全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(6):13-19
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
转 录 因 子（transcription factor，TF） 也 称 反 式
作用因子，是由基因编码的一类蛋白质，能够与基
因启动子区域中顺式作用元件发生特异性相互作用，
其功能是通过它们之间，以及与其他相关蛋白之间
的相互作用来激活或抑制某些基因的转录效应［1］。
植物在生长发育过程中经常受到如干旱、高盐、低温、
病菌微生物等各种生物和非生物胁迫，通过一系列
的信号传递，激发转录因子的产生，相应的顺式作
用元件与产生的转录因子相互结合，激活了下游逆
境相关基因的表达，最后通过基因产物的调控作用
对外界信号在生理生化等方面作出相应的抗性反应。
由此可见，转录因子在目的基因的转录表达调控中
起着至关重要的作用。典型的转录因子具有寡聚化
位点（oligomerization site）、转录调控域（transcript-
ion regulation domain）（包括激活区或抑制区）、DNA
结合域（DNA-binding domain，BD）和核定位信号
收稿日期 ：2014-09-18
基金项目 ：中央高校基本科研业务费专项（XDJK2014C092），国家农业部“大宗蔬菜产业技术体系项目（ARS-25-13C1），重庆市自然科学
基金重点项目（CSTC，2011BA1032）
作者简介 ：安礼渝，硕士研究生，研究方向 ：蔬菜遗传育种与生物技术 ；E-mail ：anliyu0828@163.com ；
通讯作者 ：宋明，教授，硕士生导师，研究方向 ：蔬菜遗传育种与生物技术 ；E-mail ：swausongm@163.com
田时炳，研究员，研究方向 ：蔬菜遗传育种与生物技术 ；E-mail ：tiansbing@aliyun.com
转录因子在茄科植物中的研究进展
安礼渝1  王志敏1  汤青林1  王永清2  杨洋2  田时炳2  宋明1
（1. 西南大学园艺园林学院 南方山地园艺学教育部重点实验室 重庆市蔬菜学重点实验室，重庆 400715 ；2. 重庆市农业科学院蔬菜花卉所，
重庆 400055）
摘 要 ： 转录因子是能与真核基因启动子区域特异性相互作用的 DNA 结合蛋白，通过它们之间或与其他相关蛋白之间的相
互作用，能够激活或抑制其转录。茄科（Solanaceae）植物的整个发育进程（营养生长、生殖生长及对于外界环境的响应等）几乎
都有转录因子的参与。综述了植物中最主要的几个转录因子家族 MYB、NAC、WRKY、MADS、AP2/ERF 在茄科植物中的研究进展，
以期为茄科植物的研究和利用提供参考。
关键词 ： 转录因子 ；茄科植物 ；基因表达
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.06.002
Research Progress of Transcription Factors in Solanaceae Plants
An Liyu1 Wang Zhimin1 Tang Qinglin1 Wang Yongqing2 Yang Yang2 Tian Shibing2 Song Ming1
（1. College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous
Regions of Ministry of Education，Chongqing Key Laboratory of Olericulture，Chongqing 400715 ；2. Institute of Vegetables and Flowers，
Chongqing Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 400055）
Abstract: Transcription factors are of DNA-binding proteins which can interact with eukaryotic gene promoter regions, specifically
activate or inhibit gene’s transcription by interacting with other proteins or between them. Transcription factors are almost involved in the entire
development process of Solanaceae（vegetative growth, reproductive growth and response to the external environment, etc）. The research
progress of several main transcription factor families such as MYB, NAC, WRKY, MADS and AP2/ERF in Solanaceae plants were reviewed, which
is expected to provide a reference for the research and utilization of Solanaceae plants.
Key words: transcription factors ；Solanaceae plants ；gene expression
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.614
（nuclear localization signal，NLS）等 4 个功能区域，
其决定转录因子的功能和特性。
茄科植物作为最重要的蔬菜作物之一，其经济
价值排在植物界的第三位，包含了如番茄（Solanum
lycopersicum）、辣椒（Capsicum annuum）、茄子（So-
lanum melongena）、马铃薯（Solanum tuberosum）、烟
草（Nicotiana tabacum L.）等超过 3 000 种的植物。
茄科植物的不同物种间表现型差异巨大，而基因组
水平上却高度一致，这种强烈的反差使得该科植物
可以作为一个良好的模型，用于研究植物在进化过
程中为适应环境所发生的遗传变异。目前，在植物
分子生物学领域，对转录因子的克隆和功能研究已
经成为了一个热点，而在茄科植物中对转录因子的
研究还相对较少，通过对转录因子的研究可以对茄
科植物其他方面的研究和利用提供重要参考。常见
的 转 录 因 子 家 族 有 MYB、NAC、WRKY、MADS 和
AP2/ERF 等。下面就 5 种转录因子的功能特性以及
其在茄科植物中的研究现状作简要概述。
1 MYB 家族
MYB 转录因子在大多数植物中普遍存在，在植
物的发育和代谢调控中扮演重要角色，广泛参与植
物细胞分化、器官形成、植物生长中的信号转导、
次级代谢的调控、生物和非生物胁迫的应答等。这
些 MYB 转录因子都含有 50-53 个氨基酸残基的保守
结构域，可以通过螺旋 - 转角 - 螺旋的折叠方式与
DNA 相互结合［2］。依据 MYB 氨基序列重复种类和
数目的不同，将整个 MYB 转录因子家族分为 4 类 ：
4R-MYB、3R-MYB、1R-MYB/MYB-related 和 R2R3-
MYB，它们在植物的转录调节中起着重要作用［3］
1999 年，Rose 等［4］在番茄上发现了含有 2 个
MYB 转录因子保守结构域的 LeMYBl，由一个带负电
荷的结构域分离，至少编码 188 个氨基酸。2003 年，
Mathews 等［5］借助高通量的 T-DNA 载体，利用激活
标记技术发现 ANT1 与紫色色素形成有关，该基因
通过提高花青素合成途径中相关蛋白的表达导致了
花青素的积累，经过鉴定 ANT1 属于 MYB 转录因子
中的一员。此外，此蛋白还与糖苷化和花青素的运
输相关。2009 年，Mahjoub 等［6］通过在番茄中超表
达 R2R3-MYB 转录因子 VvMYB5b 基因，表观上相比
于野生型花器官较小，不能形成正常的雄蕊，结果
更密集，果皮上有明显的斑点出现，进一步研究证
明该基因超表达导致苯丙氨酸代谢下调和萜类代谢
上调，从而影响花形态建成和生殖器官发育。另外，
通过对 VvMYB5b 在番茄和烟草中的过表达比较发
现，在烟草中，该基因过表达提高了黄酮类物质的
含量，而在番茄中黄酮类物质则降低，与烟草相比
VvMYB5b 在番茄中过表达降低了叶片中叶绿素和 β-
胡萝卜素的含量。根据序列同源性，VvMYB5b 基因
在烟草和番茄中过表达可能诱发一种或几种内源性
MYB 基因不同程度的沉默。2011 年，Li 等［7］从辣
椒中克隆到 3 个 R2R3-MYB 基因 CaMYB1、CaMYB2
和 CaMYB3， 通 过 半 定 量 RT-PCR 分 析，CaMYB1
在果实发育过程中表达量最高，CaMYB2 在整个果
实 发 育 过 程 中 表 达 量 相 对 一 致，CaMYB3 的 表 达
水平随着果实发育过程逐渐下降，表明 3 个基因
在辣椒果实成熟过程中差异表达，并推测 CaMYB1
和 CaMYB2 可能参与辣椒花青素合成的调控。张
欣等［8］从番茄中分离得到一个 MYB 类转录因子新
基 因 SlCMYB1， 它 为 典 型 的 R2R3-MYB 类 转 录 因
子，其中不含内含子，含有 2 个典型的 MYB 结构
域，定位于细胞核中，在低温、干旱、高盐和脱落
酸（abscisic acid，ABA）胁迫的诱导下，该基因的
表达量有明显的变化，其在受低温、高盐胁迫下高
度表达，受干旱和脱落酸胁迫下微量表达。LeAN2
也是从番茄中分离得到的一个与编码花青素相关的
R2R3-MYB 转录因子基因 ；Meng 等［9］通过转化烟
草发现 LeAN2 的过表达导致花青素的积累和抗低温
抗氧化能力的增强。烟草 MYB1 基因编码一种 MYB
转录因子，TMV 及单孢菌能够诱导其表达，当其与
病程相关蛋白（pathogenesis related protein，PR）基
因的启动子序列结合后能激活 PR 基因的表达和植
物的抗病防卫反应。烟草 3RMYB 类型中的 NtMYB2
调控子受细胞周期蛋白依赖激酶复合体的磷酸化正
调控，其作用机制是终止 C 末端氨基序列的负调控
活性［10］。邵文婷等［11］通过克隆茄子花青素合成相
关基因 SmMYB 并进行表达分析，结果表明 SmMYB
在茄子根、茎、叶、花瓣和果皮中都有表达，推测
SmMYB 是一个 MYB 转录因子基因，正向调控茄子
花青素的合成。可见，MYB 转录因子在调控茄科植
2015,31(6) 15安礼渝等：转录因子在茄科植物中的研究进展
物细胞形态建成、应答外界环境刺激、调节植物苯
丙烷类次生代谢等方面具有重要作用。
2 NAC 家族
NAC 转录因子是植物所特有的一类转录因子，
同时也是最大的转录因子家族之一。高等植物自身
的生长发育过程和胁迫应答过程都需要 NAC 转录因
子的参与，并且调控相关目的基因的表达［12，13］。
Rushton 等［14］分析了拟南芥及茄科植物中的
450 个 NAC 基因间的进化关系，将 NAC 基因家族
分成了 7 个亚族，其中 6 个亚族为各科植物所共有，
而另一个亚族只存在于烟草、辣椒、马铃薯和蕃茄
等茄科类植物中，为茄科植物所特有，故将其命名
为 TNACS。Oh 等［15］报道使用细菌或病菌侵染红辣
椒，在二者相互作用过程中，一个特异的 NAC 结构
域转录因子 CaNAC1（capsicum annuum NAC1）被迅
速地诱导表达。Selth 等［16］研究发现，番茄卷叶病
毒（tomato leaf curl virus，TLCV）诱导 SINAC1 转录
因子在感染细胞中特异性表达，并与病毒的复制增
强子相互作用，从而增强了病毒 DNA 的复制。Mao
等［17］通过在烟草中过量表达 TaNAC2 的同源基因
TaNAC2a，得出该基因可以增强对干旱的耐受性。
2014 年，Kou 等［18］对番茄 NAC 家族转录因子进行
完整的生物信息学分析，表明非冗余 SlNAC1-74 的
蛋白质分属于 12 个亚组。对番茄中 SNAC4-SNAC9
的 6 个基因集中研究发现，各 SNAC 基因都一个组
织特异性表达模式，SNAC4 和 SNAC6 在茎和叶中表
达量最高，而 SNAC5、SNAC8 和 SNAC9 分别在嫩叶
和老叶中高度表达。此外，SNAC 基因转录受脱落
酸、水杨酸（salicylic acid，SA）和短时乙烯（ethyne，
ETH）处理诱导，而它们的转录被赤霉素（gibberellic
acid，GA），细胞分裂素（6-BA）和生长素（indole
acetic acid，IAA） 抑 制。 同 年，Zhu 等［19］ 发 现
SINAC4 的表达水平受氯化钠、脱水和低温等胁迫显
著诱导，表明 SINAC4 在非生物胁迫应答中起重要
作用，SINAC4 在番茄中通过 RNA 干扰（RNAi）技
术阻断该基因的表达，从而抑制了果实成熟并减少
了乙烯的合成，降低了类胡萝卜素的积累，抑制了
叶绿素的分解并下调与乙烯合成和成熟相关基因的
表达，这表明 SINAC4 在果实成熟调控网络中作为
正调节物起着重要作用。以上研究表明，NAC 类转
录因子在植物生长发育、激素调节、植物抗病和抗
非生物胁迫反应中具有重要的调控作用。
3 WRKY 家族
WRKY 基因家族是从植物中分离得到的第一个
调控基因，其蛋白一般具有 1 个或 2 个 WRKY 功能
结构域，该结构域含一个绝对保守的 WRKYGQK 序
列，以及一个锌指结构的约 60 个高度保守的氨基酸
的区域［20］。WRKY 基因家族作为转录因子家族中的
一员，不仅包括保守的 WRKY 结构功能域，还包括
一系列如亮氨酸拉链、核定位信号等转录因子所特
有的结构域。转录因子相互之间是通过形成同源二
聚体或异源二聚体的形式发挥作用，以调节靶基因
表达。
WRKY 基因不仅参与到植物的生长发育过程，
而且可以调控植物适应外界逆境条件。第一个 cDNA
编码的 WRKY 转录因子是 Ishigur 等［21］从白薯中分
离得到的，随后在马铃薯、野燕麦、拟南芥、烟草
和水稻中相继被发现［22］。Huang 等［23］从茄科植物
中的 Bittersweet nightshade 鉴定了一个 WRKY 家族
抗冻蛋白 STHP-64。Northern 杂交分析发现 STHP-
64 只在每年 11 和 12 月中的叶片中才能检测到表达
量，说明低温环境可以诱导该基因表达并帮助植物
度过低温逆境［24］。WRKY 基因在植物体内受到外界
环境的激发而诱导表达，王丽芳等［25］以 100 μmol/L
JA 处理番茄 6 h 后，以总 RNA 为模板，经 RT-PCR
获得一个番茄 WRKY 基因片段，说明 WRKY 转录因
子在番茄中受 JA 诱导。辣椒的 CaWRKY1 基因在防
卫应答反应中扮演负调控子的角色，能避免植物对
抗病防御反应中的过度表达，辣椒受病原菌 PMMoV
侵染时 CaWRKY2 基因转录水平显著增加，进一步
分析发现 CaWRKY2 基因在受损伤及乙烯利诱导后
强烈表达，而受 JA、SA 诱导后其表达相对量变化
比较低，以上结果表明这两个 WRKY 基因参与了植
物抗病防御的机制［26，27］。2013 年，万红建等［28］利
用番茄全基因组测序结果鉴定出番茄中存在 81 个
WRKY 转录因子，不均匀分布在番茄的 11 条染色体
上，这些 WRKY 基因不仅参与了番茄根、子叶和真
叶等不同组织类型的生长发育，而且还参与一些生
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物和非生物胁迫的抗性反应。
4 MADS 家族
MADS-box 基因编码的蛋白质是一类在进化上
十分保守且数目庞大的转录因子家族，广泛存在于
植物（包括苔藓、藻类）、动物及酵母中，其命名是
根据 4 类 MADS-box 基因即酿酒酵母的 MCM1、拟
南芥的 AGAMOUS、金鱼草的 DEFICIENS 及人类的
SRF4 的首字母拼写而成［29］。MADS-box 基因编码的
转录因子在真核生物的生长发育和信号转导过程中
扮演着重要角色，特别是在开花植物的花器官分化、
开花时间的调节以及相关的果实发育与成熟等方面
起到重要的调控作用［30］。
2002 年，Vrebalov 等［31］发现番茄基因组中缺
失了一段 3 kb 的 DNA 得到一个 rin 突变体，从而导
致两个串联的 MADS-box 基因失活，其中一个是编
码 242 个氨基酸的 LeMADS-RIN ；另一个是 LeMADS-
MC，编码 244 个氨基酸，编码区相隔 26 kb。通过
转录水平上的表达分析结果表明，LeMADS-RIN 基
因主要在果实中表达，并随果实成熟而表达增强，
该基因的突变造成果实不能成熟 ；LeMADS-MC 基
因主要在萼片、花瓣及心皮中表达，该基因的突
变导致了萼片和花序的决定性功能丧失。2008 年，
Mazzucato 等［32］ 在研究番茄一个单性结实突变体
时发现雄蕊的异常与单性结实是由于受到一个属
于 B 类 MADS-box 基因 SlDEF 的调控，该基因通过
控制子房的生长发育而形成单性结实，表明子房能
否发育成正常果实并不一定取决于受精过程。郭爽
等［33］从辣椒花药中克隆获得一个控制辣椒花器官
发育的 MADS-box 基因 PPI，研究结果表明该基因
属于花器官发育 B 类基因，在辣椒花瓣中的表达高
于花药、萼片及子房等花器官中的表达，在营养器
官叶片中没有表达。同时，PPI 基因在不育株花药
中的表达量明显低于在可育株花药中的表达量，这
对研究雄性不育具有一定的价值。Dong 等［34］发现
一个番茄 MADS-box 转录因子 SlMADS1 基因作为负
调控因子通过抑制乙烯的生物合成来调节果实成熟
过程。Fujisawa 等［35］发现番茄 MADS-box 转录因子
RIN 基因在果实成熟过程中同时具有激活和抑制的
作用，该基因参与番茄红素、乙烯产量和叶绿素降
解等诸多生理过程的调控。在番茄中，两个 MADS-
box 基 因 JOINTLESS（J） 和 MACROCAYLYX（MC）
参与花离区的发育，Liu 等［36］进一步研究发现另一
个 MADS-box 转录因子 SLMBP21 与 J 和 MC 相互作用，
可能形成蛋白质复合物聚集在花离区微管组织中表
达，这些基因功能的缺失会影响分生组织的活性基
因在花离区的特异性表达。
5 AP2/ERF 家族
AP2/ERF 蛋白是一类植物所特有的转录因子家
族，存在于所有的植物中，其含有 60-70 个氨基酸
组成的 AP2/ERF 结构域［37］。AP2/ERF 转录因子参
与多种生物学过程，包括植物生长、花发育、果实
和种子发育、病菌防御及高盐等环境胁迫响应等。
AP2/ERF 类转录因子参与水杨酸、茉莉酸、乙烯及
脱落酸等多种信号转导途径，并且是逆境信号交叉
途径中的连接因子。
AP2 类转录因子参与果实发育过程，其在番茄
成熟的绿色果实、转色期、红色果实中均有表达，
在转色期中表达量最高，表明 AP2 类转录因子参与
果实发育过程［38］。Chung 等［39］通过研究 SlAP2a 基
因在番茄中的表达发现，在果实发育和成熟过程中
的表达量明显高于在花和叶中的表达，说明 SlAP2a
基因可能在果实发育过程中发挥了重要作用，而对
花的发育作用不显著。另外，利用 RNAi 技术抑制
SlAP2a 的表达可导致乙烯含量增加，引起果实成熟
提前，通过改变类胡萝卜素的合成途径影响类胡萝
卜素积累。这些实验结果说明番茄 SlAP2a 基因在果
实成熟过程中是一个负调节因子。
ERF 类转录因子在抵抗非生物胁迫的抗性中起
着非常重要的作用。Zhang 等［40］的研究表明在转基
因烟草中过表达 GmERF3 可以显著提高植物对干旱
和高盐的抗性，在干旱条件下，转基因植株中游离
脯氨酸和可溶性碳水化合物的含量明显高于非转基
因株系。Pan 等［41］发现一个 AP2/ERF 类转录因子
家族新基因 SIERF5，通过其蛋白序列分析表明，它
含有一个 ERF 域和一个属于第三类 ERFS 组蛋白，
该基因在高温、干旱、冻害等非生物胁迫下诱导表达，
过量表达 SIERF5 基因在转基因番茄植株较野生植株
中具有很高耐干旱和耐盐胁迫的能力，能增加相对
2015,31(6) 17安礼渝等：转录因子在茄科植物中的研究进展
含水量水平。张秋平等［42］从经乙烯诱导的辣椒中
克隆到的基因 CaJERF1 与 CaPF1 和 JERF1 等抗逆
相关的转录因子具有高度的同源性，推断该基因很
可能在生物胁迫和非生物胁迫的应答反应过程中起
着重要作用。过表达番茄 JERF1 基因可以激活 ABA
合成基因 NtSDR 的表达，从而增加 ABA 的含量，促
进了烟草在甘露醇处理下萌发率增加以及高盐和低
温下根和叶的生长［43］。Yu 等［44］通过转基因烟草证
实了 CaEREBP-C1、-C2、-C3 和 CaWRKY1A 基因在
冷胁迫下强烈诱导，表明这些基因在植物低温胁迫
有重要的生物学功能。Nakano 等［45］利用 RNA 干扰
技术发现 ERF 类转录因子 SIERF52 基因在番茄花朵
脱落过程中激活细胞壁降解酶，并在花柄脱落前调
控相关基因的特异性表达，表明 SIERF52 基因在花
柄脱落过程中发挥重要作用。
6 展望
综上所述，转录因子的功能已经涉及到植物生
长发育的各个方面，决定着植物的产量、品质、抗
性等多种农艺性状。转录因子基因的转化使茄科植
物抗病性得以提高，而外源基因持续过量的表达又
会影响到下游一系列基因的不间断表达。所以，与
单基因的转化相比更能影响植物生长品质和产量。
现阶段对转录因子的研究主要以拟南芥等模式植物
为主，多集中在转录因子的分离克隆、特性、功能
方面，而在转录因子所介导的植物应答反应过程中
的研究仍很模糊，尚无法确定其上、下游结合因子
以及在各种抗病信号转导过程中的作用。
目前，茄科植物转录因子相关领域的研究已经
有了一定的进展，但尚不理想，特别是关于其与病
原菌的互作，以及对下游基因的调控机制方面的研
究甚少。若能筛选出对茄科植物有用有效的转录因
子，并通过转基因技术进行功能研究，有望获得高
品质高产量的新品种或新材料，进而降低育种成本，
减少对环境的污染。相信随着 DNA 探针技术、质谱
学、染色体免疫共沉淀技术的发展，以及茄科植物
基因组与其同源基因功能的进一步揭示，转录因子
及其同源基因必将在农作物增产和品种改良等方面
发挥更大的作用。
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（责任编辑 狄艳红）