ 0． 354，而在 0． 100 0 g·mL －1时，第 3 d 叶提取液
的化感效应最强，为 － 1． 0，达到完全抑制萌发。而
图 2 刺苍耳根、茎、叶不同浓度提取液对小麦种子发芽率的影响
Fig． 2 Effects of aqueous extract with different concentrations from roots，stems and leaves of X． spinosum on germination rate
of T． aestivum seeds
图 3 刺苍耳根、茎、叶不同浓度提取液对苜蓿种子发芽率的影响
Fig． 3 Effects of aqueous extract with different concentrations from roots，stems and leaves of X． spinosum on germination rate
of M． sativa seeds
235 干 旱 区 研 究 31 卷
图 4 刺苍耳根、茎、叶不同浓度提取液对小麦种子萌发的化感作用
Fig． 4 Allelopathic effects of aqueous extract with different concentrations from roots，stems and leaves of X． spinosum on
germination of T． aestivum seeds
图 5 刺苍耳根、茎、叶不同浓度提取液对苜蓿种子萌发的化感作用
Fig． 5 Allelopathic effects of aqueous extract with different concentrations from roots，stems and leaves of X． spinosum on
germination of M． sativa seeds
叶的提取液强于茎和根提取液的化感作用。
2． 3． 2 对苜蓿种子萌发的化感作用 由图 5 可知，
刺苍耳根、茎、叶不同浓度的提取液对苜蓿种子的化
感效应出现两个极端，高浓度提取液对苜蓿的化感
作用极强，低浓度的提取液对苜蓿的化感作用极弱。
在高浓度提取液 0． 100 0 g·mL －1时，对苜蓿种子的
化感作用极强，基本上完全抑制种子的萌发;而在低
浓度提取液 0． 012 5 g·mL －1时，茎提取液在第 6 d
对苜蓿种子的化感作用很弱，仅为 － 0． 06。不同浓
度根、茎、叶提取液对苜蓿种子在萌发过程中的化感
作用变化很大，说明苜蓿种子对提取液的化感作用
很敏感。
3 讨 论
刺苍耳是一种入侵我国内蒙古、新疆等多地的
有害外来植物，物种的蔓延迅速、种群空间占据能力
335第 3 期 董芳慧等:入侵植物刺苍耳对小麦和苜蓿种子的化感作用
强，极易形成局域性的单优群落，一旦入侵，大肆排
挤本地植物，其周围几乎看不到其他植物生长，对农
田及许多宝贵的生物资源都构成了巨大的威胁。实
验结果表明，刺苍耳各构件的水浸提液在不同浓度
下对小麦和苜蓿种子的萌发均具有显著的化感抑制
作用。化感效应的强弱根据植物构件以及水浸提液
浓度的不同而不同，水浸提液化感效应强度基本呈
现为:叶 ＞根 ＞茎，且化感效应强度随水浸提液浓度
的增加而增强。该结果与 Han 等〔25〕关于生姜
(Zingiber officinale)化感效应的研究结果相符合，杜
伟等〔26〕在分析入侵植物互花米草水浸提液对黄瓜
幼苗的化感效应时也得到了同样的结果。刺苍耳通
过抑制其他植物种子的萌发，有利于其对周边空间
的占领，可能是其得以迅速蔓延的原因之一。在对
其他入侵植物的研究中也有类似的发现。一般而
言，水浸提液的浓度越高抑制效果越强〔27〕，但这种
抑制作用在不同受体植物间表现略有差异。目前，
对于刺苍耳入侵与适应的生物学、生态学等的相关
研究还很少，亟待开展相关的研究工作。同时，对于
刺苍耳水浸液中化感效应活性物质的鉴别与提取也
有待更深入的分析。
4 结 论
入侵植物刺苍耳的根、茎、叶提取液在不同程度
上抑制了小麦和苜蓿种子的萌发，并且随着提取液
浓度的增加抑制作用加强。同时，低浓度的刺苍耳
根、茎、叶提取液对苜蓿种子的化感效应弱于对小麦
种子的作用，高浓度的提取液对苜蓿种子的化感作
用要强于小麦种子。刺苍耳的叶提取液对种子萌发
的化感作用要强于根和茎的提取液。鉴于刺苍耳在
新疆及其他地区的快速入侵及蔓延，应加大宣传及
防控，掌握其繁殖生物生态学特性、传播方式、扩散
途径，进一步在其化感效应方面进行探讨，做到科学
防除、有效监控，严防该入侵物种对所在地农业、林
业及畜牧业生产造成不良影响。
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Allelopathic Effect of Xanthium spinosum on Seeds of Triticum
aestivum and Medicago sativa
DONG Fang-hui， LIU Ying， JIANG Meng-jiao， LI Hai-bing， HU Yun-xia
(Xinjiang Key Laboratory of Natural Product Chemistry and Application，Institute of Ｒesources and Ecology，College of
Chemistry and Bioscience，Ili Normal University，Ining 835000，Xinjiang，China)
Abstract: Xanthium spinosum is an annual invasive species，and it was originated from South American． It has a
wide adaptability to barren soil and saline or alkaline soil as well as flood and drought conditions． Just because of
its transmission capability，X． spinosum devastates the native biodiversity，plant distribution，community formation
and intercrop evolution． In this paper，the aqueous extract from the roots，stems and leaves of X． spinosum，at con-
centrations of 0． 012 5，0． 250，0． 050 g·mL －1 and 0． 100 g·mL －1，was used as a treatment solution to study its
allelopathic effect on seed germination of Triticum aestivum and Medicago sativa． The results revealed that the seed
germination of T． aestivum and M． sativa was significantly inhibited by the aqueous extract at concentration
≥ 0． 012 5 g·mL －1 ． All the aqueous extract of the roots，stems and leaves inhibited seed germination of T． aesti-
vum and M． sativa，which not only reduced the germination rate of seeds but also prolonged the period of ultimate
germination． The allelopathic effect of the aqueous extract was in an order of stem ＞ leaf ＞ root，and the effect
was intensified at higher extract concentration． The results are of the theoretical significance and practical value in
conducting biological control of exotic species and developing new biological pesticide．
Key words: Xanthium spinosum;allelopathic effect;Triticum aestivum;Medicago sativa;seed germination;in-
vasive plant
535第 3 期 董芳慧等:入侵植物刺苍耳对小麦和苜蓿种子的化感作用