全 文 ：·综述与专论· 2014年第8期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2013-10-18
作者简介 ：乔新荣，女，博士，讲师，研究方向 ：光生理生态及分子生物学 ；E-mail ：xinrong806@163.com
光是自然界中影响植物生长发育的最重要的环
境因素之一。蓝光诱导植物向光反应、气孔开放、
叶绿体运动、叶片定位及伸展等生理反应［1］，促进
了弱光下植物的光合作用，降低了强光对光合器官
的伤害，从而优化了植物的生长发育。自从蓝光受
体向光素（phototropin，PHOT）分离鉴定后，人们
对这些蓝光反应分子机制的研究有了突破性的进展，
并且成为当今植物生物学研究的热点之一。本文就
近年来对模式植物拟南芥 PHOT 蛋白结构特点、下
游信号转导及 PHOT 与生长素信号、钙信号互作的
研究进展进行综述。
1 向光素受体
拟南芥向光素受体有两个，分别为 PHOT1 和
PHOT2 两个受光调节的同源蛋白激酶。蓝光刺激
后 PHOT 发生自磷酸化作用，以光强依赖方式调节
不同的生理反应［1］。PHOT 蛋白分子由 N 端的光感
植物向光素受体与信号转导机制研究进展
乔新荣  段鸿斌  叶兆伟
（信阳农林学院，信阳 464000）
摘 要： 向光素（phototropin，PHOT）是继光敏色素、隐花色素之后分离的植物蓝光受体。PHOT 介导蓝光诱导的向光反应，
叶绿体运动，气孔开放、叶片伸展及叶片定位等生理反应。近年来关于 PHOT 受体介导这些生理反应的分子机制探讨愈来愈受研
究者的广泛关注。主要从拟南芥 PHOT 结构及信号转导方面的研究进展进行综述。
关键词 ： 向光素 受体 信号转导
Research Advances on Phototropin Receptor and Phototropin Signaling
Mechanism in Plant
Qiao Xinrong Duan Hongbin Ye Zhaowei
（Xinyang College of Agriculture and Forestry，Xinyang 464000）
Abstract:  Phototropin（PHOT）is blue-light receptors found following the phytochrome and cryptochrome in plant. PHOT mediate
phototropism，chloroplast movement，stomatal opening，leaf expansion and leaf positioning induced by blue-light in higher plants. Research
on molecular mechanism of physiological response mediated by PHOT were highly focused in recent years. This paper reviewed research
advances of structure characteristics of light sensitivity and signaling mechanism of Arabidopsis phototropin.
Key words:  Phototropin Receptor Signaling
受区和 C 端的 Ser/Thr 蛋白激酶区两大保守结构域
组成。N 端光感受区包含有两个大约 110 个氨基酸
的 重 复 保 守 序 列 LOV（light、oxygen 和 voltage）1
和 LOV2［2，3］。LOV1 和 LOV2 的结构非常相似［4］。
LOV 区会发生一个可逆的光循环。黑暗条件下，
LOV 区保守的半胱氨酸（cysteine）39（即在每个
LOV 区的氨基酸的相对位置是 39，命名为 Cys39）
以 非 共 价 形 式 结 合 一 分 子 的 黄 素 单 核 苷 酸 FMN
（flavin mononucleotide），在 447 nm 处达最大光吸收
峰［2，5，6］。蓝光刺激下，FMN 和 Cys39 形成共价加
合物，在 390 nm 处达最大光吸收峰［5-7］，诱导蛋白
构象变化［8，9］，激活激酶区。转至黑暗处，数秒至
数分钟内，光下的 390 nm 光谱发生可逆变化，使
LOV 区回到起始状态 447 nm 光谱［5，6］。尽管 LOV1
和 LOV2 区显示上面所述的相同的光谱特点，但他
们也有显著不同的光化学特性。表现在蓝光激发后，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第8期2
对 Cys39 与 FMN 加合物形成的速率（量子效率）以
及转入暗处加合物的衰减时间不同［2］。
由于 LOV1 和 LOV2 具有上述不同的光反应特
点，使其对光的敏感性也不同。而且，PHOT1 和
PHOT2 的 LOV1 和 LOV2 区 的 光 感 知 特 点 存 在 差
别，导致调节不同的生理反应。突变或敲除 PHOT1
的 LOV1 区后，没有影响光感受和自磷酸化作用，
黄化苗仍具有向光反应和叶片伸展反应［10，11］，而
PHOT1 的 LOV2 区突变后不能够恢复双突变 phot1
phot2 的 向 光 反 应 和 叶 片 伸 展［11］。 但 PHOT2 的
LOV1 和 LOV2 区都参与调节向光反应［12］。进一步
研究表明，PHOT1 的 C 端激酶区与 LOV2 之间存在
一个大约 20 个氨基酸的保守的 Jα 螺旋区，LOV2
经 Jα 螺旋和激酶区的耦合是蓝光诱导 PHOT1 发生
自磷酸化作用所必须的条件［4］。PHOT2 的 LOV2 和
激酶区之间的第 720 位天冬氨酸（Asp）残基突变
为天冬酰胺（Asn）后，丧失了 ATP 结合活性，是
光诱导 LOV2 构象改变激活激酶区的重要位点［13］。
将 PHOT1 和 PHOT2 的 N 端和 C 端互换后证实仅有
PHOT1 的 N 端和 C 端结合会抑制叶绿体回避反应［14］。
PHOT 的 C 末端 Ser/Thr 蛋白激酶区属于 AGC
蛋白激酶家族［15］。蓝光诱导 PHOT 发生自磷酸化作
用是引发生理反应的第一步。利用质谱（LC-MS/MS）
分析方法，已经在 PHOT1 的 N 端、LOV1 与 LOV2
之间的连接区、激酶区及 C 末端鉴定了多个磷酸
化位点［10，16］。其中 Ser-851（第 851 位丝氨酸）是
PHOT1 蓝光下开启自磷酸化作用的一个重要位点，
也是其介导气孔开放，向光性反应，叶绿体聚集运
动及叶片伸展所必须的条件［16］。PHOT1 和 PHOT2
都是质膜结合蛋白，但蓝光刺激条件下，部分 PHO-
T1 会迅速从质膜释放入胞质及叶绿体外膜［17-19］，部
分 PHOT2 迁移至胞质、高尔基体及叶绿体外膜［19-21］。
若删除 PHOT2 的 C 末端区域，既减弱了 PHOT2 在
高尔基体和叶绿体外膜上的定位，又降低了叶绿体
回避运动速率。而降低胞质中 PHOT2 的表达量并不
影响回避运动，表明 PHOT2 的 C 区在其定位至叶绿
体膜及回避运动中起重要作用［19］。
2 向光素信号转导
自从 Briggs 团队分离鉴定蓝光受体 PHOT1［22］
和 Kagawa 等［23］克隆 PHOT2 以来，蓝光诱导生理
反应的分子机制得到了深入的研究。尤其是近年来，
PHOT 信号转导途径中相关突变体的分离。PHOT1
和 PHOT2 以光强依赖的方式精细调节植物的许多生
理反应。弱蓝光下，PHOT1 和 PHOT2 以功能冗余方
式调节叶绿体聚集运动、气孔开放、叶片伸展及定
位［1］。PHOT1 单独介导抑制下胚轴伸长和强光强下
的 mRNA 降解［24，25］。而 PHOT2 单独介导强蓝光诱
导的叶绿体回避运动和黑暗中叶绿体的定位［26，27］。
2.1 PHOT互作信号蛋白
众所周知，蓝光诱导 PHOT 自磷酸化作用导
致胞内信号级联，诱发相关的生理反应。PHOT 介
导的众多生理反应决定了其信号转导路径的多样性
和复杂性。最近，鉴定了 3 个 PHOT1 激酶的底物。
一个是生长素运输载体蛋白 ABCB19（ATP-binding
cassette B19），其主要负责生长素从茎尖运输至维
管组织，维持生长素的长距离极性运输［28］。在单
侧蓝光诱导向光弯曲反应中，PHOT1 通过抑制底
物 ABCB19 靶蛋白活性，促进茎尖生长素的横向运
输，引起向光弯曲生长［29］。另一个是 PHOT1 底物
Ser/Thr 蛋白激酶 BLUS1（Blue Light Signaling 1）［30］。
PHOT 介导气孔开放的基本信号转导路径是 PHOT
经 Ser/Thr 蛋 白 磷 酸 酶 PP1（protein phosphatase 1）
激活质膜 H+-ATP 酶，促进 K+ 吸收，引起气孔开
放［31， 32］。最新研究表明，PHOT1 的 C 端的 Ser-348
位点磷酸化底物 BLUS1 是蓝光诱导气孔开放的关键
步骤［30］，从而更深层次地阐明了 PHOT1 如何激活
质膜 H+-ATP 酶。另外，小基因家族 PKS（phytochrome
kinase substrate）（PKS1-PKS4） 中 的 PKS4 也 被
PHOT1 磷酸化［33］。
除 上 述 3 个 PHOT 磷 酸 化 底 物 外， 也 分 离 鉴
定 了 与 PHOT 互 作 的 下 游 信 号 蛋 白。NPH3（non-
phototropic hypocotyls 3）编码一个 745 个氨基酸残
基组成的植物特有质膜结合蛋白［34］。任何强度的
单侧光照射后，拟南芥 nph3 突变体下胚轴都不发
生向光弯曲反应［35］。生化分析质膜结合蛋白 NPH3
与 PHOT1、PHOT2 互 作［36］， 作 为 PHOT 共 有 信
号 介 导 下 胚 轴 向 光 弯 曲。 进 一 步 分 析，NPH3 依
赖 PHOT1 发生去磷酸化作用调节向光反应［37］。此
2014年第8期 3乔新荣等 ：植物向光素受体与信号转导机制研究进展
外，NPH3 也参与调节叶片定位和叶片伸展［36］。与
NPH3 属同一家族的 RPT2（root phototropism 2）蛋
白 也 定 位 在 质 膜，RPT2 的 N 端 与 PHOT1 的 LOV
区、NPH3 的 N 端 互 作［35］。 通 过 rpt2 单 突 变 体 及
phot1rpt2、phot2rpt2 双 突 变 体 遗 传 实 验 分 析 表 明，
RPT2 在 PHOT1 信号转导路径中介导向光反应［35］、
叶片伸展及定位［38］。PKS 家族最初研究是红光受体
光敏素 PHY（phytochrome）的底物［39］。后来也发
现 PKS1 和 PHOT1、NPH3 也 发 生 互 作，PKS 的 单
突变、双突变及三突变的下胚轴弯曲度都有不同程
度的下降，多突变的弯曲度降低更明显［40］。另外，
PKS2 与 PHOT1、PHOT2 互作，其作为 PHOT 的共
有信号调节叶片伸展和定位，但主要作用于 PHOT2
信号路径［36］。最近，Jaedicke 等［41］研究发现过去
一直认为定位于细胞核中的 PHYA 也和 PHOT1 在质
膜上互作，更直接的证明了 PHY 参与调节向光反应。
RCN1 是 Ser/Thr 蛋白磷酸酶 2A（PP2A）的一个亚基。
phot1-5rcn1-1 双突变株系中，PP2A 活性降低，增强
了蓝光诱导的向光反应和气孔开放。体外实验证明
RCN1 和 PHOT2 互作，RCN1 活性的降低抑制了 PH-
OT2 的去磷酸化水平［42］。Knauer 等［43］通过酵母三
杂交方法，利用 PHOT1/NPH3 复合体作诱饵，筛选
到一个可以与其结合的未知功能蛋白 EHB1（enhan-
ced bending1），根据单侧蓝光照射 ehb1 突变体下胚轴
的弯曲度变化，推测 EHB1 抑制 PHOT1 介导的向光
弯曲反应。此外，14-3-3 蛋白与 PHOT1 特异结合调
节气孔开放［44］。磷脂酰肌醇代谢途关键酶 5PTase13
（Inositol polyphosphate 5-phosphatase 13） 和 PHOT1
互作，负调节 PHOT1 介导的胞质 Ca2+ 升高［45］。
2.2 向光素信号通路中的非互作蛋白
虽然还没有直接证据证明红光受体 PHYB 与
PHOT 互作，但由突变体表型推测，PHOT 可能通
过抑制 phyB 活性促进叶片伸展，且 NPH3 是 phyB
突变体中调节叶片伸展所必须的蛋白［46］。拟南芥
CHUP1（chloroplast unusual positioning 1）基因编码
一个叶绿体外膜蛋白。chup1 与 phot2 突变体表型相
似，都丧失叶绿体回避反应［47，48］。进一步研究证明
CHUP1 与肌动蛋白 G-actin、F-actin 及 profilin 互作［49］。
植物特有的 KAC（kinesin-like protein for actin-based
chloroplast movement） 蛋 白 和 F-actin 体 外 互 作，
kac1kac2 双突变完全丧失叶绿体运动［50］。一个与哺
乳动物中调节纤毛发育的 GRXCR1 同源的 F-actin 结
合蛋白 THRUMIN1，正调节 PHOT 介导的叶绿体运
动反应［51］。蛋白磷酸酶 PP2A（protein phosphatase
2A）催化亚基的一种同型物 PP2A-2 能使肌动蛋白
解聚因子 ADF（Actin depolymerizing factor）去磷酸
化。遗传分析 pp2a-2、adf1 及 adf3 突变体都降低了
强蓝光诱导的叶绿体回避反应［52］。处于 PHOT 介导
气孔开放信号通路中的蛋白磷酸酶 PP1 由一个催化
亚基 PP1c 和一个调节亚基 PRSL1 组成。PRSL1 的
突变抑制了保卫细胞中气孔的开放，且质膜 H+ 泵和
H+-ATP 酶的磷酸化作用活性降低［53］。因此，PP1
在 PHOT 调节气孔开放的信号通路中处于质膜 H+-
ATP 酶的上游［30］。进一步研究表明 PRSL1 刺激催
化亚基 PP1c 定位于胞质是其介导气孔开放的前提
条 件［53］。 虽 然 JAC1（J-domain protein required for
chloroplast accumulation response 1）、WEB1（Weak
chloroplast movement under blue light 1）和 PMI2（Pla-
stid movement impaired 2）参与调控叶绿体运动［54］，
但还没有直接的证据证明它们处于 PHOT 信号转导
通路中。此外，隐花色素 CRY1 和光敏素 PHYB 参
与 调 节 光 诱 导 PHOT1 转 录 表 达 下 降。 而 CRY 和
PHYA 调节光诱导 PHOT2 转录表达增加［55］。
3 向光素和生长素信号互作
植物向光弯曲生长是由于其向光面与背阴面
中生长素的不对称引起的［56］。生长素的运输受生
长素外流载体蛋白、内流载体蛋白及相关蛋白的调
节。向光性反应由第一和第二两种类型的正向光反
应组成，第一正向光反应由短的脉冲光诱导，第二
正向光反应由持续光诱导［56］。PHOT1 是引发弱蓝
光诱导向光反应的基本光受体。强光下 PHOT1 和
PHOT2 共同介导向光反应。研究表明 PHOT1 和生
长素信号有直接的互作，如前所述，蓝光刺激下，
在下胚轴顶端部位 PHOT1 磷酸化生长素外流载体
ABCB19，抑制其活性。促进生长素在下胚轴中横向
分布，并和分布于伸长区的生长素外流载体 PIN3 协
同，诱导下胚轴向光弯曲［29］。与 PHOT 互作的 PKS
改变了生长素调节基因的表达模式［57］。此外，有实
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第8期4
验证据表明 PHOT1 间接调控生长素外流载体 PIN1、
PNN3、PIN7 蛋白［29，58］。Willige 等［59］研究表明生
长素运输是 PHOT1 介导向光弯曲的前提，下胚轴向
光弯曲反应依赖于 D6PK（D6 protein kinase），PIN3，
PIN4 和 PIN7 的 活 性。 而 Haga 和 Sakai［60］ 研 究 表
明 pin1、pin3、pin7 突变体只是减弱了第一正向光
反应，并且多突变体表现叠加效应，而在光持续诱
导的第二正向光反应中没有变化，表明 PIN 调节的
向光反应仅应用于瞬时脉冲刺激。此外，生长素转
录因子 NPH4/ARF7 响应内源生长素浓度的变化［61］。
当缺乏 NPH4/ARF7 蛋白时，高亲和性生长素内流载
体 AUX1 调节下胚轴向光反应［62］。转录因子 PIF4
（Phytochrome interacting factor 4） 和 PIF5 与 IAA19、
IAA29 基因的启动子区 G-box 区结合，激活了其转
录表达，而且 IAA19 和 IAA29 蛋白与 ARF7 生理互
作，负调节生长素信号和 PHOT1 介导的向光反应［63］，
推测 PIF4 和 PIF5 是联系蓝光和生长素介导向光反
应的重要信号成分。
4 向光素与钙信号互作
Ca2+ 作为细胞内重要第二信使，也受蓝光调节。
蓝光诱导拟南芥黄化苗胞质 Ca2+ 的增加由 PHOT1 介
导［25］。利用拟南芥突变体证明了 PHOT1 和 PHOT2
诱导叶肉细胞胞质 Ca2+ 浓度的增加［64，65］。最新研
究发现，磷酸肌醇 PI（phosphoinositide）通过胞质
Ca2+ 调节 PHOT2 介导的叶绿体运动，利用磷脂酶 C
抑制剂 neomycin 和 U73122 抑制了 PHOT2 介导的叶
绿体运动［66］。PMI1 可能通过 Ca2+ 诱导肌动蛋白运动，
从而调节叶绿体运动反应［67］。在蓝光诱导气孔开放
的过程中，Shimazaki 等［68］利用药理学方法证明了
Ca2+ 参与调控蓝光依赖的质子泵和表皮气孔的开放。
此外，PKS1 与钙调素 CAM4/5/7 直接互作参与强蓝
光诱导的向光反应［69］，更进一步提供了 Ca2+ 信号参
与 PHOT 信号转导路径的证据。
5 小结
近 20 年来，人们对 PHOT 的结构、光化学特
性及信号转导等进行了较深入的研究，已分离鉴定
了许多信号转导成员。但由于 PHOT1 和 PHOT2 以
光强依赖方式调节众多生理反应，且存在功能冗
余。因此，PHOT 介导的信号网络错综复杂。仍有
很多问题需要解决 ：一是除 PHOT 外介导的向光反
应、叶绿体运动、气孔开放、叶片伸展及定位的其
它共有信号成分还未发现 ；二是 PHOT1 和 PHOT2
蓝光激活后向胞质迁移与调节的生理反应之间的关
系还不清楚，推测 PHOT 介导不同的生理反应很可
能由 PHOT 在不同组织器官的特异表达、亚细胞定
位及底物蛋白产生，这一假设需相关实验证明 ；三
是尽管已鉴定了许多向光素互作蛋白及中间信号成
分，仍然还有许多新的下游信号因子需进行分离鉴
定，尤其是 PHOT2 底物及其信号转导通路中的许多
信号成份还未知 ；四是向光素与钙信号互作调控某
一特定生理反应还需要实验进一步证明。
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（责任编辑 狄艳红）