全 文 ：·综述与专论· 2012年第6期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2012-03-22
基金项目 : 黑龙江省科技攻关计划项目 （GA06B103-7）, 哈尔滨师范大学科技发展预研项目
作者简介 : 李静 , 女 , 硕士研究生 , 研究方向 : 植物分子生物学 ; E-mail: lj1117time@163.com
通讯作者 : 崔继哲 , 女 , 博士 , 教授 , 研究方向 : 植物抗逆分子生物学与基因工程 ; E-mail: shicccl@yahoo.com.cn
生长素与植物逆境胁迫关系的研究进展
李静 崔继哲 弭晓菊
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，哈尔滨 150025）
摘 要： 生长素（IAA）是一种重要的植物激素，与植物的逆境胁迫反应关系密切。综述近年来国内外对生长素与植物逆境
胁迫关系研究的一些最新进展，重点分析生长素和生长素响应基因及其相关转录因子在植物响应盐害、干旱、低温等胁迫中的反应。
关键词： 生长素 抗逆性 胁迫响应
Progress of Studies on Relationship Between Auxin and Plant
Response to Abiotic Stress
Li Jing Cui Jizhe Mi Xiaoju
（College of Life Science and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150025）
Abstract: Auxin （IAA）,as an important plant hormone, is related to plant resistance to adverse environment. In this review, we focused
on the relationship between auxin and plant stress responses. The research of auxin, auxin-response genes and auxin-related transcription factors
in plant response to high salinity, drought and cold temperature stress were emphasized.
Key words: Auxin Stress resistance Abiotic stress response
植物在生长发育的整个生命周期中会遇到盐害、
干旱及低温等各种不利环境对其造成逆境胁迫。当
植物受到逆境胁迫时，植物体内的激素将发生变化，
从而引发一系列的生理生化改变来适应外界环境。
脱落酸（abscisic acid，ABA）是一种重要的胁迫激
素的观点已被人们广泛接受，乙烯也是植物体响应
非生物胁迫的重要信号分子之一，它可能在植物对
逆境胁迫的感受和适应中通过启动和调节某些与逆
境适应相关的生理生化过程来诱导抗逆性的形成。
ABA、乙烯等在逆境胁迫中的作用一直以来都是植
物抗逆性研究的热点，但对于生长素在逆境胁迫中
的作用还了解甚少。
生长素（indole-3-acetic acid，IAA）是最早被发
现的一类植物激素，在植物体内主要通过色氨酸依
赖途径合成，可以与糖、氨基酸、肽以及醇形成缀
合物进行贮存或运输，也可以被氧化失去激素活性。
生长素的合成与代谢、稳态调控、极性运输和信号
转导共同影响着生长素的分布梯度以及植物对生长
素的响应，在植物整个生长发育过程中发挥重要的
作用。近年来的诸多证据表明，生长素与逆境胁迫
也有着紧密的联系。
生长素能够诱导一些基因快速瞬时高表达，这
些基因主要包括生长素反应因子基因 ARF，生长素
早期响应基因 Aux/IAA、GH3、SAUR 和 LBD［1］。目
前的研究认为，这些生长素基因家族的很多成员参
与到植物响应逆境胁迫反应中。例如，在逆境胁迫下，
编码 IAA 氨基酸化合成酶的 GH3 家族基因 WES1 被
上调表达，使 IAA 与氨基酸结合导致 IAA 失活，由
此降低内源生长素水平并激活胁迫相关基因 PR-1 和
CBF 表达。而 CBF 的表达受 IAA 的直接调控，显示
生长素在植物适应逆境胁迫中发挥着核心作用［2］。
LBD 基因主要与生长素响应的侧生器官的生长发育
相关联，可能在生长素和非生物胁迫信号路径之间
的通讯中发挥作用［3］ 。本文综述了生长素和生长素
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第6期14
早期响应基因及其相关转录因子与植物响应逆境胁
迫关系的研究进展，以期加深理解逆境胁迫条件下
植物激素的调控机制。
1 生长素与植物对盐胁迫的响应
土壤盐渍化是严重制约农业生产的一个全球性
问题，盐胁迫主要包括渗透胁迫、离子毒害以及高
盐引起的营养亏缺、氧化胁迫等一系列的次生胁迫。
这些胁迫使得植物生长受到抑制、光合作用下降、
能耗增加，最终加速了植物的衰老甚至死亡。因此
植物响应盐胁迫的机制一直倍受关注。
Aux/IAA 和 ARF 是介导生长素响应的两个重要
蛋白家族。Aux/IAA 蛋白是寿命很短的转录因子，
通过与 ARF 转录因子互作介导生长素响应，直接调
控生长素早期响应基因的表达。在水稻中已鉴定出
31 个 OsIAA 和 25 个 OsARF 基因，它们的表达受到
较复杂的调控，其中多个 OsIAA 和 OsARF 被干旱
和盐渍胁迫所诱导，在高盐条件下水稻中 OsIAA24
和 OsIAA20 上调表达［4］。高粱中检出 26 个 SbIAA
和 25 个 SbARF，在盐胁迫下许多 SbARF 在叶片中
被上调而在根中却显著下调。拟南芥 ARF 家族中有
23 个 AtARF 成员，在盐渍条件下大多数 ARF 基因
表达下调。已有的研究暗示，IAA/ARF 通过调控下
游靶基因响应盐胁迫的机制是复杂的［5］。
近年来的研究揭示，植物在遭受盐胁迫时产生
的初生根伸长、侧根发育、根的向重力性改变等也
是植物规避高盐危害的一种较重要的适应策略。盐
胁迫通过调控生长素浓度梯度和再分配影响拟南芥
的侧根数、侧根和初生根生长及根的生长方向［6］。
盐胁迫影响拟南芥根生长的向重力曲线，引起根细
胞中淀粉粒的快速降解，这是由于 SOS 信号途径介
导改变 PIN2 的表达丰度，急剧降低 PIN2 含量，进
而调控生长素在根中的不对称分布，导致拟南芥根
的向重力性改变［7］。在 50 mmol/L NaCl 处理下，拟
南芥 sos3-1 的侧根数显著减少，顶端分生组织中生
长素含量降低，根中 PIN1 减少到几乎很难检测的水
平。PIN2 表达下降，在根尖的伸长区尤为明显。可
见，盐胁迫下拟南芥中 SOS3 基因是通过增加茎尖
生长素的合成，随后促进其极性运输而调控侧根发
生的［8］。
NAC 转录因子是植物基因组中一个最大的转录
因子家族，NAC 基因也参与调节侧根的形成和发育。
拟南芥 NAC1 基因主要在根尖和侧根生长原基表达，
受 IAA 的诱导，能促进侧根的形成［9］。AtNAC2 基
因的表达受生长素、乙烯、ABA 等激素，以及盐胁
迫的调控，AtNAC2 通过整合环境与内源信号而调
节侧根发育［10］。拟南芥中多个 NAC 蛋白参与植物
对逆境的响应，盐溶液处理拟南芥，仅在根中就发
现 33 个 NAC 基因的表达受到显著影响［11］。NAC 转
录因子 NTM2 受 150 mmol/L NaCl 诱导在根中表达，
种子萌发过程中，ntm2-1突变体耐盐性较强，由
NTM2 介导的这种种子萌发对盐胁迫的响应与 ABA
和 GA 无关，但受 IAA 调控。种子发芽过程中盐胁
迫可诱导 NTM2 特异性地结合在 IAA30 启动子上激
活 IAA30 高表达，而在 ntm2-1突变体中这种 NaCl
诱导的 IAA30 高表达消失，同时外源 IAA 对 IAA30
的诱导效应降低 50%，生长素对发芽的抑制作用显
著降低［12］。一系列的研究表明，盐对种子发芽的影
响受生长素和 NTM2 调节，NTM2 通过调控 IAA30
的表达反馈负调控生长素水平，这是在盐胁迫条件
下植物以确保自身种子只在有利的生长条件下萌发
的一种适应策略［12］。本实验室在利用 Cre/loxP 重组
系统激活 iaaH 表达的研究中也注意到生长素与植物
响应盐胁迫有关。在一定浓度盐胁迫下，转基因材
料的耐盐性增强，侧根数较对照组多，目前正在深
入开展相关研究。
尽管已有很多试验结果证实生长素参与植物盐
胁迫的应答反应，并有许多试验研究各种激素信号
转导与非生物胁迫诱导的防御信号转导之间的关系，
但其具体的调控应答反应机制尚需要更多的深入
研究。
2 生长素与植物干旱胁迫响应
近 20 年来，植物内源激素与抗旱性关系的研究
已取得了一定的进展。干旱胁迫会导致 IAA 这类激
素含量降低，使植株生长速率减慢，从而缓解因水
分不足对植株完成正常生理活动造成的压力。一般
品种抗旱性越强，这种自身调节能力越大，即水分
胁迫条件下这类激素的合成就越少。例如，干旱条
件下甘薯叶片内 IAA、GA3、iPA 及 ZR 含量均有所
2012年第6期 15李静等 ：生长素与植物逆境胁迫关系的研究进展
下降，且品种抗旱性愈强，这 4 种激素下降幅度愈
大［13］。也有一些研究发现在干旱条件下生长素含量
并不一定呈下降趋势［14］。
植物株型由遗传和发育进程决定，也受环境因
子影响。拟南芥中 R2R3 型转录因子 MYB96，调节
干旱条件下侧根分生组织活性，在侧根形成过程中
调节生长素的内稳态，其介导 ABA 参与到一个生长
素信号路径中。该信号路径中包含 GH3 家族的一个
基因，通过调控生长素结合物的形成及侧链修饰以
调节株型发育。ABA、干旱均能提高 GH3 的转录，
有助于维持内源生长素处于适当水平。MYB96 过表
达突变体中 GH3 基因表达明显提高，而侧根形成减
少，抗旱性增强。相反，MYB96 敲除突变体产生更
多的侧根且对干旱更敏感［15, 16］。TLD1 是水稻的一
个 GH3.13 基因，在正常生长条件下，地上组织中
的该基因受抑制，但在干旱胁迫条件下被显著诱导。
水稻的功能获得性突变体 tld1-D中 TLD1/OsGH3.13
基因的激活导致 IAA浓度降低和株型明显发生改变，
由此减少植株水分的散失提高了存活率［17］。
LEA 蛋白是干旱诱导基因的产物，其可能在植
物脱水时减缓细胞损害。IAA 浓度的改变直接调节
干旱响应的 LEA 基因表达。生长素浓度下调，促进
LEAs 积累［18］，增强抗旱性。CarLEA4 是从鹰嘴豆
中分离的一种 LEA 基因，干旱、盐、ABA 显著诱导
CarLEA4 表达，而 IAA、MeJA 和 GA3 在不同的处
理时间点对 CarLEA4 的诱导情况不同。在 IAA 处理
2 h 以后，CarLEA4 基因的表达明显下降。进一步揭
示了该基因编码蛋白可能参与植物发育进程和非生
物胁迫反应［19］。
增强植物抗旱性的一种有效方法是提高植物细
胞液泡中溶质的浓度，以提高液泡渗透压有助于水
分从土壤流向植物根细胞。拟南芥中 AVP1 基因编
码液泡焦磷酸酶，AVP1 的过表达可能导致一个较
高的质子电化学梯度，促进离子和糖类进入液泡，
减少水势。已发现，AVP1 过表达促进根系中生长
素的运输，调节生长素参与的发育进程，增强了植
物的抗旱性［20］。拟南芥、水稻和番茄［21］中过表达
AVP1 均表现出抗旱性和耐盐性增强。
对拟南芥中干旱相关基因表达与植物激素关系
的研究发现，641 个激素响应基因参与干旱反应，
其中 95 个基因是干旱和 IAA 响应的重叠基因［22］。
同时发现干旱胁迫信号可能受生长素负调控。但
是也有一些例外，如一些生长素响应基因（IAA3，
At4g00880）受干旱的正调控［23］，也有编码生长素
响应蛋白基因被干旱所诱导［24］。
生长素通过含量的变化调控干旱对植物的影响。
这种调控作用除了与生长素的绝对含量有关外，各
种激素间的平衡也非常重要。有关胁迫条件下生长
素的作用机理及各种激素的消长与平衡之间的复杂
关系还需要深入探讨。
3 生长素与植物低温胁迫响应
植物激素 ABA 和 GA 在促进植物适应低温胁迫
中发挥重要的作用，现在认为生长素代谢也是植物
抗寒力调控系统的一部分。外源生长素可能是降低
植物抗寒力的因素，但内源生长素与抗寒力关系的
研究目前报道很少。
低温胁迫能够降低植物体内 IAA 氧化酶含量。
一般情况下，IAA 氧化酶活性越高，IAA 含量越
少，生长受抑制的程度也越大。廖祥儒等［25］在研
究低温和 PEG 预处理对小麦成熟胚愈伤组织形成以
及 IAA 氧化的影响时发现，两种处理均使两种小麦
IAA 过氧化物酶活性明显降低。低温胁迫抑制拟南
芥花茎的向地性反应［26］，而向地性反应主要依赖生
长素。生长素信号突变体 axr1和 tir1与野生型相比，
在低温处理后显示出向地性减弱，这是由于低温抑
制了生长素的向下运输［27］。
生长素在植物内的流动是通过极性运输机制完
成的［28］，低温的作用主要是影响了生长素的运输而
不是生长素信号。PIN3 是根部早期向地性感应和生
长素再分配的分子连接体，低温抑制 PIN3 的侧向
再分布作用［29］。PIN2 在根的表皮细胞中向基分布，
在根的皮层细胞中向顶分布，具有分配与根向地生
长有关的生长素的功能。在低温条件下 PIN2 的分选
和循环受影响，抑制根中生长素的运输［27］。
目前的研究已明确，高温通过改变生长素的生
物合成而改变植物生长素响应，低温影响生长素的
极性运输和侧向运输。虽然这些研究揭示了生长素
和温度胁迫之间的关系，但温度胁迫尤其是低温调
控生长素响应的分子和细胞学机制还不完全清楚。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第6期16
4 结语
近年来，生长素与植物响应逆境胁迫关系的研
究越来越受重视。许多研究已经表明生长素合成及
其应答关键基因受环境胁迫调控，但对于在分子水
平上研究逆境胁迫条件下生长素的调控机制还有待
深入。并且，在植物对逆境胁迫的响应中，并不是
单一激素发挥作用，而是多种激素相互影响的结果。
各种植物激素间的相互作用非常复杂，如在盐胁迫
下，IAA 和 GA 均促进多胺的产生，ABA 抑制多胺
的合成，多胺与乙烯的合成又存在竞争关系等。最
近的研究表明，乙烯反应可能是由生长素介导［30］，
乙烯能够促进生长素的合成［31］，生长素也能促进乙
烯的合成［32］。试验证据也表明，生长素和脱落酸之
间存在信号通讯［33］，生长素整合各种激素信号的加
工和转导［34］。DELLA 是一类细胞核内的生长抑制
因子，是赤霉素反应中关键的负调控因子，同时受
到生长素和乙烯的调控［35］ 。不仅如此，该蛋白还与
ABA、JA 以及逆境因素的诱导有关［36］。这些研究
结果提示，DELLA 可能是包括生长素和乙烯在内的
众多激素信号途径的一个关键整合位点。总之，在
植物响应逆境胁迫反应中，各种激素的变化不是孤
立的。
由于全球气候、土壤和水分环境的变化，盐害、
干旱及高低温等问题日趋严重，探索激素在植物响
应逆境胁迫中的作用，揭示生长素参与植物响应逆
境胁迫的调节机制，对提高植物的抗逆性将具有重
要的意义。
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（责任编辑 狄艳红）