全 文 ：·综述与专论· 2014年第12期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
随着人们生活水平的提高，食品安全问题日益
受到重视。谷物食品是人类日常维持生命的基本物
质，尤其在东方膳食体系中占据重要位置。全球大
约 25% 的粮食作物受到霉菌毒素的污染（FAO），
如黄曲霉和赭曲霉等。赭曲霉毒素 A（Ochratoxin
A，OTA）是由曲霉属（Aspergillus spp.）和青霉属
（Penicillium spp.）等霉菌产生的次级代谢产物，属
于聚酮类化合物，主要存在于谷物及其副产品中［1］。
OTA 具有强烈的肾脏毒性和肝脏毒性，并有致畸、
致突变和致癌作用，对动物和人体健康有很大的潜
在危害，研究 OTA 的脱毒对人类健康至关重要［2］。
近年来，国内外有关 OTA 脱毒的研究很多。
OTA 的脱毒方法主要有化学脱毒、物理吸附和生物
脱毒，且目前比较成熟的技术主要为化学脱毒和物
收稿日期 ：2014-04-13
基金项目 ：国家高技术研究发展计划（“863”计划）（2012AA101609-7），教育部（2011JS119）
作者简介 ：贾欣，女，硕士研究生，研究方向 ：微生物脱毒与食品安全 ；E-mail ：jx610425@163.com
通讯作者 ：梁志宏，女，博士，副教授，研究方向 ：微生物与食品安全 ；E-mail ：lzh01@cau.edu.cn
赭曲霉毒素 A 的微生物脱毒研究进展
贾欣  徐诗涵  梁志宏  黄昆仑
（中国农业大学食品科学与营养工程学院，北京 100083）
摘 要 ： 赭曲霉毒素 A（Ochratoxin A，OTA）是一类聚酮化合物，是由曲霉属（Aspergillus spp.）和青霉属（Penicillium
spp.）等霉菌产生的次级代谢产物，具有强烈毒性。近年来，国内外已有大量关于 OTA 生物脱毒的研究，主要是 OTA 脱毒功能菌
株的筛选，包括细菌、霉菌和酵母菌等。此外，对不同微生物脱毒机理的探索也是研究热点。对上述两方面的研究进展进行归纳
和讨论。
关键词 ： 生物脱毒 赭曲霉毒素 A 细菌 真菌 肠道微生物
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2014.12.003
Bio-detoxification of Ochratoxin A by Microorganism
Jia Xin Xu Shihan Liang Zhihong Huang Kunlun
（College of Food Science and Nutrition Engineering，China Agricultural University，Beijing 100083）
Abstract: Ochratoxin A（OTA）is a class of polyketides, which are secondary metabolites produced by Aspergillus spp. and Penicillium
spp., having a strong toxicity. In recent years, there are a large number of domestic and international researches on OTA biological detoxification,
mainly on screening strains of OTA detoxification, including bacteria, molds and yeasts and so on . In addition, exploring different microbial
detoxification mechanism is also a research hotspot. In this paper, these two aspects of progress were summarized and discussed.
Key words: Bio-detoxification Ochratoxin A Bacterial Fungi Intestinal microbial
理吸附。但化学脱毒和物理吸附因存在副作用、费
用较高、影响食品的风味和营养等原因不利于推广
应用［3］。生物脱毒越来越引起人们的关注。生物脱
毒是利用微生物作用去除毒素毒性，副作用小，环
境友好，是一种非常理想的脱毒方法，现成为世界
各国竞相研究的热点［4］。本文主要从近年来对细菌、
真菌及其他一些不明确的 OTA 脱毒微生物的筛选和
脱毒机理等方面，对 OTA 生物脱毒的研究进行综述。
特别是肠道微生物对 OTA 的脱除，因其能在动物肠
道发挥作用，减少体内 OTA 对机体的危害，因而具
有更大的研究价值和应用前景。
1 细菌脱除 OTA 及其机理探究
目 前， 关 于 细 菌 脱 毒 的 研 究 主 要 在 乳 杆 菌
（Lactobacillus spp.）、芽孢杆菌（Bacillus spp.）、短杆
2014年第12期 19贾欣等：赭曲霉毒素 A的微生物脱毒研究进展
菌（Brevibacterium spp.） 和 不 动 杆 菌（Acinetobacter
spp.）等类群中。脱除作用的主要表现是对 OTA 的
吸附和降解，包括利用 OTA 作为生长繁殖的物质
基础。
1.1 乳杆菌（Lactobacillus spp.）脱除OTA及其机
理研究
Böhm 等［5］对益生菌的 OTA 脱毒能力研究表明，
对 OTA 有脱毒能力的菌种主要是乳杆菌。其中 2 株
L-保加利亚乳杆菌（L. bulgaricus）的脱毒率分别为
94% 和 28.5%，L-瑞 士 乳 杆 菌（L. helveticus） 达 到
72%。由乳酸菌发酵生产的酸奶能减少 OTA 的含量。
嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus）、德氏乳杆
菌（L. delbrueckii）、保加利亚菌（Bulgaria bacteria）
及双歧杆菌（Bifidobacterium）所发酵的酸奶中都未
检出 OTA，但也没有降解产物的产生。Fuchs 等［6］
研究了乳杆菌对 OTA 的脱除，证实一株嗜酸乳杆菌
（L. acidophilus）对 OTA 有高效吸附能力，吸附率大
于 95%，且 L. acidophilus 对 OTA 的吸附受毒素的浓
度、pH 值、细胞密度和菌株生长等影响。用人的派
生肝癌细胞株 HepG2 进行微核试验表明，该菌株能
大幅度减少 OTA。Del Prete 等［7］将 15 种与酒相关
的 Lactobacillus spp. 培养在含有 OTA 的液体合成培
养基中，在菌株生长期间 OTA 减少了 8%-28%，而
OTA 减少量的 31%-57% 在细胞沉淀中得到恢复，
该类菌株对 OTA 的确具有吸附脱毒作用。
1.2 芽孢杆菌脱除OTA及其机理研究
近年来越来越多关于芽孢杆菌脱毒能力的研究，
证明了芽孢杆菌具有 OTA 脱毒能力。Ptechkongkaew
等［8］对泰国纳豆中芽孢杆菌进行研究，表明地衣芽
孢杆菌（B. licheniformis）具有强 OTA 降解能力，48
h 可以将 81% 的 OTA 降解为 OTα。李之佳［9］研究
了 Bacillus spp. 对 OTA 的降解作用，表明 2 种芽孢
杆 菌 ——Bacillus sp. YB139 和 Bacillus sp. YB140 的
OTA 降解率分别为 48.2 % 和 43.4 %，2 种菌的活菌
均能有效降解 OTA，而高温灭活菌无脱毒能力，表
明这些菌株的脱毒机理为生物降解。
本实验室中，师磊等［10］进行了非致病枯草芽
孢杆菌（B. subtilis）对 OTA 的生物控制和脱毒的研
究。结果表明，Bacillus spp. 能抑制赭曲霉（Aspergillus
ochraceus）和炭黑曲霉（Aspergillus carbonarius）的
生长，活菌和高温灭活菌（121℃，20 min）均能吸
附 OTA。此外，OTA 能够被 B. subtilis 菌液上清降解。
1.3 其他细菌脱除OTA及其机理研究
Wegst 和 Lingens［11］ 研 究 了 不 动 苯 基 杆 菌
（Phenylobacterium immobile） 对 OTA 的 脱 毒 能 力，
通过薄层色谱和高效液相色谱（HPLC）技术，分离
纯化出 4 种降解产物，且其毒性远小于 OTA。梁晓
翠［12］、 李 之 佳［9］ 对 不 动 杆 菌（Acinetobacter spp.）
对 OTA 的脱毒的研究表明 Acinetobacter spp. 具有较
强的脱毒能力，24 h 内脱毒率达到 80% 以上，高效
液相色谱检测出降解产物 OTα，但灭活的菌无脱毒
能力，表明 Acinetobacter spp. 脱毒机理为生物降解。
同时对 Acinetobacter spp. 的脱毒特性及降解酶的性
质研究表明，其降解 OTA 的时间曲线符合酶促反应
的特征，降解速率随体系中 OTA 浓度的下降而逐渐
减小 ；菌体浓度越大，脱毒能力越强。金属离子螯
合剂 EDTA 能抑制降解酶的活性，而羧肽酶抑制剂
不能抑制它的活性，说明降解酶是一种与羧肽酶 A
（Carboxypeptidase A，CPA）性质不同的金属酶。此外，
Rodriguez 等［13］ 对 短 杆 菌（Brevibacterium spp.） 脱
除 OTA 的能力和机理进行研究，证实 Brevibacterium
spp. 具有降解 OTA 的能力（图 1）。在含高浓度 OTA（40
μg/L） 的 BSM培 养 基 上 培 养 不 同 的 Brevibacterium
spp.，所有培养基上清液中 OTA 完全消失且在菌和
菌的清洗液中没有检测到 OTA。2 种 Brevibacterium
spp. 能够完全降解高浓度（40 mg/L）的 OTA 生成
OTα 和 L-苯基丙氨酸，且 L-苯基丙氨酸不会进一
步被短杆菌转化，表明 Brevibacterium spp. 具有一种
酶，可能是 CPA，能水解 OTA 的酰胺键。对上清的
HPLC 分析表明 L-苯基丙氨酸的浓度符合假设的理
论浓度。这些结果表明，OTA 的酰胺键能够被 CPA
酶促水解，产生 L-苯基丙氨酸和 OTα，且没有其他
有毒降解产物产生。María 等［14］在 2011 年申请了
关于 Brevibacterium spp. 将 OTA 降解为 OTα 的专利，
证明短杆菌属具有降解 OTA 的能力，降解产物为
OTα，且将 OTA 作为唯一碳源。
此 外， 有 关 根 瘤 菌（Rhizobium） 对 OTA 的
脱毒研究 ［15］ 表明，Rhizobium 具有降解 OTA 的能
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第12期20
力，降解率可达 25.1%，且降解与酶有关 ；溶纤维
丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvens）在某种程度上能
对 OTA 进行脱毒，乙酸钙不动杆菌（Acinetobacter
calcoaceticus）和苯基不动杆菌（Phenyl acinetobacter）
可在液体培养基中将 OTA 降解为的 OTα［16］。
综上所述，在对细菌 OTA 脱除能力的研究中，
有关 Lactobacillus spp. 对 OTA 的作用机理目前还存
有争议，有人认为是 Lactobacillus spp. 产生某种酶而
引起某些代谢变化所导致的降解作用［6］，也有人认
为是细胞吸附作用，但吸附的化学和分子机理仍不
清楚［7］。而 Bacillus spp. 对 OTA 的脱毒作用的认识，
目前多倾向于将其归为降解作用，Ptechkongkaew［8］
认为是 CPA 对 OTA 的水解作用使 OTA 脱毒，李之
佳［9］同样认为是酶的作用，但提出是不同与羧肽
酶的一种金属酶，师磊等［10］却未在菌液中检测到
OTA 的降解产物，对于其脱毒机理有待于进一步深
入研究。对上述具有脱除 OTA 能力的细菌进行归纳
总结，见表 1。
2 真菌脱除 OTA 及其机理探究
关于真菌对 OTA 生物脱毒的研究较细菌透彻，
主要集中在酵母和霉菌上，未见食用菌脱除 OTA 的
报道。Varga 等［17］对产虾青素的红发夫酵母（Phaffia
yeast）进行了 OTA 的脱毒研究。在 20℃下孵育 15
d 后，P. yeast 可以降解 90% 以上的 OTA，降解产物
为 OTα，且这种转变可能与 CPA 有关。此外，活菌
和高温灭活菌能吸附大部分的 OTA。但 Cecchini 等［18］
对白酒和红酒中酵母的脱毒研究表明酵母没有降解
OTA 的能力。试验未检测到降解产物，在发酵过程
中 OTA 的脱除可能是吸附作用，并且 OTA 可能不
可恢复地吸附细胞表面。这种说法在其他试验中得
到证明。如 Csutorás 等［19］用高浓度毒素在不同酒发
酵过程中 OTA 浓度变化的研究，结果表明酿酒酵母
（Saccharomyces cerevisiae）能吸附 90% OTA，且减少
率与酒的种类有关，但差别不显著 ；Marco 等［20］通
过监测酒在发酵过程中 OTA 浓度的变化，同样得出
Saccharomyces cerevisiae（Zymaflor VL3 和 VIN7） 可
以降低酒中 OTA 的浓度，吸附率在 57%-79% 之间。
Gil-Serna 等［21］对汉氏德巴利氏酵母（Debaryomyces
hansenii）CYC1244 对 OTA 的脱毒机理进行了研究。
首先他们确定 D. hansenii CYC1244 可以抑制 OTA 产
毒霉菌的生长和 OTA 的生物合成，从而提出 3 种脱
毒机理 ：其一是影响 OTA 的生物合成 ；其二是 OTA
被吸附在酵母细胞壁或吸附进入酵母细胞内 ；其三
是 D. hansenii CYC1244 降 解 OTA。 研 究 表 明，D.
hansenii CYC 1244 影响 OTA 的基因表达水平，当产
毒霉菌与 D. hansenii CYC1244 共培养时 OTA 明显减
少。进一步研究表明，OTA 被 D. hansenii CYC1244
O
O
N
H
Cl
Ochratoxin A L-β-phenylalanine Ochratoxin α
CH3
NH2 CH3
Cl
+
H2O
O
O
O
OO HO
HO
OH
OH
OH
图 1 OTA 的降解反应
表 1 脱除 OTA 的细菌及作用机理
菌种 机理
Lactobacillus spp. L.bulgaricus 降解作用［6］
吸附作用［7］
L. helveticus
Streptococcus thermopHilus
L. delbrueckii
Bulgaria bacteria
Bifidobacterium
L.acidopHilus
Bacillus spp. B. licheniformis 降解作用（以利
用 OTA 生长繁殖
为主）［8-10］
Bacillus sp. YB139
Bacillus sp. YB140
B. subtilis
Brevibacterium spp. Brevibacterium spp. 降解作用［11-16］
Acinetobacter spp. PHenylobacterium immobile
Acinetobacter sp.
其他 Rhizobium
Butyrivibrio fibrisolvens
Acinetobacter calcoaceticus
PHenyl acinetobacter
2014年第12期 21贾欣等：赭曲霉毒素 A的微生物脱毒研究进展
细胞壁吸附更可能导致 OTA 减少，且 pH 值是影响
OTA 吸附的最大因素，在 pH 为 3 时吸附率最大（＞
98%）；而 pH 为 5 和 7 时， 吸 附 率 分 别 为 63% 和
65%，这表明低 pH 能提高 D. hansenii CYC1244 对毒
素的吸附。D. hansenii CYC 1244 对 OTA 无降解作用，
且与孵育时间无关。即确定 D. hansenii CYC 1244 对
OTA 的作用主要为前两种机制，而 OTA 被吸入细胞
内或被降解则没有理论依据。
综上所述，酵母对 OTA 的脱毒机理涉及到影响
OTA 的合成、降解和吸附，不同的种对 OTA 的作用
不同，但大都倾向于是一种吸附作用［18-21］。
Bejaoui 等［22］ 研 究 了 黑 曲 霉 菌（Aspergillus
niger） 对 OTA 的 脱 毒 能 力。 几 乎 所 有 A.niger 脱
除 OTA 的能力在某些情况下均可达到 98%-99%，
A.niger 能将 OTA 水解为 OTα，在相同和不同种群
间观察到的差异取决于培养基的种类。试验表明，
A.niger 是对 OTA 降解能力最大的菌种，5 d 内降解
率为 99%。Bejaoui 等［23］ 通过 A. niger 活菌和高温
灭活菌的分生孢子对 OTA 的脱毒试验表明，A. niger
的分生孢子对 OTA 的生物脱除是一个二级现象。第
一阶段 OTA 全部被 A. niger 的分生孢子吸附，且高
温灭活的孢子也有这种能力，最后未产生 OTA 的降
解产物。第二阶段，OTA 的降解只与有活性的分生
孢子有关。在含有 A. niger 菌丝的培养基中培养一
段时间后，可检测到 OTα，说明 OTA 发生了降解。
而 Stander 等［24］对 A. niger 中的 OTA 降解酶进行筛
选得到一种粗脂肪酶能降解 OTA，可能是粗脂肪酶
中的蛋白酶和酰胺酶起了降解作用，将 OTA 降解为
OTα。研究表明 CPA 能水解 OTA 及其类似物，形成
苯丙氨酸［25］。
有关 A. niger 对 OTA 的生物脱毒普遍认为是酶
的作用，但在实际应用中缺乏更多的研究。如脱毒
是否对原料物性有影响，若采用 A. niger 菌体进行脱
毒应用，其产生的黑色色素是否会影响食品的正常
颜色和风味等，这些问题都有待进一步的研究。
还 有 涉 及 其 他 真 菌 对 OTA 脱 毒 的 研 究， 如
Engelhardt［26］对白腐真菌（White rot fungus）的研究
表明，属于 White rot fungus 的粗皮侧耳菌（Pleurotus
ostreatus）对 OTA 有降解能力。在固体发酵培养基上，
能将 OTA 水解为 OTα，降解率为 77.3%；de Felice 等［27］
对 出 芽 短 梗 霉 菌（Aureobasidium pullulans）、Varga
等［15］对根霉菌（Rhizopus bacteria）的脱毒研究表明，
出芽短梗霉菌和根霉均有 OTA 脱毒作用，但都没有
涉及到脱毒机理的研究。对以上具有 OTA 脱除能力
的真菌及其作用机理进行归纳总结，见表 2。
表 2 脱除 OTA 的真菌及作用机理
菌种 机理
Yeast Phaffia yeast 吸附作用［18-21］
Saccharomyces cerevisiae
Debaryomyces hansenii
Aspergillus spp. A.niger 降解作用（有可能与羧肽
酶和脂酶有关）［22-25］
White Rot Fungus Pleurotus ostreatus 降解作用［15，26，27］
Aureobasidium pullulans
Rhizopus bacteria R. stolonifer
R. oryzae
3 脱除 OTA 的肠道微生物
很多实验涉及到肠胃道微生物对 OTA 的脱毒能
力研究，得到具有 OTA 降解能力的肠道菌群，这为
筛选适用于粮食中的 OTA 脱毒菌种提供丰富资源，
并且由于其本身对肠道环境的适应性，对生物肠道
无危害性，更为其在粮食中的应用奠定了基础。
Varga 等［16］对动物体内曲霉属真菌的脱毒研究
表明，反刍动物瘤胃中的微生物可以降解 OTA，人
类胃肠道中也有菌种可以降解 OTA。Upadhayaa 等［28］
对猪的肠道微生物进行了分离、筛选和鉴定，研究
其对 OTA 的降解能力。研究表明猪的肠道菌群中分
离出的一种厌氧菌对 OTA 有很强的降解能力。在
体外固体发酵培养基上，该菌 24 h 后能完全降解
OTA。Madhyastha 等［29］对鼠肠道微生物的研究表明
鼠肠道微生物可以将 OTA 水解为毒性较小的 OTα，
且大肠和盲肠是 OTA 水解的主要场所。Mobashar
等［30］研究了瘤胃中的微生物种群对 OTA 降解能力
和饮食对 OTA 降解的影响，结果表明瘤胃微生物和
饮食都会影响 OTA 的降解。瘤胃微生物中主要是细
菌有较高的降解 OTA 的能力，一些原生生物似乎也
有一定的降解能力，而饮食对原生生物的数量有一
个二次效应，从而影响到 OTA 的降解。Camel 等［31］
对人肠道微生物对 OTA 的降解能力的研究表明，在
含 OTA 的培养基中培养人肠道微生物，OTA 的平均
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第12期22
降解率为 47% 和 34%。分离纯化得到 3 种降解产物，
分别为 OTα，OTB 和 OP-OTA（开环 OTA）（图 2）。
OTα 和 OTB 的毒性均小于 OTA，但 OP-OTA 的毒性
却大于 OTA。有很多研究已证实 OTα 为 OTA 的一
种降解产物，然而对于 OTB 和 OP-OTA 的报道少之
又少。这项研究启示人们去研究 OTA 的降解途径并
O
O O
O
O O
O
O
O
O
Cl
OOH
OHNH
COOH
Hydrolysis
Dechlorination
Ring-opcning
COOH
NH
OH
HO
Cl
OTα
OTA OTB
Cl
CH3
CH3
H
CH3
CH3
OH
H
OH
OH
OH
N
H
O
图 2 人的肠道微生物对 OTA 的降解
阻断 OTA 转变为 OP-OTA 的途径。
4 展望
粮食与饲料的真菌毒素污染问题是全球性的难
题，目前利用微生物和微生物酶脱除真菌毒素与物
理、化学方法脱毒相比，具有材料容易获得和扩培，
环境友好，易于应用等优势，具有很好的应用前景。
生物脱除 OTA 的各种微生物中，细菌以其数量庞大，
代谢途径多样可能成为未来首选。该领域前期研究
获得能够降解 OTA 的细菌种类也远远高于酵母菌和
霉菌。目前对微生物脱除 OTA 的机理研究主要集中
在微生物产生的蛋白类肽类和蛋白酶对 OTA 的作
用，已有研究结果证实蛋白酶能将 OTA 转化为毒性
很小的 OTα，从而达到脱毒的目的。但目前大多数
对 OTA 的脱毒研究局限于脱毒菌种的分离与筛选，
而对脱毒菌株 OTA 降解酶研究得很少，在已有研究
的基础上，进一步利用一定的现代分离技术，从脱
毒菌株中获得高纯度的 OTA 降解酶，分析其蛋白结
构及作用机制 ；找出降解酶对应的编码基因，利用
基因工程手段进行高效表达，并利用酶工程手段提
高酶的稳定性，制成酶制剂 ；或通过基因工程手段
获得更高降解效率、可用于实际脱毒的高效菌株，
这些将成为未来研究的热点。
参 考 文 献
［1］Abrunhosa L, Santos L, Venancio A. Degradation of ochratoxin a by
proteases and by a crude enzyme of Aspergillus niger［J］. Food
Biotechnology, 2006, 20（3）：231-242.
［2］ Ciconová P, Laciaková A, Máté D. Prevention of ochratoxin a conta-
mination of food and ochratoxin a detoxification by microorganisms-a
review［J］. Czech Journal of Food Sciences, 2010, 28 ：465-474.
［3］ Varga J, Kocsube S, Peteri Z, et al. Chemical, physical and biological
approaches to prevent ochratoxin induced toxicoses in humans and
animals［J］. Toxins, 2010, 2（7）：1718-1750.
［4］ Quintela S, Ma CV, Lopez de Armentia Ir, et al. Ochratoxin a remov-
al in wine ：a review［J］. Food Control, 2013, 30（2）：439-445.
［5］ Böhm J, Grajewski J, Asperger H, et al. Study on biodegradation of
some a-and b-trichothecenes and ochratoxin a by use of probiotic
microorganisms［J］. Mycotoxin Research, 2000, 16（1）：70-74.
［6］ Fuchs S, Sontag G, Stidl R. et al. Detoxification of patulin and
ochratoxin A, two abundant mycotoxins, by lactic acid bacteria［J］.
Food and Chemical Toxicology, 2008, 46（4）：1398-1407.
［7］Del Prete V, Rodriguez H, Carrascosa AV, et al. In vitro removal
2014年第12期 23贾欣等：赭曲霉毒素 A的微生物脱毒研究进展
of ochratoxin a by wine lactic acid bacteria［J］. Journal of Food
Protection, 2007, 9（70）：2155-2160.
［8］ Petchkongkaew A, Taillandier P, Gasaluck P, et al. Isolation of
Bacillus spp. from Thai fermented soybean（Thua-nao）：screening
for aflatoxin B1 and ochratoxin detoxification［J］. Journal of
Applied Microbiology, 2008, 104（5）：1364-5072.
［9］李之佳 . 细菌对赭曲霉毒素 A 的脱毒研究［D］. 上海 ：上海
交通大学 , 2011 ：1-86.
［10］师磊 , 梁志宏 , 徐诗涵 , 等 . 一株地衣芽孢杆菌对赭曲霉毒素
A 的吸附和降解研究［J］. 农业生物技术学报 , 2013, 21（12）：
1420-1425.
［11］Wegst W, Lingens F. Bacterial degradation of ochratoxin A［J］.
FEMS Microbiology Letters, 1983, 17（1-3）：341-344.
［12］ 梁晓翠 . 不动杆菌 BD189 对赭曲霉毒素 A 的脱毒研究［D］.
上海 ：上海交通大学 , 2010 ：1-102.
［13］ Rodriguez H, Reveron I, Doría F, et al. Degradation of ochratoxin
a by Brevibacterium species［J］. Agric Food Chem, 2011, 59 ：
10755-10760.
［14］María R, Héctor R, Blanca D, et al. Biological degradation of
ochratoxin a into ochratoxin alpha ：US, 2013/0209609 A1［P］.
2013-8-15.
［15］Varga J, Péteri Z, Tábori K, et al. Degradation of ochratoxin A and
other mycotoxins by Rhizopus isolates［J］. International Journal
of Food Microbiology, 2005, 99（3）：321-328.
［16］Varga J, Rigó K, Téren J. Degradation of ochratoxin A by Aspergil-
lus species［J］. Int J Food Microbiol, 2000, 59（1-2）：1-7.
［17］Varga J, Peteri Z, Teren J. et al. Ochratoxin degradation and
adsorption caused by astaxanthin-producing yeasts［J］. Food
Microbiology, 2007, 24（3）：205-210.
［18］Cecchini F, Morassut M, Garcia Moruno E, Di Stefano R. Influence
of yeast strain on ochratoxin A content during fermentation of white
and red must［J］. Food Microbiology, 2006, 23（5）：411-417.
［19］Csutorás CS, Racz L, Racz K, et al. Monitoring of ochratoxin A
during the fermentation of different wines by applying high toxin
concentrations［J］. Microchem J, 2013, 107（SI）：182-184.
［20］Marco E, Ilaria B, Katia L, et al. Monitoring of ochratoxin A fate
during alcoholic fermentation of wine-must［J］. Food Control,
2012, 27（1）：53-56.
［21］Gil-Serna J, Patiño B, Cortés L, et al. Mechanisms involved in
reduction of ochratoxin A produced by Aspergillus westerdijkiae
using Debaryomyces hansenii CYC 1244［J］. International
Journal of Food Microbiology, 2011, 151（1）：113-118.
［22］Bejaoui H, Mathieu F, Taillandier P, et al. Biodegradation of
ochratoxin A by Aspergillus section Nigri species isolated from
French grapes ：a potential means of ochratoxin A decontamination
in grape juices and musts［J］. FEMS Microbiology Letters, 2006,
255（2）：203-208.
［23］Bejaoui H, Mathieu F, Taillandier P, et al. Ochratoxin A removal
in synthetic and natural grape juices by selected oenological
Saccharomyces strains［J］. J Appl Microbiol, 2004, 97（5）：
1038-1044.
［24］Stander MA, Bornscheuer UT, Henke E. Screening of commercial
hydrolases for the degradation of ochratoxin A［J］. Agricultural
and Food Chemistry, 2000, 48（11）：5736-5739.
［25］ Stander MA, Steyn PS, van der Westhuizen FH, et al. A kinetic study
into the hydrolysis of the ochratoxins and analogues by carboxypep-
tidase A［J］. Chem Res Toxicol, 2001, 14（3）：302-304.
［26］Engelhardt G. Degradation of ochratoxin A and B by the white rot
fungus Pleurotus ostreatus［J］. Mycotoxin Res, 2002, 18 ：37-43.
［27］ de Felice DV, Solfrizzo M, De Curtis F, et al. Strains of Aureobasid-
ium pullulans can lower ochratoxin a contamination in wine grapes
［J］. Phytopathology, 2008, 98 ：1261-1270.
［28］ Upadhayaa SD, Songa JY, Park MA, et al. Isolation, screening and
identification of swine gut microbiota with ochratoxin a biodegrada-
tion ability［J］. Asian-Australas Anim Sci, 2012, 1 ：114-121.
［29］Madhyastha MS, Marquardt RR, Frohlich AA. Hydrolysis of ochra-
toxin a by the microbial activity of digesta in the gastrointestinal
tract of rats［J］. Arch Environ Contam Toxicol, 1992, 23（4）：
468-472.
［30］Mobashar M, Blank R, Hummel J, et al. Ruminal ochratoxin A
degradation-contribution of the different microbial populations
and influence of diet［J］. Animal Feed Science and Technology,
2012, 171（2-4）：85-97.
［31］Camel V, Ouethrani M, Coudray C, et al. Semi-automated solid-
phase extraction method for studying the biodegradation of
ochratoxin A by human intestinal microbiota［J］. J Chromatogr
BAnalyt Fechnol Biomed Life Sci, 2012, 893-894 ：63-68.
（责任编辑 狄艳红）