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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第8期
沙门氏菌是一种重要的食源性致病菌。资料显
示，中国 70%-80% 的细菌性食物中毒是由沙门氏
菌引起的，沙门氏菌作为食源性致病菌所引起的危
害在不断扩大［1-3］。沙门氏菌的许多血清型，如肠
炎沙门氏菌和鼠伤寒沙门氏菌，均可导致宿主产生
收稿日期 ： 2014-01-17
基金项目 ：河南省教育厅科学技术研究重点项目（13A610839）
作者简介 ：刘贵深，男，高级工程师，研究方向 ：产品检验及质量管理 ；E-mail ：suyongyu@126.com
通讯作者 ：于涛，男，讲师，研究方向 ：环境微生物 ；E-mail ：yutao7777@hotmail.com
食源性沙门氏菌耐药性及质粒介导喹诺酮
耐药基因检测
刘贵深1  于涛2
（1. 潮州市质量计量监督检测所，潮州 521011 ；2. 新乡学院，新乡 453000）
摘 要 ： 随机采集的 638 份食品样品中沙门氏菌总检出率为 9.7%（n=62 株），共检出 16 种不同的血清型，其中最常见的为
鸭沙门氏菌。受试菌株对磺胺甲基异噁唑、复方新诺明、链霉素和环丙沙星的耐药率较高。16 株耐环丙沙星沙门氏菌按 GyrA 和
ParC 喹诺酮耐药决定区（QRDR）不同氨基酸替代组合可分为 5 种突变型，其中 GyrA 亚基发生 Ser83Phe 和 Asp87Gly 变异，同时
ParC 亚基发生 Ser80Arg 变异为最常见的突变类型。62 株食源性沙门氏菌中，qnr 基因阳性的菌株共 7 株，占受试菌株的 11.3%。
qnrA 和 qnrS 基因阳性菌株分别有 2 株和 5 株，没有菌株携带 qnrB、qnrC 和 qnrD 基因。aac（6）-Ib 基因阳性菌株共有 8 株，其中
3 株经确认为携带其变体基因 aac（6）-Ib-cr。结果表明，新乡市食源性沙门氏菌血清型分布呈多样性，耐药状况较为严重，并且
一些菌株携带质粒介导喹诺酮耐药（PMQR）基因。
关键词 ： 食源性 沙门氏菌 耐药性 质粒介导 喹诺酮类
Study on Antimicrobial Resistance and Plasmid-mediated Quinolone
Resistance of Foodborne Salmonella Isolates
Liu Guishen1 Yu Tao2
（1. Chaozhou Institute of Measurement and Testing Technology，Chaozhou 521011 ；2. Xinxiang University，Xinxiang 453000）
Abstract:  A total of 638 food samples were collected randomly to determine the prevalence of Salmonella. The overall percentage of
Salmonella prevalence was 9.7%（n=62）. Among 16 different serotypes identified, S. Anatum was most common. The isolates were frequently
resistant to sulfamethoxazole, trimethoprim/sulfamethoxazole, streptomycin, and ciprofloxacin. Five different types of amino acid substitutions
were identified in quinolone resistance-determining region（QRDR）of GyrA and ParC of 16 ciprofloxacin-resistant isolates. Double mutations
of Ser83Phe and Asp87Gly in GyrA accompanied by an additional mutation of Ser80Arg in ParC were found most frequently. The qnr genes
were present in seven（11.3%）of 62 isolates, and among them, two isolates carried qnrA and five carried qnrS. qnrB, qnrC, and qnrD were
not detected in the isolates in this study. Eight isolates were positive for aac（6）-Ib, of which three isolates carried the-cr variant. The results
suggested the diversity of serotype distribution, serious situation of antimicrobial resistance and the presence of plasmid-mediated quinolone
resistance（PMQR）genes in foodborne Salmonella from Xinxiang.
Key words:  Foodborne Salmonella Antimicrobial resistance Plasmid-mediated Quinolone
腹泻等食源性疾病［4］。近年来，由于抗生素在农业、
畜牧业和临床治疗中的广泛使用甚至是不遵守规则
的滥用，导致沙门氏菌的耐药性问题日益严重［5， 6］。
喹诺酮类抗生素是由萘啶酸发展起来的全合成抗菌
药物，具有独特的作用机制、优秀的药物动力学性
2014年第8期 203刘贵深等 ：食源性沙门氏菌耐药性及质粒介导喹诺酮耐药基因检测
能和抗菌活性等特性，已成为人类临床及动物疾
病治疗和预防的常用药物。以往研究显示，沙门
氏菌对喹诺酮类的耐药主要由喹诺酮耐药决定区
（Quinolone resistance-determining region，QRDR） 的
靶位改变和主动外排所致，两者均由染色体介导［7］。
近期研究发现，质粒介导的喹诺酮耐药（Plasmid-
mediated quinolone resistance，PMQR）是其耐药性传
播的主要途径［7］。现已报道的 PMQR 机制有 3 类，
即 qnr 家族、aac（6）-Ib-cr 和喹诺酮类药物特异性
外排泵 qepA。然而，目前对沙门氏菌 PMQR 机制的
研究多集中于人类临床分离株，对食源性沙门氏菌
的报道较少。
细菌耐药菌株的传播和多重耐药菌株的出现是
导致各类传染病治愈率受限制的主要原因之一［8］，
且耐药菌株可以通过多种途径传播并经食物链进入
人体。研究食源性沙门氏菌的药敏特征及耐药机制
有助于从食物链的源头和食品性动物生产中采取合
理的干预措施，从而减少和防止沙门氏菌耐药性的
产生，保障食品安全。为此，本研究对新乡市 4 类
食品样品中沙门氏菌的污染状况进行了调查，分析
菌株的血清分布和耐药性 ；同时对食源性沙门氏菌
的 QRDR 靶位突变以及 PMQR 的流行情况进行检测，
旨在更好地了解食源性沙门氏菌对喹诺酮类药物产
生耐药性的分子机制。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 样品 以新乡市农贸市场、超市、大卖场和
部分副食品经营单位为对象，按照随机采样原则和
食品微生物学检验采样的要求，共采集 4 类食品样
品 638 份，其中生肉 367 份（包括猪肉、牛肉、鸡
肉和羊肉），水产品 73 份，蔬菜 98 份，熟肉制品
100 份。
1.1.2 标准菌株 沙门氏菌标准菌株 ATCC 50041、
大 肠 杆 菌 ATCC 25922 和 铜 绿 假 单 胞 菌 ATCC
27853：中华人民共和国卫生部药品生物制品检定所。
1.1.3 培养基及主要试剂 培养基，北京陆桥生物
技术有限公司 ；生化鉴定试剂条，法国梅里埃公司 ；
沙门氏诊断血清，泰国 A&S 公司 ；药敏纸片，北京
天坛药物生物技术开发公司 ；用于 PCR 扩增的试剂，
大连宝生物工程有限公司 ；扩增引物，上海英骏生
物技术有限公司。
1.1.4 仪器与设备 JC303 型电热隔水式培养箱，
上海嘉程仪器设备厂 ；ATS-032 型空气浴摇床，上
海堪鑫仪器设备有限公司 ；BagMixer lab blender 400
均质器，法国 Interscience 公司 ；基因扩增仪，北京
东胜创新生物科技有限公司 ；电泳仪，北京市六一
仪器厂；凝胶成像分析系统，北京炳洋科技有限公司。
1.2 方法
1.2.1 样 品 中 沙 门 氏 菌 的 分 离 鉴 定 按 照 GB
4789.4-2010 规定的方法对样品进行沙门氏菌的分离
与鉴定。试验过程以沙门氏菌标准菌株 ATCC 50041
作为阳性对照。
1.2.2 药敏试验 按照 WHO 推荐的 K-B 琼脂纸片
扩散法进行，结果判定依照美国临床实验室标准委
员会（CLSI）2010 版方法手册进行。每批试验均用
大肠杆菌 ATCC 25922 铜绿假单胞菌 ATCC 27853 进
行质量控制。
1.2.3 DNA 模板的制备 采用煮沸法提取细菌 DNA
作为 PCR 反应的模板。
1.2.4 PCR 扩 增 DNA 促 旋 酶 和 拓 扑 异 构 酶 IV
gyrA、gyrB、parC 和 parE 基 因 的 引 物 设 计 参 照 文
献［1］，引物序列见表 1。PCR 产物经回收纯化后
送至上海英骏生物技术有限公司进行 DNA 序列双向
测定。所测序列采用 DNA star 软件进行序列拼接和
氨基酸序列的推导，并应用 BLAST 软件将测序结果
与 GenBank 数据库进行同源性分析比对。
1.2.5 PCR 扩增 PMQR 基因 qnrA、qnrB、qnrC、qn-
rD、qnrS 和 aac（6）-Ib 基 因 的 引 物 设 计 参 照 文
献［9-11］，引物序列见表 1。
2 结果
2.1 食品样品中沙门氏菌的分离情况
638 份样品中共检出沙门氏菌 62 株，总检出率
为 9.7%（表 2）。367 份生肉样品中检出沙门氏菌 46
株，检出率达 12.5% ；73 份水产品中检出沙门氏菌
5 株，检出率为 6.8% ；98 份蔬菜样品中检出沙门氏
菌 2 株，检出率为 2.0% ；100 份熟肉制品中检出沙
门氏菌 9 株，检出率为 9.0%。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第8期204
2.2 食品样品中沙门氏菌的血清型分布
62 株沙门氏菌中共检出 16 个不同的血清型（表
3），其中较为常见的有鸭沙门氏菌（22.6%）、山夫
登堡沙门氏菌（17.7%）、德尔卑沙门氏菌（12.9%）
和肠炎沙门氏菌（8.1%）。
2.3 沙门氏菌对抗生素的敏感性结果
本研究中耐药率为耐药和中介耐药的菌株在所
有菌株中所占的比例，沙门氏菌对 21 种抗生素的
敏感性结果（图 1）表明，62 株沙门氏菌对磺胺甲
基异噁唑的耐药率最高，达 90.3% ；其次分别为复
方 新 诺 明（87.1%）、 链 霉 素（33.0%）、 环 丙 沙 星
（25.8%）、氨苄西林（22.9%）、氯霉素（21.0%）和
四环素（17.7%）。受试菌株对头孢噻吩和庆大霉素
最敏感，无耐药菌株出现。
表 1 PCR 扩增引物
目的基因 引物序列（5-3）
扩增片段
（bp）
退火温度
（℃）
gyrA ACGTACTAGGCAATGACTGG 190 54
AGAAGTCGCCGTCGATAGAA
gyrB GCGCTGTCCGAACTGTACCT 181 50
TGATCAGCGTCGCCACTTCC
parC CTATGCGATGTCAGAGCTGG 270 54
TAACAGCAGCTCGGCGTATT
parE TCTCTTCCGATGAAGTGCTG 240 54
ATACGGTATAGCGGCGGTAG
qnrA TCAGCAAGAGGATTTCTCA 627 48
GGCAGCACTATTACTCCCA
qnrB ATGACGCCATTACTGTATAA 562 53
GATCGCAATGTGTGAAGTTT
qnrC GGGTTGTACATTTATTGAATC 447 50
TCCACTTTACGAGGTTCT
qnrD CGAGATCAATTTACGGGGAATA 582 50
AACAAGCTGAAGCGCCTG
qnrS ACCTTCACCGCTTGCACATT 571 57
CCAGTGCTTCGAGAATCAGT
aac（6）-Ib TGACCTTGCGATGCTCTATG 508 58
TTAGGCATCACTGCGTGTTC
表 2 食品样品中沙门氏菌的分布情况
样品名称 样品数量
沙门氏菌
阳性数 检出率（%）
生肉类 367 46 12.5
猪肉 92 14 15.2
牛肉 89 15 16.8
鸡肉 95 7 7.4
羊肉 91 10 11.0
水产品 73 5 6.8
蔬菜 98 2 2.0
熟肉制品 100 9 9.0
合计 638 62 9.7
表 3 食品样品中沙门氏菌的血清型分布
血清型 菌株数 分布比例（%）
阿贡纳沙门氏菌（S. agona） 3 4.8
鸭沙门氏菌（S. anatum） 14 22.6
贝塔沙门氏菌（S. berta） 1 1.6
猪霍乱沙门氏菌（S. choleraesuis） 4 6.4
德尔卑沙门氏菌（S. derby） 8 12.9
肠炎沙门氏菌（S. enteritidis） 5 8.1
伊鲁木沙门氏菌（S. irumu） 1 1.6
肯塔基沙门氏菌（S. kentucky） 1 1.6
罗米他沙门氏菌（S. lomita） 2 3.2
伦敦沙门氏菌（S. london） 3 4.8
奥雷宁堡沙门氏菌（S. oranieburg） 1 1.6
圣保罗沙门氏菌（S. saintpaul） 2 3.2
山夫登堡沙门氏菌（S. senftenberg） 11 17.7
新斯托夫沙门氏菌（S. sinstorf） 3 4.8
斯坦利沙门氏菌（S. stanley） 1 1.6
鼠伤寒沙门氏菌（S. typhimurium） 2 3.2
合计 62 100
A
M
P
A
M
X
/C
A
A
ZT PI
P
PI
P/
TA
TI
T/
C
A
C
R
O C
Z
C
EP C
FP
C
A
Z
TE
T
C
H
L
A
M
K
G
EN ST
R
TO
B
SU
L
SX
T
N
O
R
C
IP
0 ᣇ⭏㍐20
40
60
80
100㙀㦟⦷%
AMP ：氨苄西林 ；AMX/CA ：阿莫西林 / 克拉维酸 ；AZT ：氨曲南 ；PIP ：
哌 拉 西 林 ；PIP/TA ：哌 拉 西 林 / 他 唑 巴 坦 ；TIT/CA ：替 卡 西 林 / 克 拉 维
酸 ；CRO ：头孢曲松 ；CZ ：头孢唑啉 ；CEP ：头孢噻吩 ；CFP ：头孢哌酮 ；
CAZ ：头孢他啶 ；TET ：四环素 ；CHL ：氯霉素 ；AMK ：阿米卡星 ；GEN ：
庆大霉素 ；STR ：链霉素 ；TOB ：妥布霉素 ；SUL ：磺胺甲基异噁唑 ；SXT ：
复方新诺明 ；NOR ：诺氟沙星 ；CIP ：环丙沙星
图 1 食源性沙门氏菌对抗生素的药敏结果
2014年第8期 205刘贵深等 ：食源性沙门氏菌耐药性及质粒介导喹诺酮耐药基因检测
62 株受试菌株中，除 4 株（6.5%）对供试的所
有抗生素均表现敏感外，其余 58 株（93.5%）至少
对 1 种抗生素表现耐药。对 1-3 种抗生素表现耐药
的菌株有 33 株（53.2%），对 4-6 种抗生素表现耐药
的菌株有 17 株（27.4%），对 7-9 种抗生素表现耐药
的菌株有 8 株（12.9%）。对 3 类或 3 类以上抗生素
表现耐药性的多重耐药菌株有 21 株，占试验菌株的
33.9%（表 4）。在多重耐药菌株中，德尔卑沙门氏
表 4 食源性沙门氏菌耐药谱
菌株 来源 血清型 耐药谱
11S103 牛肉 鸭沙门氏菌 AMP，STR，SUL，SXT
11S106 猪肉 猪霍乱沙门氏菌 CIP，SUL，SXT，TET
11S109 羊肉 德尔卑沙门氏菌 CHL，CIP，SUL，SXT
12S021 熟肉制品 德尔卑沙门氏菌 CHL，STR，SUL，SXT
11S098 牛肉 德尔卑沙门氏菌 STR，SUL，SXT，TET
11S087 猪肉 德尔卑沙门氏菌 CFP，CHL，STR，SUL，SXT，TET，TZP
11S095 牛肉 德尔卑沙门氏菌 CHL，CRO，PIP，STR，SUL，SXT，TET，TZP
12S016 羊肉 肠炎沙门氏菌 AMP，CHL，STR，SUL，TET
12S013 牛肉 肠炎沙门氏菌 AMP，CHL，STR，SUL，SXT，TET，TZP
12S115 鸡肉 肠炎沙门氏菌 AMP，CHL，STR，SUL，SXT，TET
12S114 鸡肉 肠炎沙门氏菌 AMP，CHL，CIP，STR，SUL，SXT，TET
11S139 鸡肉 肯塔基沙门氏菌 AZT，CAZ，CFP，CIP，CRO，PIP，STR，SUL，SXT
11S102 牛肉 罗米他沙门氏菌 AZT，CIP，CRO，SUL，SXT
11S096 羊肉 伦敦沙门氏菌 AMK，AZT，CAZ，CIP，SUL，SXT，TOB
12S019 猪肉 伦敦沙门氏菌 AMK，AZT，CAZ，CHL，SUL，TCC
12S098 鸡肉 圣保罗沙门氏菌 AMP，SUL，SXT，TET
11S130 鸡肉 圣保罗沙门氏菌 STR，SUL，SXT，TET
11S104 牛肉 山夫登堡沙门氏菌 CIP，STR，SUL，SXT
11S075 熟肉制品 山夫登堡沙门氏菌 CIP，STR，SUL，SXT
11S127 羊肉 鼠伤寒沙门氏菌 AMP，CFP，CHL，PIP，STR，SUL，SXT，
12S027 熟肉制品 鼠伤寒沙门氏菌 AMP，CFP，CHL，CIP，PIP，STR，SUL，SXT，TET
菌和肠炎沙门氏菌较为常见。
2.4 沙门氏菌对抗生素的敏感性结果
62 株沙门氏菌中有 16 株对环丙沙星耐药，对
这些耐药菌株进行 PCR 扩增得到 gyrA、gyrB、parC
和 parE 基因扩增产物，经测序后检出由基因突变引
起的氨基酸变异结果（表 5）显示，16 株耐环丙沙
星沙门氏菌的 GyrA 亚基均出现氨基酸突变，11 株
在 ParC 亚基发生突变，而在 GyrB 和 ParE 亚基中未
检出突变。
2.5 沙门氏菌中PMQR基因检测结果
62 株食源性沙门氏菌中 qnr 基因阳性菌株共 7
株，占受试菌株的 11.3%。qnrA 和 qnrS 基因阳性菌
株分别有 2 株和 5 株，没有菌株携带 qnrB、qnrC 和
qnrD 基因。aac（6）-Ib 基因阳性菌株共 8 株，占
受试菌株的 12.9%，其中 3 株经确认为携带其变体
表 5 食源性沙门氏菌 QRDR 氨基酸变化
氨基酸变化
菌株数
GyrA GyrB ParC ParE
Asp87Gly WT WT WT 1
Asp87Asn WT WT WT 2
Asp87Tyr WT WT WT 2
Ser83Phe，Asp87Gly WT Ser80Arg WT 10
Ser83Phe，Asp87Asn WT Ser80Arg WT 1
WT ：野生型
基因 aac（6）-Ib-cr。
3 讨论
本研究在 638 份样品中共检出 62 株沙门氏菌，
检出率为 9.7%。关文英等［12］对河北省 3 类食品调
查发现，沙门氏菌总阳性率为 20.9%；在杨保伟等［1］
对陕西省零售肉类食品和即食凉拌菜研究中，沙门
氏菌检出率为 36.8%。同上述地区的研究结果相比，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第8期206
本研究中沙门氏菌检出率较低。值得注意的是，本
次检测的生肉类食品中，污染最严重的是牛肉，其
次分别为猪肉、羊肉和鸡肉，与关文英等［12］报道
的结果基本一致。所分离沙门氏菌的血清型主要为
鸭沙门氏菌、山夫登堡沙门氏菌、德尔卑沙门氏菌
和肠炎沙门氏菌，这些被认为是引发多个国家和地
区腹泻型疾病的沙门氏菌血清型，在我国其他省份
和各类食品中也均有检出［2］。本研究中，沙门氏菌
对除头孢噻吩和庆大霉素以外的 19 种抗生素均表现
出不同程度的耐药，其中对磺胺甲基异噁唑、复方
新诺明、链霉素和环丙沙星的耐药率较高，并且有
33.9% 的菌株呈现多重耐药。
喹诺酮类药物的作用靶位为 DNA 促旋酶和拓
扑 异 构 酶 IV， 前 者 由 2 个 GyrA 亚 基 和 2 个 GyrB
亚基组成，分别由 gyrA 和 gyrB 基因编码 ；后者由
2 个 ParC 亚基和 2 个 ParE 亚基组成，分别由 parC
和 parE 基因编码。DNA 促旋酶和拓扑异构酶 IV 的
QRDR 发生氨基酸突变可引起酶的结构与功能改变，
从而导致细菌对喹诺酮类耐药。本研究中的数据显
示，16 株耐环丙沙星沙门氏菌按 GyrA 和 ParC 的
QRDR 不同氨基酸替代组合可分为 5 种突变型，其
中 GyrA 亚基发生 Ser83Phe 和 Asp87Gly 变异，同时
ParC 亚基发生 Ser80Arg 变异为最常见的突变类型。
本研究中并未发现只发生 parC 突变而 gyrA 没有突
变的菌株，与先前的报道结果一致［13］，这也说明了
在喹诺酮耐药产生的过程中，只有当 gyrA 突变存在
的情况下，parC 突变才能发生并发挥作用。
PMQR 机制的发现改变了人们长期以来认为喹
诺酮类耐药仅由染色体介导的观点。PMQR 基因分
布较为广泛，在许多国家和地区的肠杆菌科细菌中
均有检出。除了临床菌株，从食品动物中分离的肠
杆菌科细菌也可检测到此类基因。Yue 等［14］对从
广东省家禽和猪中分离的 232 株大肠杆菌进行 qnr
基因筛查，14 株阳性菌株中有 1 株携带 qnrB，13
株携带 qnrS。Jiang 等［15］发现从养殖鱼类中分离的
218 株大肠杆菌中分别有 33 株、21 株和 5 株携带
qnrB、qnrS 和 qnrD 基因。然而关于 PMQR 基因在食
源性沙门氏菌中的分布却鲜有报道。Yang 等［13］对
来自河南省的 118 株食源性沙门氏菌的研究发现，
qnrA、qnrB、qnrS 和 aac（6）-Ib 的检出率分别高达
46.6%、12.7%、19.5% 和 13.6%，远远高于本研究
的结果，这可能与地区差异、菌株数量有限等因素
有关。
喹诺酮类是合成抗生素，一直被认为不受修饰
酶的影响。但在 2006 年初 Robicsek 等［16］首次报道
了喹诺酮类修饰酶基因 aac（6）-Ib-cr，其本质上
是一种普通氨基糖苷类乙酰转移酶基因 aac（6）-Ib
的变异体，两处碱基的突变赋予了其修饰喹诺酮类
的特性，两处变异常同时存在。本研究对 aac（6）-Ib
的扩增产物进行测序发现有 3 株菌携带其变体基因
aac（6）-Ib-cr。PMQR 基因导致的耐药一般是低水
平的，但这并不影响它给临床带来的危害，因为这
些耐药基因的存在有利于使菌株对喹诺酮类产生高
水平的耐药。PMQR 耐药基因的作用机制不同于其
它的喹诺酮类耐药机制，这使得其能够在不同细菌
中迅速水平传播而导致更大范围的流行。同时，由
于 PMQR 耐药基因常和其它类型的耐药基因共同存
在于同一个质粒上，往往造成携带该质粒的菌株表
现出多重耐药。
4 结论
本研究从食品中分离的 62 株沙门氏菌对磺胺甲
基异噁唑、复方新诺明、链霉素和环丙沙星的耐药
率较高，并且有 33.9% 的菌株呈现多重耐药。16 株
耐环丙沙星的沙门氏菌中 GyrA 亚基发生 Ser83Phe
和 Asp87Gly 变异，同时 ParC 亚基发生 Ser80Arg 变
异为最常见的突变类型。62 株菌中 qnr 基因阳性菌
株共有 7 株，其中 qnrA 和 qnrS 基因阳性菌株分别有
2 株和 5 株。aac（6）-Ib 基因阳性菌株共有 8 株，
其中 3 株经确认为携带其变体基因 aac（6）-Ib-cr。
参 考 文 献
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（责任编辑 马鑫）