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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(11):146-152
YABBY 基 因 家 族 属 于 锌 指 蛋 白 超 家 族（Zinc
finger super-family）的亚家族，在调控植物叶和花器
官发育过程中起着重要的作用，是一类植物特有的
转录因子家族，与植物形态建成有关［1-4］。该基因
家族有两个保守的结构域，位于 N 端的 C2C2 锌指
结构域和位于 C 端的 YABBY 结构域，又称与 HMG
box 相似的“螺旋 - 环 - 螺旋”结构域［5-7］。
目前，在很多植物中都有 YABBY 基因家族的相
关报道，在模式生物拟南芥中研究的较为清楚。拟
南芥 YABBY 基因家族有 6 个成员 ：FIL（FILAMEN-
TOUS FLOWER）、CRC（CRABSCLAW）、INO（INN-
ER NO OUTER）（YABBY4）、YAB2（YABBY2）、
YAB3（YABBY3） 和 YAB5（YABBY5）［8-12］， 拟 南
芥 YABBY 基因家族的 6 个成员在其侧生器官发育过
程中发挥着不同的作用。FIL 参与花器官和叶的发
育［10，13］；CRO 和 INO 基因有一定的组织特异性，
收稿日期 ： 2015-10-13
基金项目 ：江苏省农业科技自主创新基金［CX（14）5008］，江苏省协同创新中心，江苏省科技项目（BK20150540），国家自然科学基金
（31471545）
作者简介 ：徐珍珍，女，助理研究员，研究方向 ：棉花遗传育种 ；E-mail ：lele20032@163.com
通讯作者 ：沈新莲，女，研究员，研究方向 ：棉花遗传育种 ；E-mail ：xlshen68@126.com
棉花 YABBY 基因家族的全基因组分析
徐珍珍  倪万潮  张香桂  郭琪  徐鹏  沈新莲
（江苏省农业科学院经济作物研究所 农业部长江下游棉花和油菜重点实验室，南京 210014）
摘 要 ： YABBY 基因家族属于锌指蛋白超家族（Zinc finger super-family）的亚家族，在调控植物叶和花器官发育过程中起着
重要的作用。从陆地棉标准系 TM-1（Gossypium hirsutum L. acc. TM-1）基因组中鉴定到 23 个 YABBY 基因家族成员，具有不同的亚
细胞定位 ；这些基因分布在 16 条染色体和 1 条 Scaffold 上，且有 9 对共线性基因 ；棉花的 YABBY 基因家族分为 4 个亚组，每个亚
组都有与拟南芥同源的基因，且每个亚组成员间具有相似的基序类型和排列顺序 ；组织表达分析表明，TM-1 全基因组中的 23 个
YABBY 基因家族成员具有较为广泛的组织表达类型。所有 YABBY 基因家族成员在花、蕾和茎端分生组织中表达。
关键词 ： YABBY 基因家族 ；陆地棉 ；基因组
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.11.019
Genome-wide Analysis of the YABBY Gene Family in Cotton
Xu Zhenzhen Ni Wanchao Zhang Xianggui Guo Qi Xu Peng Shen Xinlian
（Institute of Industrial Crops，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Cotton and Rapeseed，
Ministry of Agriculture，Nanjing 210014）
Abstract: The YABBY gene family, as a subfamily of zinc finger super-family, plays a vital role in regulating the development of plant leaf
and floral organs. 23 YABBY genes with different subcellular localizations were identified from the genome of upland cotton（Gossypium hirsutum
L. acc. TM-1）. These 23 YABBY genes distributed on 16 chromosomes and 1 Scaffold, and 9 pairs of them were syntenic genes. The cotton
YABBY gene family could be divided into four subfamily groups, and there were homologous genes of Arabidopsis thaliana L. in each group.
Furthermore, there were similar motif type and arrangement in each group. The tissue expression analysis showed that the expression pattern of
the 23 YABBY genes from TM-1 genome varied among different tissues, and all the YABBY gene family members were expressed in the flower,
bud and shoot apical meristem.
Key words: YABBY gene family ；upland cotton ；genome
2015,31(11) 147徐珍珍等 ：棉花 YABBY 基因家族的全基因组分析
CRC 参与蜜腺和心皮远轴端的发育，INO 基因则在
外部珠被的发育中起着重要的作用［11，14-16］；YAB2、
YAB3 和 YAB5 基因主要在拟南芥的营养组织中特异
表达［3，17］。
棉花作为重要的经济作物，其纤维是纺织工业
重要的天然纤维来源。随着基因组学和测序技术的
发展，二倍体 D 组雷蒙德氏棉（Gossypium raimondii
L.）、A 组亚洲棉石系亚 1 号（G. arboreum）以及陆
地棉遗传标准系 TM-1（G. hirsutum L. acc. TM-1）相
继完成了测序工作［18-22］，从而为全基因组范围内分
析基因家族奠定了一定的数据基础。当前关于棉花
YABBY 基因家族的研究，鲜有报道。本研究利用公
布的陆地棉 TM-1 的基因组数据，对 YABBY 基因家
族进行全基因组扫描，并进一步分析其亚细胞定位、
染色体分布、基序、进化关系和组织表达情况等，
旨在为进一步深入探索 YABBY 基因家族的功能提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
两份陆地棉标准系 TM-1（G. hirsutum L.）蛋白
和 CDS 数据：中国农业科学院棉花研究所（http：//cgp.
genomics.org.cn/page/species/index.jsp）和 Pytozome 网
站（http ：//www.phytozome.net/）；拟 南 芥 YABBY 基
因家族的氨基酸蛋白序列和陆地棉 EST 数据来自
NCBI（http ：//www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/）数据库 ；
衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）YABBY 基因家族
的 氨 基 酸 序 列 来 自 PlantTFDB（http://planttfdb.cbi.
pku.edu.cn/）数据库。
1.2 方法
1.2.1 棉 花 YABBY 基 因 家 族 的 鉴 定 与 进 化 树 分
析 将下载的拟南芥 6 条 YABBY 基因家族成员在
SMART 网站进行结构域预测，然后在 Pfam（http ：//
pfam.janelia.org/）网站下载鉴定到的 YABBY 结构域
的种子文件（PF04690.9），最终利用 HMMER3.1b1
程序在 TM-1 蛋白数据库中搜索棉花 YABBY 基因家
族成员。
利用 MEGA 5.1 生物信息软件对鉴定的 TM-1 基
因组中 YABBY 基因家族氨基酸序列和拟南芥中 6 条
YABBY 基因家族的氨基酸序列进行多重序列比对，
采 用 邻 接（Neighbor-Joining，NJ） 算 法 构 建 进 化
树，进行 1 000 次 Boot strap 抽样。
1.2.2 棉花 YABBY 基因家族的染色体定位和亚细
胞定位 结合 Perl 语言编程，在 TM-1 基因组数据
中的 gff3 文件中提取 YABBY 基因家族成员的染色
体起始和结束位置，然后利用 MapInspect 软件绘制
YABBY 基因家族的染色体物理分布图 ；利用在线软
件 CELLO ：Subcellular Localization Predictive System
预测棉花 YABBY 基因家族成员的亚细胞定位。
1.2.3 棉 花 YABBY 基 因 家 族 的 基 序 分 析 利 用
MEME 软件分析棉花 YABBY 基因家族成员的 motif
类型和排列顺序。参数设置如下 ：基序的最大发现
数目是 10 个，其它参数为默认值。
1.2.4 棉花的 YABBY 基因家族的组织表达分析 在
NCBI 数据库下载 330 520 条陆地棉的 EST 序列。利
用 Blastn 程序，搜索棉花 YABBY 基因家族成员 CDS
序列与陆地棉 EST 序列的匹配，分析棉花 YABBY
基因家族成员的组织表达类型，参数设定标准为
E ≤ 10-10，其他参数为默认值。
2 结果
2.1 棉花YABBY基因家族的鉴定
通过结构域预测，发现拟南芥的 6 条 YABBY
蛋白的氨基酸序列都含有 YABBY 结构域。因此，
利用 Pfam 网站中下载的 YABBY 结构域的种子文
件 在 陆 地 棉 标 准 系 TM-1 蛋 白 数 据 库 中 搜 索， 又
在 SMART 网站进行进一步确认和人工校对，最终
在 TM-1 基因组中鉴定到 23 条 YABBY 蛋白。根据
一般植物蛋白的命名方法，对鉴定到的 23 条棉花
YABBY 蛋白进行了命名，并统计了它们对应的蛋
白 ID 号、所在的亚基因组以及对应的蛋白长度，从
159 个氨基酸到 220 个氨基酸不等（表 1）。
2.2 棉花YABBY基因家族的系统进化树分析
我 们 以 衣 藻（Chlamydomonas reinhardtii） 作
为外类群，利用陆地棉标准系 TM-1 基因组中鉴定
的 23 条 YABBY 蛋白和拟南芥的 6 条 YABBY 蛋白
的氨基酸序列构建了系统进化树（图 1）。与拟南
芥类似，棉花的 YABBY 基因家族也分为 4 个亚组
（Ⅰ - Ⅳ），且每个亚组都有与拟南芥同源的基因 ：
GhYABBY15、GhYABBY5、GhYABBY17、GhYABBY6、
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.11148
GhYABBY8、GhYABBY19、GhYABBY4、GhYABBY16、
GhYABBY1 和 GhYABBY23 属 于 Ⅲ 亚 组， 与 拟 南 芥
AtYABBY5 属于一个亚组 ；GhYABBY10、GhYABBY18
和 GhYABBY7 属于亚组Ⅳ，与拟南芥 AtYABBY2 属于
一 个 亚 组 ；GhYABBY22、GhYABBY12、GhYABBY9、
GhYABBY20、GhYABBY11 和 GhYABBY21 属 于 亚 组
Ⅰ， 与 拟 南 芥 FIL 和 AtYABBBY3 属 于 一 个 亚 组 ；
GhYABBY3、GhYABBY14、GhYABBY13 和 GhYABBY2
属于亚组Ⅱ，与拟南芥 CRC 和 AtYABBY4 属于一个
亚组。
2.3 棉花YABBY基因家族的染色体定位和亚细胞
定位
陆地棉标准系 TM-1 基因组中 23 个 YABBY 基
因家族成员分布在 16 条染色体和 1 条 Scaffold 上，
分 别 为 A01、D01、D02、A03、A04、A05、D05、
A06、D06、A07、D07、A09、A11、D11、A12、
D12 和 Scaffold3715_D01（ 图 2）；除 了 A07 和 D07
染色体上分别有 3 个成员外，其他染色体上只有 1-2
表 1 陆地棉 TM-1 全基因组 YABBY 基因家族的基本信息
基因名称 蛋白号 亚基因组 蛋白长度 /aa 亚细胞定位
GhYABBY1 Gh_A01G0376 A01 182 Nuclear
GhYABBY2 Gh_A01G1348 A01 199 Nuclear
GhYABBY3 Gh_A03G0924 A03 197 Nuclear/Extracellular
GhYABBY4 Gh_A04G0351 A04 183 Nuclear
GhYABBY5 Gh_A05G0082 A05 186 Nuclear/Extracellular
GhYABBY6 Gh_A06G0472 A06 188 Nuclear/Extracellular
GhYABBY7 Gh_A07G1044 A07 183 Nuclear/Extracellular
GhYABBY8 Gh_A07G0308 A07 166 Extracellular
GhYABBY9 Gh_A07G1363 A07 220 Extracellular
GhYABBY10 Gh_A09G0958 A09 159 Extracellular
GhYABBY11 Gh_A11G0723 A11 216 Nuclear/Extracellular/Chloroplast
GhYABBY12 Gh_A12G1991 A12 211 Extracellular
GhYABBY13 Gh_D01G1535 D01 216 Nuclear/Extracellular
GhYABBY14 Gh_D02G1305 D02 186 Nuclear
GhYABBY15 Gh_D05G0144 D05 186 Nuclear/Extracellular
GhYABBY16 Gh_D05G3293 D05 199 Nuclear
GhYABBY17 Gh_D06G0514 D06 188 Nuclear/Extracellular
GhYABBY18 Gh_D07G1125 D07 183 Nuclear/Extracellular
GhYABBY19 Gh_D07G0365 D07 166 Extracellular
GhYABBY20 Gh_D07G1471 D07 216 Extracellular
GhYABBY21 Gh_D11G0842 D11 216 Nuclear/Extracellular/Chloroplast
GhYABBY22 Gh_D12G2170 D12 211 Extracellular
GhYABBY23 Gh_D01G2326 Scaffold3715_D01 182 Nuclear
GhYABBY898
91
61
100
100
100
100
88
100
100
100
100
100
100
100
73
99
65
72
96
91
99
99
GhYABBY19
GhYABBY17
GhYABBY6
GhYABBY15
GhYABBY5 III
IV
II
GhYABBY5
GhYABBY4
GhYABBY16
GhYABBY1
GhYABBY23
GhYABBY2
GhYABBY18
GhYABBY7
GhYABBY10
FIL
AtYABBY3
GhYABBY22
GhYABBY12
GhYABBY9
GhYABBY20
GhYABBY11
GhYABBY21
GhYABBY13
GhYABBY2
AtYABBY4
CRC
GhYABBY3
GhYABBY14
Cre16.g672300.t1.2
图 1 陆地棉 TM-1 和拟南芥 YABBY 基因家族的进化树
2015,31(11) 149徐珍珍等 ：棉花 YABBY 基因家族的全基因组分析
个成员（图 2）；在 TM-1 的 A 亚组和 D 亚组具有成
对的平行进化同源 YABBY 基因，分布在 D01、A01、
Scaffold3715_D01、A05、D05、A07、D07、A11、
D11、A12 和 D12 染 色 体 上 ；共 有 9 对 共 线 性 基
因， 分 别 为 GhYABBY13 和 GhYABBY2、GhYABBY1
和 GhYABBY23、GhYABBY5 和 GhYABBY15、
G h Y A B B Y 6 和 G h Y A B B Y 1 7 、 G h Y A B B Y 7 和
GhYABBY18、GhYABBY8 和 GhYABBY19、GhYABBY9
和 GhYABBY20、GhYABBY11 和 GhYABBY21、
GhYABBY12 和 GhYABBY22。
TM-1 基因组中 23 个 YABBY 基因家族成员的亚
细胞定位预测结果（表 1）表明，13 个 YABBY 基因
家族成员具有 1 个亚细胞定位，定位到细胞核或胞
外 ；8 个成员具有 2 个亚细胞定位，定位到细胞核
和胞外 ；2 个成员具有 3 个亚细胞定位，定位到细
胞核、胞外和线粒体上。
2.4 棉花YABBY基因家族的基序（motif）分析
棉 花 的 YABBY 基 因 组 家 族 分 为 4 个 亚 组
（Ⅰ-Ⅳ），23 个 YABBY 基因家族成员的基序分析
结果显示，每个亚组的成员具有相同或类似的基
序类型和排列顺序，而且 9 对同线性基因具有相
同 的 基 序 类 型 和 排 列 顺 序（ 图 3）。GhYABBY15、
GhYABBY5、GhYABBY17、GhYABBY6、GhYABBY8、
GhYABBY19、GhYABBY4、GhYABBY16、GhYABBY1
和 GhYABBY23 具 有 相 似 的 motifs（7-8 个 ），motif
排 列 顺 序 也 基 本 相 同 ；GhYABBY18、GhYABBY10
和 GhYABBY7 具有类似的 motifs（4-6 个），排序顺
序 也 类 似 ；GhYABBY22、GhYABBY12、GhYABBY9、
GhYABBY20、GhYABBY11 和 GhYABBY21 具 有 完 全
相 同 的 6 个 motifs， 而 且 排 列 顺 序 完 全 相 同 ；
GhYABBY3、GhYABBY14、GhYABBY13 和 GhYABBY2
具有相似的 4-5 个 motifs，排序顺序类似。
GhYABBY1
GhYABBY23
GhYABBY2
GhYABBY3
GhYABBY14
GhYABBY4
GhYABBY5
GhYABBY16
GhYABBY15
Scaffold3715_D01A01 A03 A04 A05D02 D05D01
GhYABBY13
GhYABBY6 GhYABBY17
GhYABBY7
GhYABBY9
GhYABBY20
GhYABBY10
GhYABBY11 GhYABBY21
GhYABBY12
GhYABBY22
GhYABBY18
GhYABBY19
GhYABBY8
A06 A07 A09 A11 A12 D12D11D07D06
0
25
50
75
100
Mb
0
25
50
75
100
Mb
灰线表示共线性同源基因
图 2 陆地棉 TM-1 基因组上 YABBY 基因家族的染色体分布
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.11150
2.5 棉花YABBY基因家族的组织表达分析
TM-1 全基因组中的 23 个 YABBY 基因家族成员
在棉花的根、茎、叶、花、蕾、幼胚珠、胚珠、纤维、
茎端分生组织、分生区和胚性愈伤组织中广泛表达
（表 2）。进一步分析发现，所有的 23 个 YABBY 基
因家族成员在 2 个及两个以上的组织中表达 ；23 个
YABBY 基因家族成员全部在花、蕾和茎端分生组织
中表达，大部分成员在根、茎和分生区域表达，还
有部分基因在胚珠和胚性愈伤组织表达。
3 讨论
本研究通过生物信息学和基因组学手段在陆地
棉标准系 TM-1 全基因组中共鉴定了 23 条 YABBY 基
因家族成员，其中有 9 对为共线性基因（A 亚组和
D 亚组），只有 5 个基因不是共线性基因，这与以往
的报道一致，二倍体 A 组亚洲棉和 D 组雷蒙德氏棉
基因组之间存在很强的共线性［22］；9 对共线性基因
中，除了 GhYABBY9 和 GhYABBY20、GhYABBY13 和
GhYABBY2 以外，其余 7 对共线性基因的氨基酸长
度完全相同 ；除了 GhYABBY13 和 GhYABBY2 这一对
共线性基因外，其余的每对共线性基因具有完全相
同的亚细胞定位 ；9 对共线性基因在进化上非常保
守，在进化树上分布在相同的分支上 ；motif 分析表
明，除 GhYABBY13 和 GhYABBY2 外，其余的每对共
线性基因具有完全相同的 motif 类型和排列顺序。
拟南芥 YABBY 基因家族有 6 个成员 FIL、CRC、
AtYABBY4、AtYABBY2、AtYABBY3 和 AtYABBY5， 其
中每个成员的功能都已研究得较为清楚［8-12］。进化
树分析表明，本研究在陆地棉标准系 TM-1 基因组
0
Motif 1
50 100 150 200
8.7e-76
5.8e-75
5.2e-74
1.6e-90
3.2e-154
3.7e-153
5.6e-162
3e-162
1.1e-153
9.5e-156
3.5e-75
2.5e-140
3.3e-139
8.8e-150
1.6e-149
4.5e-145
2.8e-149
1.4e-163
6.1e-164
2.2e-127
4.3e-127
9.1e-143
5.8e-146
E-value Block Diagram
GhYABBY14
GhYABBY3
GhYABBY2
GhYABBY13
GhYABBY21
GhYABBY11
GhYABBY20
GhYABBY9
GhYABBY12
GhYABBY22
GhYABBY10
GhYABBY7
GhYABBY18
GhYABBY23
GhYABBY1
GhYABBY16
GhYABBY4
GhYABBY5
GhYABBY15
GhYABBY6
GhYABBY17
GhYABBY19
GhYABBY8
Sequence
Motif 2 Motif 3 Motif 4 Motif 5 Motif 6 Motif 7 Motif 8 Motif 9 Motif 10
图 3 陆地棉 TM-1 基因组上 YABBY 基因家族的基序类型
2015,31(11) 151徐珍珍等 ：棉花 YABBY 基因家族的全基因组分析
中鉴定的 23 个 YABBY 基因家族成员与拟南芥一样，
分为 4 个亚组，且每一个亚组都有与拟南芥同源的
基因，由此推测，棉花和拟南芥 YABBY 基因家族成
员在功能上可能具有一定的相似性。因此，研究棉
花 YABBY 基因家族成员的功能，在一定程度上可以
参考拟南芥的研究结果。
组织表达分析（表 2）表明，TM-1 全基因组中
的 23 个 YABBY 基因家族成员具有较为广泛的组织
表达类型。其中，23 个 YABBY 基因家族成员全部在
花、蕾和茎端分生组织中表达，这在一定程度上暗
示棉花的 YABBY 基因家族成员可能参与了花、蕾和
茎端分生组织的发育 ；亚组Ⅰ的 6 个成员和亚组Ⅲ
的部分成员都在根、茎和分生区域表达，这在一定
程度上暗示这些基因可能参与了根、茎和分生区域
的发育。
4 结论
本研究从陆地棉标准系 TM-1（Gossypium hirsu-
tum L. acc. TM-1）基因组中鉴定到 23 个 YABBY 基
因家族成员，具有不同的亚细胞定位和染色体定位，
且具有较为广泛的组织表达类型。这些成员分为 4
个亚组，每个亚组成员间具有相似的基序类型和排
列顺序。
参 考 文 献
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angiosperms［J］. Plant J, 2011, 67（1）：26-36.
表 2 陆地棉 TM-1 全基因组 YABBY 基因家族的组织表达模式
基因 根 茎 花 蕾 胚珠 纤维 茎端分生组织 分生区 胚性愈伤
GhYABBY1 √ √ √ √ √ √ √
GhYABBY2 √ √ √ √
GhYABBY3 √ √ √ √ √
GhYABBY4 √ √ √ √ √ √ √
GhYABBY5 √ √
GhYABBY6 √ √ √
GhYABBY7 - - √ √ - √ √
GhYABBY8 - - √ √ - - √ - √
GhYABBY9 √ √ √ √ - √ √ √ -
GhYABBY10 √ √ √ √
GhYABBY11 √ √ √ √ √ √ √
GhYABBY12 √ √ √ √ √ √ √
GhYABBY13 √ √ √ √ √ √ √
GhYABBY14 √ √ √ √ √
GhYABBY15 √ √ √
GhYABBY16 √ √ √ √ √ √ √
GhYABBY17 √ √ √
GhYABBY18 - - √ √ - √ √
GhYABBY19 - - √ √ - - √ √
GhYABBY20 √ √ √ √ - √ √ √ -
GhYABBY21 √ √ √ √ √ √ √
GhYABBY22 √ √ √ √ √ √ √
GhYABBY23 √ √ √ √ √ √ √
注 ：“-”表示基因在此组织中不表达 ；“√”表示基因在此组织中表达
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.11152
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（责任编辑　马鑫）