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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2012年第12期
猪繁殖与呼吸综合征（Porcine reproductive and
respiratory syndrome，PRRS）是由猪繁殖与呼吸综合
征病毒（Porcine reproductive and respiratory syndrome
收稿日期 : 2012-05-10
基金项目 : 新疆生产建设兵团博士资金项目（2011BB022）
作者简介 : 赵丽 , 女 , 博士 , 副教授 , 研究方向 : 动物传染病与免疫病理学 ; E-mail: zhaolidky@126.com
通讯作者 : 刘永宏 , 男 , 博士 , 副教授 , 研究方向 : 动物传染病与免疫病理学 ; E-mail: lyhdky@126.com
南疆 PRRSV ORF3 基因克隆与序列分析
赵丽  刘永宏  陈兖州  温雅琴  刘博  李江涛   
崔浩然  程波  张春光
（塔里木大学动物科学学院 新疆生产建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室，阿拉尔市 843300）
摘 要 ： 旨在掌握南疆 PRRSV 流行毒株特点，为南疆 PRRS 的有效预防和控制提供理论依据。利用克隆和测序获得了 5 个
南疆 PRRSV ORF3 基因全序列，并进行了序列分析。结果显示，5 个南疆 PRRSV ORF3 基因长度均为 765 bp，他们之间核苷酸同
源性为 90.3%-99.5% ；与欧洲型代表株 LV 株、美洲型代表株 ATCC VR-2332 株、中国代表株 CH-1a 株和中国 HP-PRRS 代表株
JXA1 株核苷酸同源性分别为 61.2%-62.2%、88.6%-89.2%、92.5%-95.8% 和 90.5%-99.2% ；与中国猪养殖场常用的几种弱毒疫苗
株核苷酸同源性为 87.8%-99.6% ；与美洲型毒株和欧洲型毒株氨基酸同源性为 80.3%-99.2% 和 53.5%-55.1% ；本研究的 5 株南疆
PRRSV 均属于美洲型亚群Ⅱ毒株。利用南疆 PRRSV 分子流行病学调查结果，可为南疆 PRRS 防制疫苗的选择等做进一步的调整或
指导奠定基础。
关键词 ： 南疆 猪繁殖与呼吸综合征 ORF3 基因 序列分析
Cloning and Sequence Analysis of the South Xinjiang Strain ORF3
Gene of Porcine Reproductive and Respiratory Syndrome Virus
Zhao Li Liu Yonghong Chen Yanzhou Wen Yaqin Liu Bo Li Jiangtao Cui Haoran
Cheng Bo Zhang Chunguang
（Key Laboratory of Tarim Animanl Husbandry Science and Technology of Xinjiang Production & Construction Corps，
College of Animal Science，Tarim University，Alar 843300）
Abstract:  Grasp the characteristics of pandemic strain of the South Xinjiang PRRSV, provide a theoretical basis for the effective
prevention and control of the South Xinjiang PRRS. In this study, five complete sequences of ORF3 genes of the South Xinjiang PRRSV were
obtained by cloning and sequencing and sequence analysis. The results showed that the gene length of five complete sequences of ORF3 genes of
the South Xinjiang PRRSV were both 765 bp, nucleotide homology between them was 90.3% to 99.5% ；The nucleotide homology of ORF3 genes
with LV of Europe type represents strains, ATCC VR-2332 of American type represents strains, CH-1a of China type represents strains, JXA1 of
the HP-PRRS China type represents strains, attenuated vaccine strains used wildly in Chinese pig farms was 61.2% to 62.2%, 88.6% to 89.2%,
92.5% to 95.8%, 90.5% to 99.2%, 87.8% to 99.6%, respectively ；The amino acids homology of ORF3 genes with the American type strainand
and Europe type strains was 80.3% to 99.2% and 53.5% to 55.1% ；The five ORF3 genes of the South Xinjiang PRRSV were both belongs to the
American type subgroup II strains. The molecular epidemiology investigation result of the South Xinjiang PRRSV for the choice of vaccine for
South Xinjiang PRRS made a further adjustment or guidance.
Key words:  Southern Xinjiang Porcine reproductive and respiratory syndrome（PRRS） ORF3 gene Sequence analysis
virus，PRRSV）引起猪的一种高度接触性传染病，
不同年龄、品种和性别的猪均可感染，但以妊娠母
猪和 1 月龄以内的仔猪最易感，该病以母猪的流产、
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第12期126
死胎、弱胎、木乃伊胎以及仔猪的呼吸困难、败血症、
高死亡率等为主要特征［1］。
目前，PRRS 严重威胁着全球养猪业和世界公
共卫生，给经济带来巨大的损失，仅美国因该病每
年至少要花费 5.6 亿美元［2］，权威组织评价每头生
长猪出栏前因 PRRS 花费 5.60-7.60 美元。
2006 年 春 夏 之 交， 我 国 从 南 向 北 超 过 25 个
省、市、自治区暴发以高热、高发病率、高死亡率
和低治愈率为特征的“猪高热病（porcine high fever
disease，PHFD）”，至少 200 多万头猪发病，死亡 40
万头之多。2007 年 7 月田克恭等及农业部［3］将其确
诊为高致病性猪繁殖与呼吸综合征（highly pathoge-
nicity porcine reproductive and respiratory syndrome，
HP-PRRS），JXA1 株为 HP-PRRSV 代表株，属于美
洲型，并将 HP-PRRS 确定为中国一类传染病［3］，普
通毒力的 PRRS 确定为中国二类传染病。
PRRSV 为单股正链 RNA 病毒，根据抗原性差异
将各地 PRRSV 分离株分为两个型，即欧洲型（Ⅰ型）
和美洲型（Ⅱ型），原型株分别为 LV 株和 ATCC VR-
2332 株［4］。PRRSV 基因组全长约 15 kb，至少编码 9
个相互重叠的开放阅读框架（Open reading frame，
ORF），即 ORF1a、ORF1b、ORF2a、ORF2b、ORF3、
ORF4、ORF5、ORF6 和 ORF7［5］。 在 PRRSV 分 离
株中 ORFla 的 NSP2、ORF3 和 ORF5 变异最大［6］。
考虑南疆周邻多国的地理位置、戈壁沙漠地域
较广和干旱气候等特点，以及 PRRSV 高变异性［7］
和抗体依赖性增强［8］等特点，南疆毒株可能有其自
身的、不同于国内外其他毒株的特点。本研究拟针
对南疆 PRRSV ORF3 全基因序列进行序列分析，旨
在为南疆有效防制 PRRS 提供依据和技术储备。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 病料 采自新疆南疆阿克苏和库尔勒地区
发病疑似 PRRS 自然死亡猪只。阳性对照为上海海
利 / 蓝耳病活疫苗 / 高致病性猪繁殖与呼吸综合征活
疫苗（HuN4-F112 株）。
1.1.2 主要试剂 Trizol invitrogenTM（Code No.15596-
026），购自 Invitrogen 生物工程有限公司 ；TaKaRa
RNA PCR Kit（AMV）Ver.3.0（Code No.DRR019A）
和 Premix Taq® Version2.0（Code No.D331A），购自宝
生物工程（大连）有限公司 ；TIANgel Midi Purifica-
tion Kit（Code No.DP209），TIANprep Mini Plasmid Kit
（Code No.DP103），pGM-T 克隆试剂盒（Code No.VT-
202），DNA Marker Ⅱ（Code No.MD102）和 DNA Mar-
ker Ⅲ（Code No.MD103），均购自天根生化科技（北
京）有限公司。
1.1.3 PRRSV 参考毒株 PRRSV 参考毒株均下载于
NCBI 数据库，毒株名称、大小和 GenBank 登录号见
表 1。
表 1 参考毒株
毒株名称 大小（nt） GenBank 登录号 备注
XJNJ-8-1 765 登录中 本研究新疆南疆毒株
XJNJ-8-2 765 登录中 本研究新疆南疆毒株
XJNJ-11-2 765 登录中 本研究新疆南疆毒株
XJNJ-16-1 765 登录中 本研究新疆南疆毒株
XJNJ-16-2 765 登录中 本研究新疆南疆毒株
CH-1a 765 AY032626 中国代表株
CH-1R 765 EU807840 CH-1a 株致弱株（中国弱毒疫苗株）
JXA1 765 EF112445 2006 年中国暴发 HP-PRRS 代表株
JXA1-P80 765 FJ548853 JXA1 株传代致弱株
HuN 765 EF517962 中国 HP-PRRS 毒株，后致弱为疫苗株
R98 765 DQ355796 中国自然弱毒疫苗株
Lelystad virus（LV） 798 M96262 欧洲型代表株（荷兰）
BJEU06-1 774 GU047344 中国大陆欧洲株
MLV RespPRRS/Repro 765 AF159149 经典疫苗株（美国）
ATCC VR-2332 765 PRU87392 美洲型代表株（经典株）
2012年第12期 127赵丽等 ：南疆 PRRSV ORF3 基因克隆与序列分析
1.1.4 引 物 按 照 引 物 设 计 原 则， 利 用 Primer
Premier5.0 分子生物学软件，以 GenBank 数据库中
保守的 PRRSV 基因序列为参照设计特异性引物，跨
度 1 032 bp，包括完整的 ORF3 基因，引物由生工生
物工程（上海）有限公司合成。具体序列如下 ：
上游引物 ：5-TACACTGTCTCGCATTAGTAGTTT-3 ；
下游引物 ：5-TCTCATCTGTCACATTGGCTGT-3。
1.1.5 仪器 PCR 仪（TC-5000，Bibby scientific Ltd），
小 型 高 速 冷 冻 离 心 机（R134a，Hermetically sealed
refigeration system），电泳仪（DYY-12，北京市六一
仪器厂），紫外分析仪（JY02S，北京君意东方电泳
仪设备有限公司），等。
1.2 方法
1.2.1 总 RNA 提取 从病死猪肺脏等混合组织中提
取总 RNA，按 Trizol invitrogenTM 试剂盒说明书操作。
1.2.2 RT-PCR 反应 总 RNA 按照 TaKaRa RNA PCR
Kit（AMV）Ver.3.0 试剂盒，利用自行设计的特异性
引物，进行一步法扩增 ORF3 基因片段，退火温度
55℃。设立阳性对照（弱毒疫苗）和阴性对照（蒸
馏水）。
1.2.3 PCR 产 物 纯 化 回 收 取 ORF3 基 因 RT-PCR
扩增产物电泳切胶后，按照 TIANgel Midi Purification
Kit 试剂盒说明进行回收纯化。
1.2.4 纯化产物连接 T 载体 胶回收纯化目的产物
与 pGM-T 载体连接，按照 pGM-T 克隆试剂盒说明
操作。
1.2.5 转化 DH5α 感受态细胞、鉴定、摇菌及提取
质粒送测序 将连接产物转化自制的感受态细胞
DH5α，进行蓝白斑筛选。白色菌落利用 Premix Taq®
Version2.0 试 剂 盒 进 行 菌 落 PCR 鉴 定， 挑 取 多 个
PCR 阳性菌落摇菌，按照 TIANprep Mini Plasmid Kit
试剂盒提取质粒 DNA，标记为 XJNJ-8-1、XJNJ-8-2、
XJNJ-11-2、XJNJ-16-1 和 XJNJ-16-2，送生工生物工
程（上海）有限公司测序，测序引物为 T7。
1.2.6 序列分析 用 DNAMAN 和 DNAStar 生物学软
件进行序列比对和遗传演化分析。
2 结果
2.1 ORF3基因片段扩增
利用 ORF3 基因特异性引物，对发病疑似 PRRS
猪组织病料总 RNA 进行 RT-PCR 扩增，将其产物进
行 1% 琼脂糖凝胶电泳。结果（图 1）显示，在目标
条带区域出现单一且亮度很高的条带，其大小约为
1 032 bp，与预期结果一致，对照成立。
图 1 ORF3 基因 RT-PCR 扩增结果
M. DNA Marker Ⅱ ；1. 阴性对照 ；2. 阳性对照（弱毒疫苗）；3. XJNJ-8-1 ；
4. XJNJ-8-2 ；5. XJNJ-11-2 ；6. XJNJ-16-1 ；7. XJNJ-16-2.
1200
bp
M 1 2 3 4 5 6 7
900
700
500
300
100
2.2 菌落PCR鉴定
RT-PCR 扩增的 ORF3 基因胶回收纯化后，连接
pGM-T 载体，转化感受态细胞 DH5α，白色菌落进
一步进行 PCR 鉴定，经琼脂糖电泳后紫外光灯下出
现与预期大小一致的条带，对照成立（图 2）。
1200
bp
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
900
700
500
300
100
M. Maker Ⅱ ；1-9. 白色菌落 ；10. 阳性对照（弱毒疫苗）；
11. 阴性对照 ；12. 蓝色菌落对照
图 2 菌落 PCR 鉴定结果
2.3 ORF3基因序列分析
PRRSV XJNJ-8-1、XJNJ-8-2、XJNJ-11-2、XJNJ-
16-1 和 XJNJ-16-2 株 ORF3 基 因 测 序 全 长 均 为 765
bp，它们之间核苷酸同源性为 90.3%-99.5%，与欧
洲型代表株 LV 株核苷酸同源性为 61.2%-62.2%，
编码 254 个氨基酸，与美洲型代表株 ATCC VR-2332
株核苷酸同源性为 88.6%-89.2% ；与中国美洲型代
表株 CH-1a 株核苷酸同源性为 92.5%-95.8% ；与中
国 2006 年暴发 HP-PRRS 代表株 JXA1 株及另外一
个 HP-PRRSV 毒株 HuN，核苷酸同源性为 90.5%-
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第12期128
99.2% ；与中国猪养殖场常用的几种弱毒疫苗株
MLV RespPRRS/Repro、R98、CH-1R 和 JXA1-P80
株 核 苷 酸 同 源 性 为 87.8%-99.6%（ 表 2 上 三 角 ）。
本 研 究 5 株 PRRSV 与 美 洲 型 毒 株 氨 基 酸 同 源 性
表 2 ORF3 基因核苷酸和推导的氨基酸同源性比较结果（%）
ATCC
VR-2332
BJEU06-1 CH-1a CH-1R HuN
JXA1
P80
JXA1 LV
MLV Resp
PRRS Repro
R98 XJNJ-11-2 XJNJ-16-1 XJNJ-16-2 XJNJ-8-1 XJNJ-8-2
ATCC
VR-2332
66.1 91.5 91.4 88.9 89.3 89.2 62.5 99.3 98.8 89.2 88.8 88.6 88.8 89.2
BJEU06-1 56.3 61.3 61.2 60.9 60.8 61.0 90.8 66.1 65.9 62.0 61.3 61.7 60.8 61.0
CH-1a 88.6 55.9 98.6 96.1 96.1 95.8 61.4 91.6 90.6 93.2 92.5 92.7 95.4 95.8
CH-1R 88.2 56.3 97.2 95.4 95.4 95.2 61.3 91.6 90.6 93.1 92.4 92.5 94.8 95.2
HuN 85.8 54.7 93.3 92.5 99.2 99.5 61.6 89.0 88.0 91.1 90.5 90.6 98.8 99.2
JXA1 P80 86.6 53.9 93.7 92.9 98.8 99.2 61.4 89.4 88.4 91.4 90.7 90.8 99.3 99.6
JXA1 85.4 54.3 92.9 92.1 99.2 98.0 61.4 89.3 88.2 91.1 90.5 90.6 98.8 99.2
LV 57.1 88.3 55.9 56.3 55.5 54.7 55.1 63.0 62.5 62.2 61.6 62.0 61.2 61.4
MLV Resp
PRRS Repro
98.8 55.9 89.0 89.0 86.6 87.4 86.2 56.7 99.0 89.3 88.9 88.8 88.9 89.3
R98 92.9 52.4 82.7 83.1 80.7 81.5 80.3 52.8 93.3 88.4 88.0 87.8 87.8 88.2
XJNJ-11-2 85.8 54.7 91.7 91.7 88.6 89.0 88.2 54.7 86.6 80.7 99.3 99.5 91.0 91.1
XJNJ-16-1 85.0 53.5 90.2 90.2 87.0 87.4 86.6 53.5 85.8 80.3 98.4 98.8 90.3 90.5
XJNJ-16-2 85.0 54.7 90.9 90.9 87.8 88.2 87.4 54.7 85.8 79.9 99.2 97.6 90.5 90.6
XJNJ-8-1 85.8 53.9 92.5 91.7 98.4 98.8 97.6 54.7 86.6 80.7 87.8 86.2 87.0 99.2
XJNJ-8-2 86.6 54.3 93.3 92.5 99.2 99.2 98.4 55.1 87.4 81.5 88.6 87.0 87.8 98.8
为 80.3%-99.2%， 与 欧 洲 型 毒 株 氨 基 酸 同 源 性 为
53.5%-55.1%（表 2 下三角）。
根据遗传演化分析（图 3），XJNJ-8-1 和 XJNJ-
8-2 株与 HP-PRRS 代表株 JXA1 株及其传代致弱株
图 3 ORF3 基因进化树分析
JXA1-P80
XJNJ-8-1
XJNJ-8-2
HuN
JXA1
CH-1a
CH-1R
XJNJ-16-1
XJNJ-16-2
XJNJ-11-2
ATCC VR-2332
R98
MLV RespPRRSRepro
BJEU06-1
LV
Subgroup II
NA genotype
EU genotype
Subgroup I
23.8
20
Nucleotide Substitutions100×
15 10 5 0
JXA1-P80 株，以及另外一个 HP-PRRSV 毒株 HuN
距离最近。XJNJ-11-2、XJNJ-16-1 和 XJNJ-16-2 株与
中国美洲型代表株 CH-1a 株及其致弱疫苗株 CH-1R
株距离最近。本研究 5 株 PRRSV 均与美洲型代表
株 ATCC VR-2332 株 及 中 国 进 口 弱 毒 疫 苗 株 MLV
RespPRRS/Repro 和中国自然弱毒株 R98 株在进化树
同一大分支内，结合与美洲型毒株核苷酸同源性明
显高于与欧洲型毒株核苷酸同源性，说明本研究的
2012年第12期 129赵丽等 ：南疆 PRRSV ORF3 基因克隆与序列分析
5 株 PRRSV 均属于美洲型 ；将进化树美洲型一个大
分支内毒株根据亲缘关系远近划分为 2 个亚群，本
研究的 5 株 PRRSV 和 JXA1、CH-1a 等同在亚群Ⅱ。
3 讨论
1996 年郭宝清等［9］首次从北京流产胎儿体内
分离到 PRRSV，从而证实 PRRS 已在我国存在。随后，
该病在中国各省市相继均有报道，多表现为母猪繁
殖障碍和仔猪呼吸困难，以及混合感染、继发感染
和再次感染。
2006 年，中国由南向北暴发猪高热病，感染猪
数以万计，病死猪不计其数，猪肉价格暴涨，是中
国养猪业历年罕见的一次毁灭性灾难，后经农业部
确诊为 HP-PRRS［3］。此次 PRRS 与以往发病表现不
同，除以往母猪和仔猪问题外，同时还导致肥猪高
发病率和高病死率［10］。后报道，此次暴发是由于
PRRSV 毒株毒力增强［3］，正是由于 RNA 病毒多阅
读框架、多点突变的综合作用导致此次毒株高毒力。
RNA 病毒易于变异，其原因是每个位置 RNA
复制时核苷酸置换的错配率为 10-5-10-3［11］，但是高
变异也不是一次性突然的发生［12］，也是有一定的过
程，一次高毒力毒株的出现是多个突变位点累积效
应所致［13］。
综上所述，结合新疆地处中国西北边陲，周边
与 8 国接壤，尤其俄罗斯流行 PRRSV 欧洲型毒株，
与中国流行的美洲型毒株有明显差异 ；另外，温带
大陆性气候，日照时间长，尤其南疆降水量少，空气
干燥，终年炎热，早晚温差大等对病毒而言恶劣的
地域地貌和气候环境，PRRSV 的变异是否会更大。
其次，在国家大力支持下，新疆经济发展迅速，养
猪业气势如虹，蓬勃发展，猪养殖量逐年增多。所以，
有必要研究分析清楚南疆 PRRSV 流行毒株的特点，
以便于更好地预防和控制南疆 PRRS。
本研究病料均采自南疆发病疑似 PRRS 猪只，
且 均 来 自 未 免 疫 PRRS 弱 毒 疫 苗 猪 场， 通 过 RT-
PCR、克隆和测序获得的 5 个南疆 PRRSV 株（XJNJ-
8-1、XJNJ-8-2、XJNJ-11-2、XJNJ-16-1 和 XJNJ-
16-2），所以此次阳性猪场表明该场存在 PRRSV 感染。
同源性分析显示，本研究 5 个南疆 PRRSV 株 ORF3
基因，与欧洲型毒株核苷酸同源性和氨基酸同源性
均明显低于美洲型毒株 ；遗传演化分析显示，5 个
毒株均与美洲型毒株距离较近，说明本次分析的南
疆 5 个毒株均属于美洲型毒株。
其中，XJNJ-11-2、XJNJ-16-1 和 XJNJ-16-2 与中
国美洲型代表株 CH-1a（相对于 HP-PRRSV 为普通毒
力或低毒力）及其致弱株 CH-1R 同源性高，亲缘关
系 近 ；XJNJ-8-1 和 XJNJ-8-2 株 与 HP-PRRS 代 表 株
JXA1 及其致弱株 PRRSV-P80，以及另外一个高致
病性毒株 HuN 同源性高，亲缘关系近。综合考虑以
上叙述的本试验样品来源猪只发病特点及免疫 PRRS
疫苗特点，说明新疆南疆既存在普通毒力 PRRSV 毒
株，又存在高毒力毒株。5 个毒株均在美洲型亚群Ⅱ，
均与美洲型代表株 ATCC VR-2332 株及中国进口弱
毒疫苗株 MLV RespPRRS/Repro 和中国自然弱毒株
R98 株不在同一亚群。从以上结果初步分析，目前
国内应用的疫苗，对新疆南疆或更确切的说对本研
究目前调查的阳性猪场 PRRS 的防制应具有理想效
果，可能 HuN 致弱株、JXA1-P80 和 CH-1R 株在不
同猪场免疫效果有一定差异，但免疫效果均应好于
进口疫苗 MLV RespPRRS/Repro 株和中国自然弱毒
疫苗 R98 株。
至于准确结论，以及南疆更多毒株的获得及
毒株特点分析，会在将来的工作中逐步进行，从采
样点全面、毒株数量多等方面考虑，最终监测南疆
PRRS 毒株特点，以便及早的发现新毒株和新特点，
提出更加有效的防制对策，减少因 PRRS 造成南疆
养猪业损失。
4 结论
本研究利用 RT-PCR、克隆和测序获得了 5 个
南疆 PRRSV ORF3 基因全序列，并进行了序列分析。
新疆南疆猪场猪只存在 PRRSV 感染，5 株 PRRSV
均为美洲型亚群Ⅱ毒株，其中 2 株为高致病性毒株。
参 考 文 献
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（责任编辑 马鑫）