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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第7期
磷是重要的植物营养元素，但是其在土壤中的
有效性却很低，因此土壤溶液中植物根系可吸收的
有效磷浓度通常只有 2-10 μmol/L，远远满足不了植
物的生长需要［1，2］。磷在土壤中的低有效性也诱导
收稿日期 ：2013-12-23
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31301837），中国烟草总公司特色优质烟叶开发重大专项浓香型项目（110201101001 TS-01）
作者简介 ：贾宏昉，男，博士，讲师，研究方向 ：植物营养分子遗传 ；E-mail ：jiahongfang@126.com
通讯作者 ：崔红，女，教授，硕士生导师，研究方向 ：烟草生理生化 ；E-mail ：cuihonger_13@163.com
OsPT8 过量表达提高转基因烟草的耐低磷能力
贾宏昉1 张洪映1 尹贵宁1 黄化刚2 徐国华3 崔红1
（1. 河南农业大学烟草学院 国家烟草栽培生理生化基地，郑州 450002 ；2. 贵州省烟草公司毕节市公司，毕节 551700 ；
3. 南京农业大学资环学院，南京 210095）
摘 要 ： 高亲和磷转运蛋白负责植物在低磷条件下吸收和转运磷酸盐，对植物的生长发育至关重要。将水稻中关键的高亲
和磷转运蛋白基因 OsPT8（A high affinity phosphate transporter gene OsPht1 ; 8，以下简称 OsPT8）通过农杆菌介导的方法转入烟草
云烟 87，以转基因烟草和野生型（云烟 87）为材料，设置正常供磷（1 mmol/L Pi）和低磷（0.1 mmol/L Pi）两个处理的沙培试验，
检测烟株地上部和地下部的生物量、全磷及有效磷的含量，分析烟草高亲和磷转运蛋白家族基因（NtPT1 和 NtPT2）的表达差异。
结果显示，低磷条件下，OsPT8 过量表达转基因株系生物量均显著高于野生型 ；在正常供磷和低磷条件下，OsPT8 过量表达烟草
株系全磷含量和有效磷含量均显著高于野生型，这表明高亲和磷转运蛋白基因 OsPT8 可以提高转基因烟草的耐低磷能力。RT-PCR
和 Q-PCR 结果显示，转基因株系显著提高了烟草高亲和磷转运蛋白基因 NtPT1 和 NtPT2 的表达量，表明 OsPT8 对烟草磷吸收和转
运的影响是通过 OsPT8 基因和烟草 NtPT1、NtPT2 基因等一个复杂的过程起作用的。
关键词 ： 烟草 耐低磷 高亲和磷转运蛋白 OsPT8
Overexpression of OsPT8 Gene to Enhance the Pi Deficiency
Tolerance of Transgenic Tobacco
Jia Hongfang1 Zhang Hongying1 Yin Guining1 Huang Huagang2 Xu Guohua3 Cui Hong1
（1. National Tobacco Cultivation，Physiology and Biochemistry Research Center，Tobacco College，Henan Agricultural University，
Zhengzhou 450002 ；2. Bijie Branch of Guizhou Tobacco Company，Bijie 551700 ；3. College of Resources and Environmental Sciences，
Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095）
Abstract: Plant phosphate transporters（PTs）are active in the uptake of inorganic phosphate（Pi）from the soil and its translocation
within the plant. In this work, the key phosphate transporter gene OsPT8 in rice was transformed into tobacco（Yunyan 87）by Agrobacterium-
mediated method. We set two treatments-normal P（1 mmol/L Pi）and low P（0.1 mmol/L Pi）by transgenic and wild-type tobacco as
materials, detecting biomass and contents of P in shoots and roots, and analyzing the expression of phosphate transporter family gene（NtPT1
and NtPT2）. The results show that the biomass, the contents of total P and Pi of shoots and roots in transgenic line increased significantly
compared with wild type under low Pi treatment, this data suggest that overexpression of OsPT8 can enhance the Pi deficiency tolerance of
transgenic tobacco ；the data of gene expression of NtPT1 and NtPT2 suggest that overexpression of OsPT8 enhance the Pi deficiency tolerance
of transgenic tobacco caused by OsPT8 and other phosphate transporters.
Key words: Tobacco Pi deficiency tolerance Phosphate transporter OsPT8
了植物在长期进化过程中形成了一系列适应低磷胁
迫的机制［3］：（1）根系扩大生长，根毛数量增加；（2）
增强碳代谢和一些磷酸酶及有机酸的分泌以活化土
壤中的难溶性磷 ；（3）一系列与磷缺乏相关的基因
2014年第7期 107贾宏昉等 ：OsPT8 过量表达提高转基因烟草的耐低磷能力
诱导表达（主要为磷转运蛋白）；其中，与磷酸盐吸
收直接相关的就是磷转运蛋白，依据 Km 值的不同，
磷转运蛋白可以粗分为低亲和力（Low Affinity）和
高亲和力（High Affinity）两大运输系统［4，5］。一般
认为，高亲和磷转运蛋白（Pht1）家族是受磷营养
缺乏而诱导的表达系统，Km 值在微摩尔的范围内，
这与土壤中的有效磷浓度相当［4，6］，因此 Pht1 在植
物吸收磷酸盐过程中起主要作用。
水 稻 中 共 有 13 个 高 亲 和 磷 转 运 蛋 白 家 族 成
员［7］。OsPT8 基因编码的蛋白大小都约为 58 kD，
含有 530 个氨基酸残基，由 12 个疏水的跨膜（TM）
螺旋组成，每个跨膜螺旋包含有 17-25 个氨基酸残
基， 在 TM6 和 TM7 有 一 个 亲 水 大 环（Hydrophilic
loop）将 12 个跨膜域分隔成两组，即包括 6 个 N 端
的跨膜区以及 6 个 C 端的跨膜区 ；蛋白的 N 端、C
端及中间的亲水大环都分布在细胞质中，为典型的
质膜转运蛋白拓扑结构［6，8］。前期的研究结果表明
OsPT8 虽然为组成型表达，但是仍受缺磷诱导表达
增强，该基因在维持水稻体内磷素的动态平衡过程
中起关键作用。在水稻中过量表达 OsPT8 基因造成
水稻植株在正常供磷条件下叶片积累大量的磷，植
株矮小，表现出“磷中毒”现象［8］。到目前为止关
于 OsPT8 基因在双子叶植物上的功能还不清楚。因
此，本试验将水稻高亲和磷转运蛋白基因 OsPT8 转
入双子叶模式植物烟草中，研究 OsPT8 基因对烟草
生长发育及耐低磷能力的影响，旨在从分子水平分
析 OsPT8 基因在双子叶植物中的功能，为培养磷高
效作物提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 受体材料 烟草云烟 87 种子由本实验室保藏。
1.1.2 基因、载体和菌株 水稻高亲和磷转运蛋白
OsPT8 基因、植物表达载体 Psla-4、农杆菌感受态
EHA105 均由本实验室保存。
1.2 方法
1.2.1 烟草转化及分子检测［9］ 构建好的表达载体
Ubi-Ps1a-4∷OsPT8 通过电击法转化农杆菌 EHA105
感受态细胞。将鉴定为阳性的农杆菌侵染无菌的烟
草叶片，侵染过的叶片置于培养基（MS+0.2 mg/L
NAA+2 mg/L 6-BA）上进行共培养，3 d 后将其转移
到筛选培养基（MS+0.2 mg/L NAA+2 mg/L 6-BA+100
mg/L Kan+500 mg/L Carb）中进行培养，光照周期为
16 h 光照 /8 h 黑暗，2-3 周后将抗性芽切下并转入
生根培养基（MS+100 mg/L Kan+500 mg/L Carb）中
诱导生根，最终获得转基因烟草。PCR 鉴定转化苗，
所用鉴定引物为水稻 OsPT8 基因特异引物，引物序
列见表 1。
表 1 相关磷转运蛋白基因 RT-PCR 和 Q-PCR 引物序列
名称 序列号 引物序列（5-3）
OsPT8 AF536968 F ：AGAAGGCAAAAGAAATGTGTGT
R ：AAAATGTATTCGTGCCAAATTGCT
NtPT1 AB020061 F ：ATGGGCTTCTTTACTGATGC
R ：TTCCCATTTTATCTCCGAGCC
NtPT2 AB042951 F ：CTTGGGCGTTTATACTACACC
R ：CCATGATAATCAAAGTCATACC
L25 L18902 F ：GCTTTCTTCGTCCCATCA
R ：CCCCAAGTACCCTCGTAT
1.2.2 转基因材料的处理方法 沙培试验于 2012 年
在河南农业大学科教园区进行，人工气候室内生长，
基本条件 ：光强 300 μmol/m2·s，光周期 16 h ；温度
25℃。烟草从种子消毒后在无菌水中黑暗催芽，露
白后供给 1/4 营养液至四片真叶完全展开，然后进
行营养处理。营养液的配方及浓度为［9］：2 mmol/L
KNO3，1 mmol/L NH4NO3，1 mmol/L NaH2PO4，0.5
mmol/L Ca（NO3）2，0.25 mmol/L CaCl2，0.5 mmol/L
MgSO4，20 μmol/L Fe-EDTA，9 μmol/L MnCl2，46
μmol/L H3BO3，8 μmol/L ZnSO4，3 μmol/L CuSO4，0.03
μmol/L（NH4）2MoO4，pH 调至 5.5 左右。设置两个
磷水平（1 mmol/L 和 0.1 mmol/L），以磷酸二氢钾为
磷源，缺磷处理的营养液中要用等量的 KCl 补足 K+
的含量。2 d 换一次营养液，每天调节 pH 为 6.0。
处理时间为 3 周。
1.2.3 生物量统计 常规方法，10 个重复。
1.2.4 全磷含量和有效磷含量测定［8，10］ 采用钼蓝
比色法。
1.2.5 基因表达分析［8，9］ 采用 Trizol 法提取烟草总
RNA，样品通过随机引物法反转录合成 cDNA。根
据 GenBank 发布的水稻高亲和磷转运蛋白基因（Os-
PT8）和烟草高亲和磷酸盐转运蛋白基因（NtPT1 和
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第7期108
NtPT2）的序列设计各基因扩增引物，进行 RT-PCR
和 Q-PCR。 按 照 Invitrogen 公 司 的 RealMasterMix
（SYBR Green）试剂盒说明书进行实时定量 RT-PCR，
每个样品 3 次重复。实时定量的试验数据采用 2-ΔΔCt
算法进行分析，假设目的基因在胁迫处理下的表达
量是对照（正常培养）的 N 倍，N=2-ΔΔCt，ΔΔCt=
Treat（Ct 样品 -Ct L25）- CK（Ct 样品 -Ct L25）。
1.2.6 数据处理 采用 Sigmplot10.0 和 SPSS 12.0 进
行数据处理和统计分析。
2 结果
2.1 OsPT8转基因烟草的获得及基因表达鉴定
将水稻中高亲和磷转运蛋白基因 OsPT8 插入到
双元表达载体 Ubi-Ps1a-4，获得 Ubi -Ps1a-4∷OsPT8
表 达 载 体， 利 用 农 杆 菌 介 导 法 转 入 烟 草 中。 用
OsPT8 基因中特异的片段序列设计引物对转基因
烟株阳性苗进行检测（数据未显示），最后共得到
OsPT8-Oe 转基因烟草阳性系株系 15 个，并获得 T0
代种子。继续对 T1 代转基因株系进行检测，最终选
取其中两个株系 OsPT8-Oe1 和 OsPT8-Oe2（以下简
称 Oe1 和 Oe2）进行后续的生理试验。对所选取两
个转基因株系的 OsPT8 基因进行表达检测，RT-PCR
结果（图 1-A）显示，OsPT8 基因在两个转基因株
系根部强烈表达，而野生型烟草中并未发现 OsPT8
基因的表达 ；为了确定检测结果的准确性，同时采
用 Real-Time PCR（Q-PCR）的方法检测了转基因株
系和野生型根部的 OsPT8 基因表达水平，结果（图
1-B）显示，野生型烟草根部几乎检测不到 OsPT8 基
因的表达，而转基因株系中 OsPT8 基因却强烈表达，
两个转基因株系中该基因的表达量差异不显著，这
与 RT-PCR 结果一致。表明 OsPT8 基因已经整合到
烟草基因组中并在转录水平上表达。
2.2 过量表达OsPT8对烟草幼苗生物量的影响
为了分析高亲和磷转运蛋白 OsPT8 基因对烟草
生长发育的影响，对正常供磷（1 mmol/L Pi）和低
磷（0.1 mmol/L Pi）处理 3 周的烟株进行生物量统计。
结果（图 2）显示，在正常供磷条件下，两个转基
因株系 Oe1 和 Oe2 的地下部生物量极显著高于野生
型，分别比野生型提高了 39.13% 和 41.15% ；地上
部生物量相差不大，仅略高于野生型，差异不显著
（图 2-A）；两个转基因株系显著增加了烟株的根冠
比，分别比野生型提高了 31.4% 和 32.6%（图 2-C），
表明在正常供磷条件下过量表达 OsPT8 仅显著增加
了地下部的生物量，而对地上部生物量影响不显著。
低磷条件下转基因烟株的地上部和地下部生物量均
显著高于野生型，达到了极显著水平，其中两个转
基因株系地下部和地上部与野生型相比分别提高了
30.12%-31.55% 和 11.26%-12.11%（ 图 2-B）；由 于
两个转基因株系地上部和地下部生物量均显著增加，
因此转基因株系根冠比略高于野生型（图 2-D）。这
表明在低磷条件下过量表达 OsPT8 不仅显著增加了
转基因烟草地下部的生物量，而对地上部的生物量
也影响显著。
2.3 过量表达OsPT8对烟草全磷和有效磷含量的
影响
为了分析高亲和磷转运蛋白 OsPT8 基因对烟草
植株中全磷和有效磷积累的影响，对正常供磷（1
mmol/L Pi）和低磷（0.1 mmol/L Pi）处理 3 周的烟株
进行取样，测定不同部位的全磷和有效磷含量。对
全磷含量的分析发现，在正常供磷条件下，转基因
株系地上部和地下部全磷含量均极显著高于野生型，
其中地上部达到了野生型的 1.61 和 1.69 倍，而地下
部也均比野生型提高了 40% 左右，两个转基因株系
地上部全磷含量增加量均显著高于地下部（图 3-A）；
在低磷条件下，转基因株系地上部和地下部全磷含
量均显著高于野生型（图 3-B），地上部和地下部均
b
a
a
5
B
A
OsPT8
OsPT8WT
WT
Oe1
Oe2
Oe1 Oe2
4
3
2
1
0
+P
ሩ㺘䗮䟿
不同小写字母表示处理间存在显著差异（P<0.05），下同
图 1 OsPT8 过量表达株系的获得及检测
2014年第7期 109贾宏昉等 ：OsPT8 过量表达提高转基因烟草的耐低磷能力
比野生型提高 50% 左右，两个转基因株系地上部和
地下部全磷含量增加量差异不显著。对有效磷含量
的分析发现，在正常供磷和低磷条件下，转基因株
系地上部和地下部有效磷含量也均显著高于野生型
（图 3-C，3-D），两个转基因株系有效磷含量达到了
野生型的 2 倍左右。转基因株系和野生型植株全磷
含量和有效磷含量分析结果基本一致，说明转基因
株系提高了烟株的有效磷利用，增强了烟草的耐低
磷能力。
2.4 过量表达OsPT8对烟草高亲和磷转运蛋白基
因（Pht1）表达的影响
植物在磷营养胁迫时，高亲和磷转运蛋白会受
缺磷诱导强烈表达，提高植物的磷吸收能力，以达
到磷营养的最大程度优化利用。目前，在烟草中共
克隆出 5 个高亲和磷转运蛋白基因（Pht1;1-Pht1;5，
以 下 简 称 NtPT1-NtPT5）， 其 中 NtPT1 和 NtPT2 受
缺磷诱导表达量显著增强 ；我们分析了转基因株系
和野生型烟草这两个基因的表达情况，结果（图
4）显示，缺磷显著上调了烟草高亲和磷转运蛋白
（NtPT1 和 NtPT2）基因的表达，尤其是在根部。我
们同时检测了两个转基因株系 Oe1 和 Oe2 在正常供
磷和低磷条件下根部 NtPT1 和 NtPT2 基因的表达
情况。结果显示，在正常供磷条件下烟株过量表达
OsPT8 基因可诱导 NtPT1 和 NtPT2 基因的表达。分
析 NtPT1 基因的表达（图 4-A）发现，正常供磷条
件下 Oe1 和 Oe2 转基因株系 NtPT1 表达量分别是野
生型的 1.82 倍和 3.26 倍，而低磷条件下转基因株系
表达量虽然显著高于野生型，但是该基因增加量却
远低于正常供磷的增加量。分析 NtPT2 基因的表达
（图 4-B）发现，在正常供磷条件下未在野生型根系
中检测到该基因表达，而两个转基因株系中该基因
强烈表达 ；在低磷条件下 NtPT2 基因表达量仍显著
高于野生型，均达到了野生型的 2 倍以上。基因表
达分析表明，在烟草中过量表达 OsPT8 基因能改变
烟草植株内高亲和磷转运蛋白家族成员的表达模式，
可能与磷转运蛋白家族成员之间的协同作用有关。
18
A B
C D
16
14
12
12
14
10
8
4
2
0
4
2
0.30
0.20
0.10
0.00
WT Oe1 Oe2
0.05
0.15ṩߐ∄ 0.25 0.20
0.10
0.00
WT Oe1 Oe2
0.05
0.15ṩߐ∄ 0.25⭏⢙䟿
g·FW ⭏⢙䟿 g·FW
0 ൠл䜘 ൠк䜘 ൠл䜘 ൠк䜘WTOe1Oe2 +P 1 mmol/L Pi c b b a a a
+P 1 mmol/L Pi
b
a a
P 0.1 mmol/L Pi
b
a
a
P 0.1 mmol/L Pi WT
Oe1
Oe2
d
c c
b
a a
图 2 正常供磷（+P）和低磷（-P）条件下转基因和野生型烟草生物量分析
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第7期110
3 讨论
植物的生长离不开磷肥，在农业生产肥料投入
上亩施磷肥居高不下，植物对磷肥的吸收主要取决
于植物根系，发掘植物中磷高效吸收的遗传潜力是
植物生物学家面临的巨大任务［11］。鉴于此，本研究
从水稻高亲和磷转运蛋白 OsPT8 功能出发，探索该
基因在双子叶模式植物模式烟草中耐低磷能力，对
于丰富植物磷营养高效的分子机制，解决生产中大
量磷肥浪费等现实问题具有重要意义。本研究表明
OsPT8 转基因烟草在低磷胁迫下地上部和根系生物
量显著高于野生型，全磷含量和有效磷含量均比野
生型提高 50% 以上，OsPT8 基因过量表达提高了烟
草的耐低磷能力。
植物体内磷缺乏时，蛋白质的合成受到阻碍，
12A B
C D
10
8
6
4
2
0
Pi
ਜ਼䟿 mg/g·DW ൠл䜘 ൠк䜘
4
3
2
1
0
Pi
ਜ਼䟿 mg/g·DW ൠл䜘 ൠк䜘 43210Piਜ਼䟿 mg/g·DW ൠл䜘 ൠк䜘
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
Pi
ਜ਼䟿 mg/g·DW ൠл䜘 ൠк䜘+P 1 mmol/L Pi WTOe1Oe2 d b b c a a P 0.1 mmol/L Pi WTOe1Oe2 d b a c a a
+P 1 mmol/L Pi WT
Oe1
Oe2
e
d c
b
a a P 0.1 mmol/L Pi WT
Oe1
Oe2
d
c b
c
a a
图 3 正常供磷（+P）和低磷（-P）条件下转基因株系与野生型全磷和有效磷含量分析
4
5
3
2
1
0
ሩ㺘䗮䟿
+P P 453210ሩ㺘䗮䟿 +P PWTOe1 NtPT1NtPT1 WT
A B
Oe1
Pṩ
Oe2
NtPT2
NtPT2
Oe2
WT
Oe1
Oe2
f
e
b
d
c
a
e
c c
d
b
a
WT Oe1
Pṩ
Oe2 WT Oe1
Pṩ
Oe2 WT Oe1
Pṩ
Oe2
图 4 正常供磷（+P）和低磷（-P）条件下转基因株系和野生型根部高亲和磷转运蛋白的表达分析
2014年第7期 111贾宏昉等 ：OsPT8 过量表达提高转基因烟草的耐低磷能力
形成新的细胞质和细胞核较少，影响细胞正常分裂，
导致生长比较缓慢，所以在形态结构表现出植株矮
化，叶片变小，叶色暗绿或灰绿色，缺少光泽，分
枝减少［12，13］。植物体内可以直接利用的磷素为有效
磷［14，15］，植物缺磷时，首先表现在植株各个部位有
效磷含量显著改变，本研究结果表明在烟草中过量
表达 OsPT8 基因显著提高了烟草有效磷的含量。在
正常供磷条件下，烟株长势良好，磷酸盐利用率较
高，这与水稻中的结果不尽一致。在水稻中该基因
过量表达虽然增加了磷酸盐的利用率，但是造成了
“磷中毒”现象，影响了水稻植株的正常发育，而在
烟草中并未发现这种现象，这可能是因为在水稻中
OsPT8 还参与磷信号与激素信号的互作，这还需要
进一步的研究来证实。
植物 Pht1 家族基因同源性很高，所以各成员之
间在功能上可能存在相互协作［8，16］。OsPT8 作为水
稻中一个关键的磷转运蛋白，负责调控水稻体内磷
素的动态平衡，影响水稻成熟期磷酸盐从营养器官
到生殖器官的转运 ；在水稻中过量表达 OsPT8 基因
同时可以引起其它 Pht1 家族成员的表达改变［8］。我
们在烟草中的研究发现，在烟株中表达外源磷转运
蛋白基因 OsPT8 增强了烟草自身高亲和磷转运蛋白
（NtPT1 和 NtPT2）基因的表达，这与在水稻中得到
的基因协作结果相一致［8］，证明了磷酸盐转运蛋白
之间存在协作。
4 结论
本试验在烟草中验证了 OsPT8 基因的功能，证
明了该基因对于提高作物的磷酸盐利用率具有重要
作用，在烟草中过量表达该基因提高了烟草的耐低
磷能力，为植物基因工程培养磷高效作物提供了理
论依据。
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（责任编辑 马鑫）