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Research Progress of Molecular Markers for Forage Germplasm Resources Important Traits in China

我国牧草种质资源重要性状分子标记研究进展



全 文 :·综述与专论· 2013年第10期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
近年来,分子标记技术作为生物技术领域内的
一个分支,发展迅猛,在牧草种质资源研究中起到
了非常重要的作用。我国目前分子标记技术已广泛
应用于牧草种质资源遗传多样性及亲缘关系、种质
鉴定、遗传连锁图谱的构建和基因定位等方面的研
究中[1-9]。但是,我国在牧草种质资源重要农艺性
状的分子标记方面的研究还处于起步阶段,研究主
要集中在近 10 年,尤其是近 5 年来发展迅速,虽
与国外畜牧业发达国家相比存在较大的差距,但
在牧草种质资源产量性状、品质性状、抗病和抗
逆性等重要性状分子标记研究上也取得了一定的
成绩。
收稿日期 :2013-05-08
基金项目 : “十二五”国家科技支撑计划项目 (2012BAD13B07),中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金 ( 中国农业科学院草原研究
所 ) 项目(1610332012207),内蒙古自然科学基金项目(2011MS0402)
作者简介 :徐春波,女,博士研究生,助理研究员,研究方向 :牧草种质资源与分子育种 ;E-mail :xcb972002@163.com
通讯作者 : 王勇,男,硕士,研究方向 : 牧草栽培及育种 ;E-mail :wy972002@163.com
我国牧草种质资源重要性状分子标记研究进展
徐春波1  王勇2  赵来喜1  赵海霞1
(1. 中国农业科学院草原研究所,呼和浩特 010010 ;2. 内蒙古农业大学生态环境学院,呼和浩特 010018)
摘 要 : 分子标记技术发展迅猛,正日益成为牧草种质资源的辅助研究手段,其研究技术也日趋成熟。概述分子标记应用
在产量、品质、抗逆性和抗病虫等牧草重要性状上的研究进展,分析牧草种质资源重要性状分子标记中存在的问题,并对其应用
前景进行展望,以期为今后我国在牧草种质资源方面进一步开展相关研究提供参考。
关键词 : 牧草 种质资源 重要性状 分子标记
Research Progress of Molecular Markers for Forage Germplasm
Resources Important Traits in China
Xu Chunbo1 Wang Yong2 Zhao Laixi1 Zhao Haixia1
(1. Grassland Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences,Huhhot 010010 ; 2. College of Ecology and Environment Inner
Mongolia Agricultural University,Huhhot 010018)
Abstract:  With the rapid development of molecular markers, the technology is becoming more and more mature and has been an
important means of studying forage germplasm resources. This article provides an overview of research progress on molecular markers, which
used in yield, quality, stress resistance, insect resistance and other important traits of forage, analyze the problems in molecular markers with
critical traits of forage and looks forward to the application prospect in order to provide references for further research on the forage germplasm
resources.
Key words:  Forage Germplasm resources Important traits Molecular markers
1 牧草种质资源常用的分子标记类型及特点
1.1 分子标记类型
1.1.1 RFLP 分 子 标 记 限 制 性 片 段 长 度 多 态 性
(Restriction fragment length polymorphism,RFLP) 是
较早应用于基因标记的一项分子标记技术,是利用
限制性内切酶酶解不同生物体的 DNA 分子后,用特
殊探针进行 Southern 杂交,通过放射自显影来揭示
DNA 的多态性。
1.1.2 RAPD 分子标记 随机扩增多态性 DNA(Ra-
ndom amplified polymorphism DNA,RAPD)是通过分
析遗传物质 DNA,经过 PCR 扩增的多态性来诊断生
2013年第10期 19徐春波等 :我国牧草种质资源重要性状分子标记研究进展
物体内在基因排布与外在性状表现的规律的技术。
1.1.3 AFLP 分子标记 扩增片段长度多态性(Am-
plified fragment length polymorphism,AFLP) 是 建 立
在 PCR 技术和 RFLP 标记技术基础上的,是通过限
制性内切酶片段的不同长度检测 DNA 多态性的一种
DNA 指纹分析技术,也是建立在基因组限制性内切
酶酶切片段基础上的 PCR 扩增技术。
1.1.4 SSR 分子标记 在真核生物基因组中,散在
分布着由 1-6 bp 组成的简单重复序列,即简单序
列重复(Simple Sequence repeat,SSR ;又称微卫星
DNA,Microsatellite DNA),又称为微卫星 DNA。不
同品种或个体核心序列的重复次数不同,但重复序
列两侧的 DNA 序列是保守的,利用与核心序列互补
的引物,通过 PCR 扩增和电泳可分析不同基因型个
体在每个 SSR 位点上的多态性。
1.1.5 ISSR 分子标记 简单重复间序列(Inter-simple
sequence repeat,ISSR)是以重复序列的单一引物为
主要引物序列的 PCR 标记,它是在 SSR 基础上产生
的一类新型的分子标记技术。
1.2 各种分子标记特点
每种分子标记技术都有各自的优缺点(表 1)。
表 1 几种主要分子标记的特性比较[10]
标记类型 RFLP RAPD AFLP SSR ISSR
DNA 用量 2-10 μg 10-15 ng 1-2 μg 50-120 ng 25-50 ng
DNA 要求 高 低 高 中 低
遗传特性 共显性 多共显性 共显性或显性 多数共显性 显性
多态性水平 中低等 中等 较高 高 较高
技术难度 高 低 高 中等 中等
同位素使用 常用 不用 常用 不用 不用
重复性 高 低 中等 高 较高
试验成本 高 较低 较高 中等 较低
试验耗时 多 少 中等 少 少
2 我国牧草种质资源重要性状的分子标记研
究进展
2.1 产量性状分子标记研究进展
在牧草种质资源产量性状分子标记方面的研究
集 中 在 高 丹 草(Sorghum bicolor×S. sudanense) 和
苜蓿(Medicago spp.)等几个重点草种上。逯晓萍
等[11]应用 AFLP 和 RAPD 两种标记技术构建了高丹
草的遗传连锁图谱,并对高丹草单株产量及其 3 大
构成因素(株高、分蘖数、叶片数)进行 QTL 定位,
单个 QTL 解释性状表型变异为 5.20%-51.50%。检
测到的 19 个 QTL 中,表现加性效应的有 1 个,占
5.26%,部分显性效应的有 3 个,占 15.79%,显性
效应的有 6 个,占 31.58%,超显性效应的有 9 个,
占 47.36%。雷艳芳[12]利用 EST-SSR 分子标记构建
了蒺藜苜蓿(M. truncatula)遗传连锁图谱,在此基
础上应用复合区间作图法对百荚重和千粒重进行了
QTL 分析。结果表明,两个性状均被定位在 LG3 连
锁群的引物 mt67-mt59 之间。百荚重的 LOD 值为
3.51,对应的 LR 值为 16.18,加性效应值为 -2.28,
贡 献 率 为 23.23%。 千 粒 重 的 LOD 值 为 3.33, 对
应的 LR 值为 15.34,加性效应值为 0.33,贡献率
为 22.72%。苏东[13]用以共显性遗传为主的 SSR、
SRAP(相关序列多态性)两种分子标记对四倍体苜
蓿(M. varia)的 F2 遗传家系进行了遗传图谱构建,
获得了 11 个标记,共计 14 个位点的两个连锁群。
单标记定位结果显示,有 11 个 RAPD 标记与 18 个
性状相关联 ;有 9 对 SSR 引物检测与 18 个性状相
关 ;SRAP 引物与数量性状均无显著相关性。采用
基于混合线性模型的复合区间作图法(MCIM)定位
在 22 个数量性状中共检测到 3 个 QTL 位点,且影
响 3 个性状的 QTL 位点都位于同一连锁群上(LG2),
位置相近。米福贵等[14] 以长叶片型多年生黑麦
草(Lolium perenne)与短叶片型多年生黑麦草杂交
的 F1 群体为材料,借助于 AFLP 和 RAPD 标记技术
分析多年生黑麦草叶片长度的数量性状位点。结果
表明,主要有 5 个标记位点(AGCCAA114、 Got2、
AGCCAG345、AGCCAG370 和 AGCCAA90) 与 叶 片
长度的遗传密切相关,与叶长最为相关的 3 个标记
所表达的变异占表型总变异的 50.9%。在筛选和评
价多年生黑麦草中如能将这 3 个标记最优化地组合
在一起,其综合共同作用有望使叶片长度延长和缩
短 26 mm。李小雷[15]应用 AFLP 和 RAPD 分子标记
对蒙古冰草(Agropyron mongolicum)× 航道冰草(A.
cristatum)种间杂种 F2 群体首次构建了冰草分子遗
传图谱,它包含 7 个连锁群、175 个分子标记,其
中 AFLP 标记 152 个,RAPD 标记 23 个,图谱全长
416 cM,平均图距 2.47 cM。在此基础上,对株高、
分蘖数、叶长、穗长、单株鲜重等 10 个重要产量
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第10期20
性状进行 QTL 定位分析,结果共检测到 13 个 QTL,
控制株高的 QTL 1 个,控制叶长的 QTL 1 个,控制
单株鲜重的 QTL 1 个,控制单株干重的 QTL 2 个,
控制叶宽的 QTL 1 个,控制分蘖数的 QTL 1 个,控
制茎粗的 QTL 2 个,控制叶片数的 QTL 1 个,控制
茎叶比的 QTL 2 个,控制穗长的 QTL 1 个。
2.2 品质性状分子标记研究进展
我国关于牧草种质资源品质性状分子标记的研
究很少,只是在小麦(Triticum aestivum)的近缘种
长穗偃麦草(Thinopyrum elongatum)上有报道。唐
朝晖等[16]基于小麦改良背景对小麦的近缘种长穗
偃麦草的高分子量谷蛋白亚基基因进行了研究,利
用设计的高分子量麦谷蛋白 y 亚基基因特异引物 P1
和 P2 对长穗偃麦草的基因组 DNA 进行扩增,分析
证明长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白基因位于 1E 染色
体的长臂上。
2.3 抗逆性分子标记研究进展
低温、干旱和盐碱等非生物胁迫是限制牧草生
长、使产量损失的主要原因,因此牧草种质资源抗
逆性分子标记的研究主要集中在抗旱、抗寒和耐盐
碱方面。
2.3.1 抗旱性 康俊梅等[17]采用 RAPD 技术对紫
花苜蓿(M. sativa)不同抗旱性品种(强、中、弱)
的 DNA 池进行研究,将 13 组 260 个 RAPD 随机引
物经 5 轮筛选,扩增结果得到 48 个对苜蓿不同抗
旱性品种 DNA 池产生多态性的引物,其中 5 个引
物 OPA1、OPA8、OPE17、OPF15、OPF20 能 稳 定
标记苜蓿不同抗旱性品种池 DNA 的多态性,而且有
明显标记特异性,引物 OPF20 扩增结果在 900 bp 附
近和 600 bp-700 bp 之间各有一条特异性谱带 ;引
物 OPE17 在不同程度抗旱品种都扩增出 1 500 bp 左
右的特异性条带,在 600 bp 左右处中等抗旱性品种
池缺失一条谱带 ;引物 OPF15 扩增结果显示,在
12 00 bp 附近弱抗旱性品种池有一条特异性条带,
900 bp 附近强抗旱品种池有一条特异性条带。
2.3.2 抗寒性 叶晓青等[18]对百喜草(Paspalum
notatum)低温筛选出的体细胞突变体进行 SRAP 分
子标记,18 个引物组合在百喜草不同材料中共扩增
出 40 条稳定的多态性条带。28 个标记与百喜草变
异体呈正相关,其中 15 个标记在所有低温处理的材
料中产生 ;13 个标记仅在低温筛选 60 d 的材料中出
现。L3R2 和 L3R4 两个引物组合的所有 4 个标记都
只出现在低温筛选 60 d 的材料中,L3R2 和 L3R4 两
个引物组合是应用 SRAP 分子标记方法鉴定百喜草
耐寒体细胞突变体的最适宜引物组合。丁成龙等[19]
为寻找与结缕草(Zoysia japonica)抗寒性状相关的
数量性状位点,利用生态条件具明显差异的 2 个日
本结缕草品系“室兰”和“俵山北”及其假测交产
生的 F1 代 86 个个体为材料,以 447 个 SSR 标记构
建的日本结缕草遗传连锁图谱为基础,对抗寒相关
的性状可溶性糖、可溶性蛋白含量及 SOD 活性进行
了 QTL 定位分析。结果表明,分别定位到与叶片可
溶性糖、可溶性蛋白含量和 SOD 活性相关的 QTL
各 1 个,分布于 3 个连锁群上,QTL 的 LOD 值介于
2.19-2.42 之间,单个 QTL 可解释性状表型变异的范
围在 13.3%-13.8%。
2.3.3 耐盐碱性 杨青川等[20]以耐盐苜蓿(中苜
一号)× 敏盐苜蓿(大西洋苜蓿)组合的 F2 群体
为试验材料,利用改良 BSA 法和 RAPD 分子标记技
术筛选与苜蓿耐盐基因紧密连锁的分子标记。有 66
条引物为 DNA 多态性引物,选出一个与苜蓿耐盐基
因相连锁的分子遗传标记。通过 F2 代群体的遗传分
析,观测到分子标记与耐盐性等位基因之间发生重
组,但重组值较小。用国外登记的耐盐苜蓿种质及
相对敏盐苜蓿种质单株对获得的耐盐标记进行验证,
在耐盐苜蓿品种或种质材料中,全部单株或多数单
株个体可以扩增出 1 400 bp 的特异片段 ;而在敏盐
品种或种质材料中,没有或仅有少数个体扩增出该
特异片段。经遗传分析证明,该标记与苜蓿的耐盐
基因相连锁。为克服 RAPD 标记的反应条件敏感、
结果重复性差的缺点,任卫波等[21]将 RAPD 转化
为 SCAR(序列特异性扩增区标记),并优化了 PCR
反应体系,获得了稳定清晰的 SCAR 扩增条带,可
用于苜蓿耐盐的分子标记鉴定与选择。刘志鹏等[22]
采用 SSR 标记分析了耐盐和敏盐苜蓿种质群体内部
和群体间的遗传变异。陈宣等[23]通过 SRAP 标记
技术,对建立结缕草属植物耐盐性两极端类型材料
DNA 池进行研究,筛选得到 111 对多态性引物组合,
再以日本结缕草耐盐两极端材料 DNA 进行筛选,从
2013年第10期 21徐春波等 :我国牧草种质资源重要性状分子标记研究进展
中获得 22 对多态性引物组合,最后用群体各单株对
具有耐盐特异带的引物组合进行验证,获得了 7 个
与结缕草属植物耐盐性紧密相关的 SRAP 分子标记。
2.4 抗病分子标记研究进展
病害是导致牧草产量降低、品质下降的主要生
物胁迫因子。我国在牧草抗病相关分子标记研究上
已取得一些显著成果,研究集中于锈病、褐斑病、
炭疽病和灰叶斑病。
2.4.1 锈 病 张 海 泉 等[24] 从 粗 山 羊 草(Aegilops
tauschii)Y206 中鉴定出 1 个显性抗小麦条锈病基
因,定名为 YrY206。并利用 SSR 分子标记对该抗
条锈病病基因标记定位,应用分离群体分组法筛选
到 Wmc11a、Xgwm71c、Xgwm161 和 Xgwm183 标记。
根据连锁标记所在小麦微卫星图谱的位置,YrY206
被定位在 3DS 染色体上,是一个新的抗小麦条锈病
基因。黄琳凯[25]利用 EST-SSR、RGA-SNP 和 SRAP
标 记, 以 柳 枝 稷(Panicum virgatum) 低 地 型 品 种
Alamo 和高地型品种 Dacotah 杂交所得的 F1 代 165
个单株为作图群体,构建遗传连锁图谱,并对柳枝
稷抗锈病进行 QTL 分析。共得到 139 个标记符合孟
德尔分离比例(1∶1),采用 Map Manager QTXb20
软件进行连锁分析,分别构建了 Alamo 和 Dacotah
的分子连锁框架图。应用复合区间作图法分析该组
合 165 个 F1 单株的抗锈病能力,得到一个抗锈病性
状的数量基因座(QTL),位于第 5 连锁群,可解释
9.61% 的遗传变异。同时还发现 6 个标记和抗锈病
表型数据有显著的相关性。
2.4.2 褐斑病 桂枝等[26] 运用 RAPD 标记技术,
采用集群分离分析法对 5 个苜蓿品种进行抗褐斑病
基因连锁的分子标记研究,从中筛选出了能够同
时在 3 个以上苜蓿品种的抗、感材料间显示多态性
的 8 个随机引物 OPC02、OPC13、OPD07、OPE19、
OPF01、OPG06、OPG13 和 OPN15,抗褐斑病 RAPD
标记大小为 600-1 400 bp。孟芳等[27]运用 ISSR 分
子标记技术,采用集群分离分析法对四倍体紫花苜
蓿 F1 代进行抗褐斑病基因连锁的分子标记筛选研究,
在 93 个随机引物中有 32 个能够产生清晰稳定的扩
增条带。用建成抗、感 DNA 池的各 12 个单株,高抗 ×
高抗杂交 F1 代 3 个组合中各 25 个单株,高感 × 高
感杂交 F1 代 2 个组合中各 25 个单株对其进行验证,
结 果 9-R920、20-R750、21-R430 和 818-R680 均 与
F1 代苜蓿褐斑病抗病基因紧密连锁,866-S800 与 F1
代苜蓿褐斑病感病基因紧密连锁。其中 20-R750、
21-R430 的卡方值最大,表明其与苜蓿褐斑病抗病
基因连锁最紧密。王瑜等[28]采用重复性和稳定性
更好的 SRAP 分子标记技术结合 BAS 法,以苜蓿褐
斑病中等抗性亲本杂交组合(YL0602M×SH0602M)
的 F1 分离群体为材料筛选与抗褐斑病基因连锁的
分子标记。100 条引物中 98 对引物有扩增产物(占
98%),其中,Me3/Em3 和 Me8/Em6 两对引物均在
抗病 DNA 池中各产生 1 条特异性条带。用建抗、感
病 DNA 池的 20 个单株对 2 个标记进行验证,结果
Me8/Em6 引物对在抗、感单株间不存在特异性,而
Me3/Em3 引物对特异性明显,在 10 个高抗单株中,
8 株扩增出该特异性条带,在 10 个高感单株中,8
株无该条带,2 株有,特异性条带出现的符合率为
80%,确定其与苜蓿抗褐斑病基因连锁。
2.4.3 炭疽病 蒋昌顺等[29]利用 RAPD 技术分析
了 45 个圭亚那柱花草(Stylosanthes guianensis)品
种的遗传多样性和抗炭疽病性,筛选出了 20 条引
物对 45 个柱花草种质进行扩增,每条引物可以扩增
出 11-17 条带,其大小范围在 200-4 000 bp,但主
要集中在 300-2 500 bp。共获得 253 条带,其中多
态性带 181 条。多重对应分析(MCA)结果表明,
可以很好地将 45 个柱花草种质分为 6 类,既体现
了它们的遗传距离的差异,又反映了它们对病原菌
的抗性反应。聚类 1 包括 9 个对 2 种病原菌均易感
的柱花草种质 ;聚类 5 包括 2 个对 2 种病原菌均有
抗性的柱花草种质 ;聚类 2、3、4 和 6 包括的柱花
草种质对 2 种病原菌的反应不是感病就是抗病,但
CIAT1534 和 CIAT1890 柱花草例外。
2.4.4 灰叶斑病 丁成龙等[30]以多花黑麦草(L.
multiflorum)抗灰叶斑病品种 Sachiaoba、感病品种
Minamiaoba 及其杂种 F1 分离群体为材料,采用分群
分析法和 RGA-CAPS(抗病基因类似物限制性内切
酶酶切扩增多态序列)标记筛选与多花黑麦草抗灰
叶斑病基因连锁的分子标记,89 对引物扩增出单一,
且大小相同的产物,其中引物 RG036G0421 进行的
PCR 扩增和酶切后其带型分布同两亲本接种鉴定的
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第10期22
抗、感病性结果具有高度的一致性,在 162 株 F1 群
体中有 8 株的基因组 DNA 扩增后酶切带型同接种鉴
定结果不符,即 RGA-CAPS 标记与有关抗灰叶斑病
基因间发生了交换和重组。测序和 BLASTX 查询结
果显示,该 RGA 与水稻的 1 个 NBS-2LRR 类抗蛋白
(Genbank/NCBI AAT81729.1)同源性高达 67%,序
列分析结果显示,对应于抗、感病性的该 RGA 片段
长度均为 361 bp,两片段之间存在多个单核苷酸差
异(SNPs)。利用 SNPs 重新设计引物,分别对亲本
及 F1 群体各植株基因组扩增得到 1 个共显性标记,
其中引物 RGR1 扩增得到的 275 bp 条带与抗病亲本
及 F1 群体中抗病植株的抗病性一致,引物 RGr1 扩
增得到的 171 bp 条带与感病亲本及 F1 群体中感病植
株的感病性一致,成功地将 RGA-CAPS 标记转换成
共显性 STS 标记。
2.5 其他性状分子标记研究进展
除了在上述重要性状上取得的进展外,对繁殖
特性和根瘤菌竞争结瘤能力方面开展分子标记研究
也取得了一定的成绩,但只在苜蓿方面有报道。
石风翎[32]研究发现苜蓿雄性不育系 MS-4 与其
可育系在不同器官及同一器官的不同发育时期基因
表达产物有显著的差异,特别是不育系过氧化物酶
谱中总有一条特征酶带出现。随后,利用 RAPD 标
记技术研究苜蓿不育系,发现 S27 引物扩增得到的
1 897 bp 片段是苜蓿不育系特有的,然而这些片段
的增加或缺失是否是导致不育现象产生的主要 DNA
序列变异片段还有待于进一步研究。
曾昭海等[33]以根瘤处理后提取的植物 DNA 作
为 PCR 扩增的模板,应用 RAPD 分子标记技术对接
种菌 CCBAU30138 田间竞争结瘤能力进行研究,接
种 140 d 后,CCBAU30138 田间占瘤率为 47.7%,表
明该菌具有较强竞争结瘤能力和持久力。肖猛等[34]
又采用 BOX-PCR 分子标记对补播紫花苜蓿共生根瘤
菌田间竞争结瘤能力进行了研究,结果表明,紫花
苜蓿接种供试菌株 60 d 后,SX01、HB02 两株根瘤
菌菌株的田间占瘤率分别达到 46.7% 和 53.3%,说
明这两株根瘤菌菌株均具有较强竞争结瘤能力,可
以作为高效根瘤菌菌株进行田间推广应用,并阐明
了 BOX-PCR 作为一种分子标记方法,可对根瘤菌菌
株竞争结瘤能力进行研究。
3 展望
综上所述,近 10 多年来,我国应用分子标记对
牧草种质资源重要性状基因进行标记和定位虽得到
了很大的发展,然而无论是与国外发达国家在此方
面的研究相比,还是与我国作物重要性状分子标记
的研究相比,在研究内容和研究方法上都存在较大
的差距和不足。主要表现在 :(1)研究上应用的分
子标记种类少,主要是 RAPD、SSR、ISSR、APLF
和 RFLP,近期发展起来的实时(定量)荧光 PCR、
多重(荧光)PCR、巢式和半巢式 PCR 以及基因芯
片技术还未见在牧草种质资源性状关联标记中应用。
(2)研究的牧草种类少,主要集中在苜蓿上,对其
他具有突出优良性状牧草的研究较少。(3)研究的
深度还不够。牧草种质资源重要性状基因标记的研
究还是在质量性状上研究较多,数量性状的研究相
对较少,而且对重要性状基因只是进行了标记,进
一步对这些优良基因进行克隆等相关研究较少。
针对上述不足,在牧草种质资源重要性状分子
标记研究中需加强以下工作 :(1)随着分子遗传学
的发展,对基因认识的深入,在今后研究中,许多
分子标记需要进一步的研究与开发,避免使用一种
标记的缺陷,应该用至少 2 种以上标记技术结合起
来进行比较研究,综合数据得出结论,这样试验结
果的可靠程度将会大大提高。(2)扩大草种范围,
对一些优良牧草,尤其是在抗旱、抗寒、耐盐碱以
及抗病虫等方面具有突出性状的牧草,在今后的研
究中应得到重视。(3)在今后的研究工作中应积极
寻找与经济性状紧密连锁的分子标记,质量性状和
数量性状并重研究,加强 QTL 作图。此外,应对标
记的某些重要性状开展克隆等相关研究。
总之,分子标记作为一类遗传标记,自诞生之
日起,在理论研究和实际应用上都取得了重大的进
展,已定位和标记的基因数目与日俱增。然而,有
关这方面的研究工作,目前在牧草种质资源上开展
的还较少,但随着分子生物学发展和分子标记方法
的不断完善,成本的不断降低,通过借鉴国外以及
我国农作物的研究成果,可望在不远的将来,经过
牧草种质资源广大科研工作者的努力,使这一技术
2013年第10期 23徐春波等 :我国牧草种质资源重要性状分子标记研究进展
在牧草种质资源及育种中发挥更大的作用。
参 考 文 献
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(责任编辑 狄艳红)