全 文 ：·综述与专论· 2014年第3期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
链霉菌在分类学地位中属高 G+C 含量的有机化
能好氧型革兰氏阳性放线菌，广泛分布于土壤、海洋、
极端环境及一些生物体内。该属的大多数成员能产
生在医疗、农业、食品、化工、环保等领域具有重
要意义的天然次级代谢物。目前临床应用的抗生素
约 2/3 来源于链霉菌属［1］。天然代谢产物除广泛应
用的抗生素外，还包括抗肿瘤剂、杀虫剂、酶抑制
剂、色素及酶类，如几丁质酶、果胶酶、木聚糖酶
和蛋白酶等［2］。正因为链霉菌能产生多种次级代谢
物，其研究倍受重视，链霉菌分离的研究范围包括
了陆地、海洋和极端环境等生境。如最近 Mohamed
等［3］报道了一系列从土壤和海洋环境中分离出的耐
盐链霉菌，并从其代谢产物中得到了新化合物。
1 链霉菌产生次级代谢物——抗生素类
对链霉菌代谢产物的研究，大多集中于抗生素
收稿日期 ：2013-10-11
基金项目 ：国家自然科学基金资助项目（31260090）
作者简介 ：代芳平，女，硕士研究生，研究方向 ：工业微生物 ；E-mail ：daifangping888@163.com
通讯作者 ：李师翁，男，博士生导师，教授，研究方向 ：资源微生物 ；E-mail ：lishweng@mail.lzjtu.cn
链霉菌次级代谢物及其应用研究进展
代芳平  李师翁
（兰州交通大学化学与生物工程学院，兰州 730070）
摘 要 ： 链霉菌作为一种普遍存在于土壤中的微生物资源，因其能产生新药用抗生素等一些天然活性物质，具有巨大的商
业和医用开发价值。主要从抗生素、酶类和其他成分 3 个方面综述了近年来从陆地、海洋和一些极端环境等生境中分离出的链霉
菌及其所产生次级代谢产物的新的类型，并对这些新型代谢产物在农业、医药和环境修复等不同领域潜在应用前景进行总结。
关键词 ： 链霉菌 次级代谢物 抗生素 酶类
Progress on the Secondary Metabolites and Applications of Streptomyces
Dai Fangping Li Shiweng
（School of Chemical and Biological Engineering，Lanzhou Jiaotong University，Lanzhou 730070）
Abstract:  Streptomyces widely distributed in the soil as a common microorganisms, researcher had focused much attention on them since
they could produce some antibiotics applied in medical and other natural substances, so it has tremendous commercial and medical exploitation
value. The research progresses on the kinds of secondary metabolites of Streptomyces isolated from terrestrial and marine habitats as well as
extreme environment were reviewed. Meanwhile, The potential applications of the novel metabolites produced by Streptomyces in agriculture,
medicine, environmental remediation and other fields in recent years were summarized.
Key words:  Streptomyces Secondary metabolites Antibiotic Enzymes
的研究。不同生境下的链霉菌所产抗生素类型及应
用领域也有差异。由于人类对抗生素的大量长期使
用，从而出现大量多药耐药菌。为解决抗药性这个
难题，除对现有抗生素化学结构进行修饰改造、分
子方法发现新药物作用靶标及深人研究菌的耐药机
制外，开发新的有效抗菌药物已成为当务之急。链
霉菌属（Streptomyces）菌种资源的开发与应用，对
新抗生素研究具有一定的指导性。从陆生、海洋、
极端环境乃至生物体内等生态环境中分离链霉菌并
对其代谢产物进行深入研究是实现资源开发的重要
途径。
1.1 不同生境下分离出的链霉菌所产抗生素类型
及其抗菌谱
具有生物活性的化合物结构千差万别，因而对
特定指示菌有其独特的抑制作用。如 Sarah 等［4］从
2014年第3期 31代芳平等 ：链霉菌次级代谢物及其应用研究进展
土壤中分离一株浑圆链霉菌（S.globosus），研究其抗
菌活性发现，该菌能产生一种水溶性化合物，具有
广谱杀菌活性，尤其对耐甲氧西林金黄色葡萄球菌
（Staphylococcus aureus）（MRSA）有抑制作用。与之
前所报道的抗 MRSA 不同的是，该化合物为首例对
MRSA 有抑制作用的氨基糖苷类抗生素。Cho 等［5］
从土壤样品中分离出一株链霉菌（S.sp.CS392），通
过溶剂萃取与柱层析等技术分离出 3 种具有高效抑
制多种革兰氏阳性细菌如 MRSA、耐万古霉素的金
黄色葡萄球菌（S.aureus）（VRSA）和耐万古霉素的
肠 球 菌（Enterococcus faecalis）（VREF） 的 化 合 物，
其中产物 C3 对菌的最低抑制浓度（MIC）可为 2
μg/mL。Allen 等［6］对链霉菌（S.sp.JM3）发酵产物
进行了研究，通过质谱、核磁共振碳谱等化学手段
进行表征确定有一种羟基羧酸的对映体（R）-3HAs，
抗菌试验发现该产物能对 E.coli、单核细胞增多性李
斯特氏菌（Listeria monocytogenes）、沙门氏鼠伤寒菌
（Salmonella typhimurium） 产 生 抑 制， 其 MIC 范 围
为 12.5-25 mg/mL。Sathiyanarayanan 等［7］从海绵中
分离出链霉菌（S.sp.MAPS15），其代谢产物为一种
吡咯烷酮化合物，研究其抗菌谱显示，可作为一种
新型的抗菌药物。链霉菌的代谢产物常对多种菌都
有拮抗性。Thenmozhi 等［8］从海洋沉积物中分离出
链霉菌（S.sp.VITSTK7），通过乙酸乙酯萃取得到其
次级代谢产物，对烟曲霉菌（Aspergillus fumigatus）
具有抑制作用，表明其可作为抗真菌药物的良好选
择。Ripa 等［9］从土壤中分离并鉴定了一株新链霉菌
（S.rajshahiensis RUPA08-PR），用乙酸乙酯萃取其代
谢产物得到了一种能抑制 4 种 G+ 菌和 4 种 G-菌的
化合物，其 MIC 范围为 32-128 μg/mL，进一步对盐
水虾（Artemia salina）进行细胞毒杀伤性研究，生
物测定结果表明，其 LC50 为 1.32 μg/mL。Arasu 等
［10］
从海洋中分离出了一种链霉菌（S.sp.AP-123），通过
正己烷、乙酸乙酯萃取法等对其抗菌物质进行提取，
并通过红外、核磁共振等手段进行表征，证实其为
聚酮类化合物。该化合物对枯草芽孢杆菌（Bacillus
subtilis）、金黄色酿脓葡萄球菌（S.aureus）、大肠杆
菌、绿脓杆菌（Pseudomonas aeruginosa）和黑曲霉
菌（Aspergillus niger）有显著抗性，其 MIC 范围为
12.5-50 μg/mL。其细胞毒性试验发现其对绿猴肾细
胞和喉癌细胞有显著毒性。
对极端环境中链霉菌的研究也取得新进展，如
Bhave 等［11］首次从南极洲的土壤中分离出了一株新
链霉菌（S.radiopugnans MTCC 5447），该菌株能耐低
温、耐辐射、耐苯酚，其生长需要有一定盐浓度的
维持。对其代谢产物进行研究发现，该菌能产生一
种新型的抗菌化合物 patent-US2012/0156295。
1.2 不同生境下得到的链霉菌抗生素及应用
抗生素作为一大类药物，在基础医疗、抗肿瘤
等方面被广泛被用。作为杀虫剂、除草剂、植物生
长调节剂［12］等广泛应用于农业领域。Saurav 等［13］
从海洋链霉菌（S.sp.VITSVK5）中分离出一种化合
物 5-（2，4-dimethylbenzyl）pyrrolidin-2-one（DMBPO）
（ 图 1）， 该 化 合 物 对 扇 头 牛 蜱 属（Rhipicephalus
microplus）、 微 小 牛 蜱 属（Boophilus microplus）、 斯
氏 按 蚊（Anopheles stephensi）、 三 带 喙 库 蚊（Culex
tritaeniorhynchus）等幼虫有较强的抑制作用。Arasu
等［14］从链霉菌（S.sp.AP-123）次级代谢产物中得
到了一种聚酮类化合物（图 2），对棉铃虫（Helicoverpa
armigera） 和 斜 纹 夜 盗 虫（Spodoptera litura） 幼 虫
有杀灭和抑制生长作用。信艳娟等［15］从海绵中分
NH
O
O
O
HO
C2H5
O
O
O
O
OCH3
N
N
NH
Cl Cl
OH
O
C l
Cl S
图 1 DMBPO
图 2 聚酮类化合物
图 3 Chlorizidine A
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第3期32
离到一株抗菌活性很高的娄彻氏链霉菌（S.rochei
D164）。该菌发酵产物具有很高的抗农业病原菌活
性，同时又具有很高的杀虫和除草活性。
链霉菌代谢产物也应用于抗肿瘤药物筛选上，
如 Alvarez-Mico 等［16］ 从 一 株 海 洋 链 霉 菌（S.sp.
CNH-287）中提取出一种具有活性的生物碱氯代化
合物 Chlorizidine A（图 3），细胞毒性研究发现该化
合物对人类结肠癌 HCT-116 细胞具有抑制作用，有
可能作为新型的抗癌药物。此外，链霉菌代谢产物
在酶抑制剂［17］、抗疟疾［18］、抗结核［19］和治疗糖
尿病［20］等研究中均有报道（表 1）。
2 链霉菌产生次级代谢物——酶类
链霉菌在其代谢过程中能够产生多种酶，在
啤酒酿造、纺织业、洗涤业、污水处理等工业生产
中也比较广泛地应用。杨辉等［31］从土壤中筛选得
到一株能够产生溶菌酶的白色链霉菌（S.albus RJ-
表 1 不同生境中分离出的链霉菌代谢产物及其在医药领域中的应用研究
菌株 来源 所产化合物类型 生物活性类型 应用 文献
S.sp.H668 海洋 聚醚类 抗疟原虫 杀虫剂 ［18］
S.nodosus NPS007994 / 一氮 -四烯 -螺-β-内酯 -γ-内酰胺 耐青霉素肺炎链球菌菌株和 MRSA 抗生素 ［21］
S.sp.TN262 突尼斯土壤 大环类内酯 抗革兰氏阳性菌和阴性细菌、真菌 抗生素 ［22］
S.sp.1S 堆肥残渣 / 抗菌和抗病毒活性 抗生素 ［23］
S.sp.PM-32 近海沉积物 多烯大环内酯 抗白色念珠菌 抗生素 ［24］
S. sp.CS392 韩国土壤 / 抗多种革兰氏阳性菌 抗生素 ［25］
S.sp.KUSC_F05 / 大环多胺类 抗多种革兰氏阳性和阴性菌 抗生素 ［26］
S.sp.A6 潮间地区 咔唑类 抗真菌 抗生素 ［27］
S. sp.BCNU1001 森林土壤 二羟基苄醇类 抗 MRSA 抗生素 ［28］
S.sp. AP-123 印度海域 聚酮类 抗多种细菌、真菌、抗癌 抗生素、抗癌 ［10］
S.sp.BL-49-58-005 莫斯科海洋
软体动物
吲哚衍生物 抗白血病细胞、前列腺癌细胞、胰腺癌
细胞、结肠癌细胞
抗肿瘤 ［29］
S.sp.KACC91010 土壤 苯嘧啶丁烯醇衍生物 抗人肝癌细胞 HepG2、宫颈腺癌细胞株
HeLa、胃癌细胞株 AGS、肺癌细胞株
A549 增殖
抗肿瘤 ［30］
S.sp.IM2096 / 三嗪衍生物 强抑制蛋白酪氨酸磷酸酶 酶抑制剂 ［17］
S.sp.DSM 17045 / 氯代环酮类 抗罗格列酮诱导的 PPAR- γ（过氧化物
酶体增殖物激活受体 γ）
治疗Ⅱ型糖尿病 ［20］
36b），研究表明其对金黄色葡萄球菌（S.aureus）有
较强作用，这对开发新型绿色安全的抗微生物制剂
和生物农药有着积极的重要意义。Thumar 等［32］从
印度 Gujarat 海岸分离出一株能在含盐度为 15% 和
pH11 条件下生长的链霉菌（S.clavuligerus），发现
其在有机溶剂（如二甲苯、乙醇、丙酮、丁醇、苯
和二氯甲烷）的存在下能够分泌出碱性蛋白酶。这
种耐盐碱链霉菌能够耐受有机溶剂，在此条件下产
生蛋白酶还属首次报道，这为工业废水治理提出了
一个新的思路。Han 等［33］ 从南海海绵（Craniella
australiensis） 中 分 离 出 一 株 能 够 抑 制 黑 曲 霉 菌
（A.niger）和白色念珠菌（Candida albicans）的链霉
菌（S.sp.DA11），在随后研究中发现 Mn2+、Cu2+ 和
Mg2+ 能够促进其几丁质酶活性，Fe2+ 和 Ba2+ 抑制其
几丁质酶活性，一些有机酸也会抑制几丁质酶活性。
Bajaj 等［34］分离出一株能够产生胞外蛋白酶的耐碱
链霉菌（S.sp.DP2），利用各种碳源和氮源在发酵 48
h 后观察到最大的产酶率，其产酶 pH4-12，温度为
50-100℃，此蛋白酶的耐碱和耐热性在工业生产中
可能有着非常好的应用前景。对近年来链霉菌的产
酶特性、影响酶活的因素及相关应用总结（表 2）。
3 链霉菌产生的其他成分
Lakshmipathy 等［45］从海洋中分离出链霉菌（S.sp.
VITDDK3）发现，该菌能产生一种对致癌与诱导
突变作用的部分双氨基染料（如偶氮染料、活性红
2014年第3期 33代芳平等 ：链霉菌次级代谢物及其应用研究进展
5B）具有褪色并降解的新型生物表面活性剂，降解
率高达 98%，而且它还对镉、铅重金属具有一定的
抗性。赵辉等［46］从胶州湾附近海域水样中分离筛
选到一株紫边链霉菌（S.violaceolatus），可产生天然
蓝色素，可能开发为天然食用色素。Itoh 等［47］从海
洋沉积物中分离到链霉菌（S.sp.KS3），可产生蒽环
类化合物 komodoquinone A（图 4），其结构中含有的
新型氨基糖结构，具有诱发神经轴突生长活性，为
活性必需药效基团。在浓度为 1 μg/mL 可诱导神经
母细胞瘤细胞株 Neuro 2A 中神经细胞分化。
Hernandez 等［48］通过分离出的链霉菌对麦秆发
酵液中的碱木素进行降解，显示出了该链霉菌在工
业废水处理以及纸浆和造纸业的清洁工业上具有良
好的应用前景。司美茹等［49］从被石油污染的土壤
中分离得到一株高效降解原油菌，初步鉴定为链霉
菌属白孢类群（S.albosporus）。此菌株具有较强的排
油活性，室内试验发现，当土壤中原油 10% 时，经
12% NaCl或高达900 mg/L硝基苯的矿物盐培养基中。
该菌能利用 1，6-双加氧酶在高盐下将对环境和人类
有毒害的硝基苯降解为 2-氨基酚，因此在生物修复
硝基苯污染的土壤、净化含盐度高的污水等环保领
域有着良好的应用前景。
4 结语
目前，已经从链霉菌属微生物中分离得到了大
量具有生物活性的天然产物，尤其是抗生素类。在
盐碱土壤、深海和一些极端环境条件下，由于其特
殊生境，能分离筛选出不同于一般陆生环境中的链
霉菌。对链霉菌的研究范围也由普通土壤走向海洋、
南极及各种极端环境，实现了分离极端环境链霉菌
在不同环境选样区域上的大尺度跨越，突破了微生
物资源研发的局限。在耐盐、碱环境下分离得到的
链霉菌及其产生的酶类，如碱性蛋白酶、漆酶、磷
脂酶等，促进了诸如工业废水治理、纺织业、洗涤
剂与食品行业等一些新型工业的快速化发展。另外，
在链霉菌次级代谢产物进行分离与鉴定中，有机萃
取、层析、液相色谱和对其结构与性质进行表征时
的红外、核磁共振、X 射线衍射等技术手段的普遍
应用，加速了微生物药物科学的研究进程。在新兴
的纳米材料领域，链霉菌也显示出对纳米材料的合
成具有一定作用。此外，分子生物学和物质分离新
技术的快速发展必将为链霉菌资源和新药物的开发
带来新的机遇。
参 考 文 献
［1］ Procópio RE, Silva IR, Martins MK, et al. Antibiotics produced by
表 2 链霉菌产酶类的特性及应用
菌株 来源 产酶类型 影响因素 特点或应用领域 文献
S.sp.DP2 印度 土壤 胞外蛋白酶 pH=8 耐热耐碱 ［35］
S.sp.CS624 韩国 土壤 纤维蛋白溶解酶 pH=7，60 oC 低分子量 ［36］
S.sp.MDS 韩国 土壤 多种纤维素酶 / 耐热耐盐 ［37］
S.sp.L2001 中国 土壤 木聚糖酶 / 水解特性较好 ［38］
S.sp.C1 岳麓山土壤 漆酶 Cu2+，Co2+ ，Fe3+ 1 mmol/L 促进，Hg2+ 抑制 纺织业 ［39］
S.sp.CS628 韩国 磷脂酶 D、溶栓酶 / 溶血栓的能力强 ［40］
S. sp.SB-P1 印度堆肥池 葡萄糖异构酶 / 成本低 ［41］
S.sp.80 感染豆类植物 细胞壁降解酶 / 防治大豆菌核菌，生物农药 ［42］
S.gedanensis / 胞外亮氨酸氨基肽酶 Co2+ 促进 工业应用 ［43］
S. olivochromogenes / 碱性金属蛋白酶 / 耐碱、耐氧化、耐有机溶剂，洗涤剂 ［44］
O
O
N
OH
O
O
OH
OH
CH3
OH
OH
图 4 蒽环类化合物 komodoquinone A
菌株处理 50 d 后，土壤中原油由 10% 下降到 3%
左右。为石油污染土壤生物修复提供了新途径。Ai
等［50］ 从被硝基苯污染的土壤中，分离出耐盐链
霉菌（S.albidoflavus DUT_AHX），可以生长在含有
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第3期34
Streptomyces［J］. Braz J Infect Dis, 2012, 16（5）：466-471.
［2］ Dharmaraj S. Marine Streptomyces as a novel source of bioactive
substances［J］. World J Microbiol Biotechnol, 2010, 26（12）：
2123-2139.
［3］ Mohamed SH, Al-Saeedi TA, Sadik AS, et al. Halotolerant
streptomycetes isolated from soil at Taif region, Kingdom of Saudi
Arabia II ：RAPD-PCR analysis and salt tolerance-gene isolation.
Afr［J］. J Biotechnol, 2013, 12（13）：1452-1458.
［4］ Higginbotham SJ, et al. Identification and characterisation of a Strep-
tomyces sp. isolate exhibiting activity against methicillin-resistant
Staphylococcus aureus［J］. Microbiol Res, 2010, 165（1）：82-86.
［5］ Cho SS, Choi YH, Simkhada JR, et al. A newly isolated Streptomyces
sp. CS392 producing three antimicrobial compounds［J］. Bioproc
Biosyst Eng, 2012, 35（1-2）：247-254.
［6］ Allen AD, Daley P, et al. Characterization of medium chain length
（R）-3-hydroxycarboxylic acids produced by Streptomyces sp. JM3
and the evaluation of their antimicrobial properties［J］. World J
Microbiol Biotechnol, 2012, 28（9）：2791-2800.
［7］ Sathiyanarayanan G, Gandhimathi R, Sabarathnam B, et al. Optimiza-
tion and production of pyrrolidone antimicrobial agent from marine
sponge-associated Streptomyces sp. MAPS15［J］. Bioproc Biosyst
Eng, 2013, DOI ：10. 1007/s00449-013-1023-2.
［8］ Thenmozhi M, et al. Studies on isolation, classification and phyloge-
netic characterization of novel antifungal Streptomyces sp. VITSTK7
in India［J］. Curr Res J Bio Sci, 2010, 2（5）：306-312.
［9］ Ripa FA, Nikkon F, et al. In vitro antibacterial activity of bioactive
metabolite and crude extract from a new Streptomyces sp. Streptomyces
rajshahiensis［J］. Int J Pharm Tech Res, 2010, 2（1）：644-648.
［10］ Arasu MV, Duraipandiyan V, Ignacimuthu S. Antibacterial
and antifungal activities of polyketide metabolite from marine
Streptomyces sp. AP-123 and its cytotoxic effect［J］. Chemosphere,
2013, 90（2）：479-487.
［11］ Bhave SV, Shanbhag PV, Sonawane SK, et al. Isolation and
characterization of halotolerant Streptomyces radiopugnans from
Antarctica soil［J］. Appl Microbiol, 2013, 56（5）：348-355.
［12］ Sadeghi A, Karimi E, Dahaji PA, et al. Plant growth promoting
activity of an auxin and siderophore producing isolate of
Streptomyces under saline soil conditions［J］. World J Microbiol
Biotechnol, 2012, 28（4）：1503-1509.
［13］ Saurav K, Rajakumar G, Kannabiran K, et al. Larvicidal activity
of isolated compound 5-（2, 4-dimethylbenzyl）pyrrolidin-2-
one from marine Streptomyces VITSVK5 sp. against Rhipicephalus
（Boophilus）microplus, Anopheles stephensi, and Culex tritaeniorh-
ynchus［J］. Parasitol Res, 2013, 112（1）：215-226.
［14］ Arasu MV, Al-Dhabi NA, Saritha V, et al. Antifeedant, larvicidal
and growth inhibitory bioactivities of novel polyketide metabolite
isolated from Streptomyces sp. AP-123 against Helicoverpa armigera
and Spodoptera litura［J］. BMC Microbiol, 2013, 13（105）：1-6.
［15］ 信艳娟 , 艾江宁 , 刘亚男 , 等 . 一株海洋放线菌的分离鉴定及
活性研究［J］. 生物技术进展 , 2012, 2（5）：354-358.
［16］ Alvarez-Mico X, Jensen PR, Fenical W, et al. Chlorizidine, a
cytotoxic 5H-Pyrrolo isoindol-5-one-containing alkaloid from a
marine Streptomyces sp. ［J］. Org Lett, 2013, 15（5）：988-991.
［17］ Meng P, Zhou XX. α-Glucosidase inhibitory effect of a bioactivity
guided fraction GIB-638 from Streptomyces fradiae PWH638［J］.
Med Chem Res, 2012, 21（12）：4422-4429.
［18］ Dramae A, Nithithanasilp S, Choowong W, et al. Antimalarial 20-
membered macrolides from Streptomyces sp. BCC33756［J］.
Tetrahedron, 2013, 69（38）：8205-8208.
［19］ Chen CX, Song FH, Wang Q, et al. A marine-derived Streptomyces
sp. MS449 produces high yield of actinomycin X2 and actinomycin
D with potent anti-tuberculosis activity［J］. Appl Microbiol
Biotechnol, 2012, 95（4）：919-927.
［20］ Christhudas IVSN, Kumar PP, Agastian P. In vitro a-Glucosidase
inhibition and antioxidative potential of an endophyte species
（Streptomyces sp. Loyola UGC）isolated from Datura stramonium L.
［J］. Curr Microbiol, 2013, 67（1）：69-76.
［21］ Eto K, Yoshino M, Takahashi K, et al. Total synthesis of
oxazolomycin A［J］. Org Lett, 2011, 13（19）：5398-5401.
［22］ Elleuch L, Shaaban M, Smaoui S, et al. Bioactive secondary metabo-
lites from a new terrestrial Streptomyces sp. TN262［J］. Appl Bio-
chem Biotechnol, 2010, 162（2）：579-593.
［23］ Salamoni SP, Mann MB, Campos FS, et al. Preliminary characteri-
zation of some Streptomyces species isolated from a composting pro-
cess and their antimicrobia potential［J］. World J Microbiol Biot-
echnol, 2010, 26（10）：1847-1856.
［24］ Cho SS, Choi YH, Simkhada J R, et al. A newly isolated Streptom-
yces sp. CS392 producing three antimicrobial compounds［J］.
Bioproc Biosyst Eng, 2012, 35（1-2）：247-254.
［25］ Manivasagan P, Gnanam S, Sivakumar K, et al. Antimicrobial and
2014年第3期 35代芳平等 ：链霉菌次级代谢物及其应用研究进展
cytotoxic activities of an actinobacteria（Streptomyces sp. PM-
32）isolated from an offshore sediments of the Bay of Bengal in
Tamilnadu［J］. Advan Biol Res, 2009, 3（5-6）：231-236.
［26］ Kishimoto S, Tsunematsu Y, Nishimura S, et al. Tumescenamide C,
an antimicrobial cyclic lipodepsipeptide from Streptomyces sp. ［J］.
Tetrahedron, 2012, 68（27-28）：5572-5578.
［27］ Singh AK, Chhatpar HS. Purification, characterization and
thermodynamics of antifungal protease from Streptomyces sp.
A6［J］. J Basic Microbiol, 2011, 51（4）：424-432.
［28］ Choi HJ, Kim DW, Choi YW, et al. Broad-spectrum in vitro antimi-
crobial activities of Streptomyces sp. strain BCNU 1001［J］. Bio-
tech and Bioproc Eng, 2012, 17（3）：576-583.
［29］ Sanchez López JM, Martinez Insua M, Perez Baz J, et al. New
cytotoxic indolic metabolites from a marine Streptomyces［J］. J
Nat Prod, 2003, 66（6）：863-864.
［30］ Shin C, Lim H, Moon S, et al. A novel antiproliferative agent,
phenylpyridineylbutenol, isolated from Streptomyces sp. ［J］.
Bioorg Med Chem Lett, 2006, 16（21）：5643-5645.
［31］ 杨辉 , 闫守泉 , 赖祯冬 , 等 . 产溶菌酶白色链霉菌的筛选及鉴
定［J］. 现代食品科技 , 2011, 27（8）：881-884.
［32］ Thumar JT, et al. Organic solvent tolerance of an alkaline protease
from salt-tolerant alkaliphilic Streptomyces clavuligerus strain Mit-
1［J］. J Ind Microbiol Biotechnol, 2009, 36（2）：211-218.
［33］ Han Y, et al. Characterization of antifungal chitinase from marine
Streptomyces sp. DA11 associated with south China sea sponge Cra-
niella australiensis［J］. Marine Biotechnol, 2009, 11 ：132-140.
［34］ Bajaj BK, Sharma P. An alkali-thermotolerant extracellular protease
from a newly isolated Streptomyces sp. DP2［J］. New Biotechnol,
2011, 28（6）：725-732.
［35］ Dubey R, Kattusamy K, Dharmalingam K, et al. Daunorubicin forms
a specific complex with a secreted serine protease of Streptomyces
peucetius［J］. World J Microbiol Biotechnol, 2013, DOI ：10.
1007/s11274-013-1442-x.
［36］ Mander P, Cho SS, Simkhada JR, et al. A low molecular weight
chymotrypsin-like novel fibrinolytic enzyme from Streptomyces sp.
CS624［J］. Process Biochem, 2011, 46（7）：1449-1455.
［37］ Saratale GD, Saratale RG, Oh SE. Production and characterization
of multiple cellulolytic enzymes by isolated Streptomyces sp.
MDS［J］. Biomass Bioenergy, 2012, 47 ：302-315.
［38］ Li XT, She YL, Sun BG, et al. Purification and characterization of
a cellulase-free, thermostable xylanase from Streptomyces rameus
L2001 and its biobleaching effect on wheat straw pulp［J］.
Biochem Eng J, 2010, 52（1）：71-78.
［39］ Lu LH, Zeng GM, Fan CZ, et al. Characterization of a laccase-
like multicopper oxidase from newly isolated Streptomyces sp. C1
in agricultural waste compost and enzymatic decolorization of azo
dyes［J］. Biochem Eng J, 2013, 72 ：70-76.
［40］ Simkhada JR, Cho SS, Mander P, et al. Purification, biochemical
properties and antithrombotic effect of a novel Streptomyces［J］.
Thrombosis Res, 2012, 129（2）：176-182.
［41］ Bhasin S, Modi HA. Optimization of fermentation medium for
the production of glucose isomerase using Streptomyces sp. SB-
P1［J］. Biotechnol Res Int, 2012, DOI ：10. 1155/2012/874152.
［42］ Fróes A, Macrae A, Rosa J, et al. Selection of a Streptomyces strain
able to produce cell wall degrading enzymes and active against scle-
rotinia sclerotiorum［J］. Microbiol J, 2012, 50（5）：798-806.
［43］ Rahulan R, Dhar KS, et al. Characterization of leucine amino pept-
idase from Streptomyces gedanensis and its appli-cations for protein
hydrolysis［J］. Process Biochem, 2012, 47（2）：234-242.
［44］ Simkhada JR, Cho SS, Park SJ, et al. An oxidant and organic solvent-
resistant alkaline metalloprotease from Streptomyces olivochromo-
genes［J］. Appl Biochem Biotechnol, 2010, 162（5）：1457-1470.
［45］ Lakshmipathy TD, Prasad ASA, Kannabiran K. Production of
biosurfactant and heavy metal resistance activity of Streptomyces sp.
VITDDK3-a novel halotolerant actinomycetes isolated from saltpan
soil［J］. Adv Bio Res, 2010, 4（2）：108-115.
［46］ 赵辉 , 闫华晓 , 王霞 , 等 . 一株产天然蓝色素海洋链霉菌的筛
选鉴定［J］. 生物学杂志 , 2011, 28（3）：63-65.
［47］ Itoh T, Kinoshita M, Aoki S, et al. Komodoquinone A, a novel neuri-
togenic anthracycline, from marine Streptomyces sp. KS3［J］. J
Nat Prod, 2003, 66（10）：1373-1377.
［48］ Hernandez M, Hernandez-Coronado MJ, Ball AS, et al. Degradation
of alkali-lignin residues from solid-state fermentation of wheat straw
by streptomycetes［J］. Biodegradation, 2001, 12（4）：219-223.
［49］ 司美茹 , 江翠翠 , 等 . 一株降解原油链霉菌的分离鉴定与降解
特性研究［J］. 生态与农村环境学报 , 2010, 26（5）：508-512.
［50］ Ai HX, Zhou JT, et al. Responses of a novel salt-tolerant Streptom-
yces albidoflavus DUT_AHX capable of degrading nitrobenzene to
salinity stress［J］. Biodegradation, 2009, 20（1）：67-77.
（责任编辑 狄艳红）