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Phylogenetic Analysis of Three Domestic Pig Breeds in Guizhou Province

贵州三个地方猪种的系统发育分析



全 文 :·研究报告·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第4期
线 粒 体 DNA(mitochondrial DNA,mtDNA) 是
动物体内唯一的核外遗传物质,其分子为共价、闭合、
环状结构,具有分子量小、进化速度快(为单拷贝
核基因的 5-10 倍)、遗传上具有自主性及严格的母
系遗传等特性[1]。D-loop 为 mt DNA 的控制区,位
于 tRNA-Pro 和 tRNA-Phe 的基因之间,是整个线粒
体基因组序列和长度变异最大的区域,其进化速度
收稿日期 : 2013-12-20
基金项目 : 贵州省动植物育种专项(黔农育专字[2011]019 号),贵州省农业公关项目(黔科合 NY[2013]3071 号),贵州省工程中心建
设项目(黔科合农 C 字[2001]4022 号)
作者简介 :丁玫,女,研究生,硕士研究生,研究方向 :动物遗传育种与繁殖 ;E-mail :ddingtang@yeah.net
通讯作者 :陈祥,男,博士,教授,研究方向 :动物繁殖与动物生物技术 ;E-mail :as.xchen@gzu.edu.cn
贵州三个地方猪种的系统发育分析
丁玫1,2  陈祥1,2  许厚强1  吴通贵3  冯文武1  柏琳1
(1. 贵州大学动物科学学院 高原山地动物遗传育种与繁殖省部共建教育部重点实验室,贵阳 550025 ;2. 贵州省生猪健康养殖工程技术研究
中心,贵阳 550025 ;3. 施秉县畜禽品种改良站,凯里 556200)
摘 要 : 采用 PCR 产物直接测序方法首次测定贵州 3 个地方猪种(白洗猪、从江香猪、黔北黑猪)共计 57 个个体线粒体
DNA 控制区的全序列,将它们与 GenBank 上已知的 25 个国内外猪种一起计算遗传距离,并构建系统发育树。结果表明,3 个贵州
地方猪种 mtDNA D-loop 区的序列长度为 1 254-1 314 bp 之间,贵州地方猪种遗传距离在 0.002 9-0.007 2 之间,白洗猪与黔北黑猪、
从江香猪之间的距离最大,均为 0.007 2。系统发育分析的结果支持中国家猪分别有南北两个母系起源的观点,且各地方猪种之间
可能有基因交流。
关键词 :mt DNA D-loop 遗传距离 地方猪种 系统发育
Phylogenetic Analysis of Three Domestic Pig Breeds in
Guizhou Province
Ding Mei1 Chen Xiang1,2 Xu Houqiang1 Wu Tonggui3 Feng Wenwu1 Bai Lin1
(1.Key Laboratory of Animal Genetics,Breeding and Reproduction in the Plateau Mountainous Region,Ministry of Education,College of
Animal Science,Guizhou University,Guiyang 550025 ;2.Guizhou Engineering Technology Research Center for Healthy Pig Breeding,
Guiyang 550025 ;3.Shibing Breed Improvement Centre for Livestock and Poultry,Kaili 556200)
Abstract:  PCR product of the complete mitochondrial control regions of 57 pigs from 3 Chinese pig breeds in Guizhou(Baixi pig,
Congjiangxiang pig and Qianbeihei pig)were directly sequenced, the genetic distance between the mtDNA of three breeds of pig with other 25
pig breeds was calculated, and the phylogenetic tree was built. The results revealed that, the sequences of the mtDNA D-loop of the three pig
breeds were 1 254-1 314 bp, the genetic distance between the three breeds was 0.002 9-0.007 2, comparing Baixi pig with Qianbei Black pig
and Congjiang xiang pig, the genetic distance of Baixi pig was great, all of 0.007 2. The results of phylogenetic anslysis supported the view that
the Chinese pig breeds respectively originated from the Southern and the Northern, and there were gentic exchanging among the Chinses pig
breeds.
Key words:  mt DNA D-loop Genetic distance Domestic pig breeds Phylogeny
最快,广泛应用于哺乳动物群体遗传多样性和种内、
种间亲缘关系等方面的研究[2,3]。近年来,也有一
些应用 D-loop 区研究猪的遗传多样性及系统发育地
位的相关报道。孙俊丽等[4]研究了陆川猪 mtDNA
D-loop 高变区,表明陆川猪具有较高的遗传多样性 ;
苟潇等[5]测定了云南 4 个地方猪品种的 D-loop 区的
高变区,结果显示 mtDNA 多态能有效作为品种内遗
2014年第4期 97丁玫等 :贵州三个地方猪种的系统发育分析
传多样性指标及云南 4 个地方猪品种大多数个体起
源于一个野猪亚种[5]。
白洗猪、从江香猪和黔北黑猪是贵州优良的地
方猪种资源,具有地方猪种共有的特性 :繁殖力好、
抗逆性好、肉质好等优良种质特性,目前还未见有
关其 mtDNA D-loop 的研究报道。本研究首次通过
PCR 扩增白洗猪、从江香猪、黔北黑猪 3 种贵州地
方猪种的线粒体 D-Loop 区全序列,结合 NCBI 已登
录的其他猪种 mtDNA D-loop 序列,基于 D-loop 区的
高变区构建系统发育树,从分子遗传的角度探讨 3
个贵州地方猪种的遗传分化地位,为白洗猪、从江
香猪和黔北黑猪的保种和选育积累基础的遗传资料。
1 材料与方法
1.1 材料
30 头白洗猪耳组织样采于贵州省施秉县杨柳塘
镇;14 头从江香猪血样采于“贵州大学香猪育种场”;
13 头黔北黑猪肉样遵义市黔北黑猪繁育中心。血液
基因组 DNA 抽提试剂盒、动物基因组 DNA 抽提试
剂盒、2×Es Taq MasterMix 等为上海生工生物工程
公司产品。
所用 24 种国内外猪种线粒体 DNA D-loop 序列
由 NCBI 下载,见表 1。宗地花猪 DNA D-loop 序列,
引自文献[6]。
1.2 方法
1.2.1 基因组 DNA 的提取、PCR 扩增及测序 采用
组织基因组 DNA 抽提试剂盒及血液基因组 DNA 抽
提试剂盒分别提取白洗猪、黔北黑猪和从江香猪的
基因组 DNA。根据 GenBank 已报道的猪 mtDNA 全
序列(登录号 :AJ002189)由 Premer Primer5 设计
引物,序列为:P1:5-GGCCCATCTAGGCATTTTC-3,
P2 :(5-CCCCTCCCCAAGACTCAAG-3,由上海生工
生物工程公司合成。PCR 反应体系 :模板 DNA 2.5
μL、 引 物(10 pmol/L) 各 2.5 μL、ddH2O 17.5 μL、
MIX 试剂 25 μL ;条件 :95℃预变性 10 min、95℃变
性 40 s、59℃退火 40 s、72℃延伸 1 min,35 个循环,
72℃充分延伸 10 min,4℃保存。PCR 产物检测后,
委托北京诺赛基因组研究中心有限公司进行小量胶
柱式回收、纯化和序列测定。
1.2.2 数据分析处理 应用 DNAstar 软件包参考猪
mtDNA 序列对所有测序结果进行编辑、比对和人工
校正,确定所有扩增序列的准确性 ;利用 Clustal W
对所测序列 mtDNA D-loop 进行同源序列比对分析,
用 MEGA 5.0 进行遗传距离计算及分子系统进化树
的构建。
2 结果
2.1 线粒体DNA D-loop序列
贵州 3 个地方猪种 mtDNA D-loop 区序列已上传
至 GenBank,ID 号 为 :KF913251-KF913288, 序 列
长度为 1 254-1 314 bp 之间,序列碱基组成如表 2。
由表 2 可知,3 个地方猪种的碱基含量 A+T 都明显
高于 G+C 的含量,其中 A 含量高于其他碱基的含
量,G 碱基的含量最低。D-loop 的变异集中在 5 端,
中间为串联重复序列,3 端没有检测到变异,可把
D-loop 分为 3 个区 :高变区、串联重复区和保守区。
表 1 国内外猪种类型及 GenBank 登录号
类型 品种 登录号
外国猪种 杜洛克 GI68262601
兰德瑞斯 GI68262585
皮特兰 GI7609052
华北型 八眉猪 GI156573548
民猪 GI156573566
皖南花猪 GI19773568
沂蒙黑猪 EF545589.1
华中型 赣中南猪 GI45332267
金华猪 GI19773572
乐平猪 GI156573524
宁乡猪 GI156573539
华南型 版纳猪 GI156573560
槐猪 GI156573526
蓝塘猪 GI156573544
五指山猪 GI156573529
江海型 姜曲海猪 GI156573578
太湖猪 GI68262617
桐城猪 GI19773565
东串猪 GI156573554
西南型 成华猪 GI156573558
山地猪 GI156573583
雅南猪 GI156573582
糯谷猪 DQ466081.2
高原型 藏猪 GI45332268
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第4期98
表 2 贵州 3 个地方猪种碱基含量
序列区 序列长度
平均碱基含量(%)
A G T C A+T G+C
白洗猪(D-loop) 1254-1314 33.0 15.7 24.7 26.6 57.7 42.3
从江香猪(D-loop) 1254-1314 32.7 16.0 24.6 26.7 57.3 42.7
黔北黑猪(D-loop) 1254-1314 33.0 15.7 24.7 26.6 57.7 42.3
2.2 种间遗传距离计算和系统进化树构建
鉴于 3 个地方猪种 mtDNA D-loop 区的序列具
有高变区变异丰富、串联重复区内重复片段重复次
数不同和保守区无变异的特点,并参照以往对猪 mt
DNA D-loop 区的研究,本研究基于 mtDNA D-loop 高
变区对贵州 3 个地方猪种与国内外其他猪种进行遗
传距离分析及系统发育树的构建。
2.2.1 遗传距离 根据 Kimura 双参数方法计算贵
州 3 个地方猪种与其他国内外猪种的种间遗传距离,
结果如表 3。由表 3 可知,国内猪种之间的遗传距
离较小(0.001 4-0.008 7),远小于其与国外猪种间
的遗传距离(0.175-0.264)。贵州地方猪种之间的遗
传距离在 0.002 9-0.007 2 之间,白洗猪与黔北黑猪、
从江香猪之间的距离最大,均为 0.007 2。
2.2.2 系统进化树 利用 Mega5.0 软件将 3 个地方
猪种与在 GenBank 公布的国内外其他猪种 mtDNA
D-loop 高变区进行比对,分析它们与其他猪种的遗
传分化,结果如图 1。由图 1 可知,国内猪种和国
外猪种分为两个不同的类群。国内猪种大致可以分
为两个不同的大类,Ⅰ支和Ⅱ支,Ⅰ支为华南型、
西南型和高原型,Ⅱ支为华北型、华中型和江海型。
其中,西南型的黔北黑猪和雅南猪归属于Ⅱ支 ;华
北型沂蒙黑猪、八眉猪和华中型的宁乡猪归属于Ⅰ。
贵州地方猪种白洗猪、糯谷猪、从江香猪和宗地花
猪归属于Ⅰ支,并分属于不同的小支。
3 讨论
3.1 遗传关系分析
Yang 等[7]、王继英等[8]对国内外猪种的 mt-
DNA D-loop 区的分析结果表明,中国地方猪种间的
遗传距离较小,而与国外猪种间的遗传距离较大。
本研究发现,中国地方猪种之间的遗传距离变异为
0.001 4-0.008 7,国外猪种之间的遗传距离变异为
0.002 9,而中国地方猪种与国外猪种之间的遗传距
离变异为 0.017 5-0.026 4。本研究结果与 Yang 等、
王继英等的研究结果一致,都发现了中国地方猪种
间的亲缘关系较近,而与国外猪种的亲缘关系较远。
贵州地方猪种之间的遗传距离在 0.002 9-0.007 2 之
间,白洗猪与黔北黑猪、从江香猪之间的距离最大,
均为 0.007 2,这个结果显示了贵州地方猪种丰富的
遗传多样性。黔北黑猪位于贵州北部,白洗猪则位
于贵州东南部,两猪种之间的遗传距离与其他贵州
地方猪种间相比较大与其地理距离差异相符 ;白洗
猪与从江香猪虽都分布于贵州东南部,其遗传距离
确较贵州其他猪种间大,从传统形态学来看却也具
有相当大的差异 :从江香猪属于微型地方猪种,体
型较白洗猪小得多 ;从江香猪额部皱纹浅而少,白
洗猪则深而多。
3.2 系统进化分析
目前,关于猪 mtDNA D-loop 的研究中,猪的起
duluoke-Gl68262601
landeruisi-Gl68262585
pitelan-Gl7609052
jiangquhai-Gl156573578
jinhua-Gl19773572
wannanhua-Gl19773568
yanan-Gl156573582
dongchuan-Gl156573554
leping-Gl156573524
tongcheng-Gl19773565
min-Gl156573566
qianbeihei
taihu-Gl68262617
ganzhongnan-Gl45332267
zongdihua
shandi-Gl156573583
congjiang
huai-Gl156573526
zang-Gl45332268
bamei-Gl56573548
chenghua-Gl56573558
wuzhishan-Gl156573529
ningxiang-Gl156573539
baixi
nuogu-DQ466081.2
nantang-Gl156573544
banna-Gl156573560
yimenghei-EF545589.1
0.002
图 1 基于 mtDNA D-loop 高变区构建的猪科 28 个猪种的
NJ 系统发育树
2014年第4期 99丁玫等 :贵州三个地方猪种的系统发育分析


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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第4期100
源进化一直是国内外研究者关注的热点。刘娣等[9]
通过猪的 Myostatin 基因,从分子水平上说明了家
猪 是 由 野 猪 进 化 而 来。Watanabe 等[10] 首 先 研 究
mtDNA 限制性酶切图谱,发现亚洲猪和欧洲猪具有
独立的起源 ;Giuffra 等[11]分析了 mtDNA 细胞色素
B(cytB)基因的全部编码序列、D-loop 高变区 440
bp 的序列和 3 个核基因序列,结果表明家猪起源于
欧亚野猪(Sus scrofa),欧洲家猪和亚洲家猪各有其
独立起源 :欧洲地区的野猪亚种和亚洲地区的野猪
亚种 ;Kijas 等[12] 分析了几乎整个 mtDNA 基因组
序列,与该结果吻合 ;张冬杰等、Yang 等和王继英
等[7,8,13]基于 mtDNA D-loop 区的研究结果也表明
中国猪种与外国猪种具有不同的起源。黄勇富等[14]
研究中国 24 个地方猪种 mtDNA 限制性酶切长度多
态性后,认为中国家猪起源于同一个野猪亚种。但
是苟潇等[15]在研究云南地方猪种起源关系时认为,
云南地方猪种的祖先应该是两个不同的亚洲野猪亚
种 ;李洪涛[16]等在研究藏猪的 mtDNA 时也得出藏
猪有两个母系起源的结论。刘晓辉等[17]通过对 Y
染色体 DNA 序列研究中国家猪起源进化发现,中国
至少存在两个差异显著的起源中心 :北方野猪可能
是中国北方家猪品系的祖先,南方野猪则是南方家
猪品系的祖先。
从本研究所构建的进化树可知,国内猪种和国
外猪种各自聚为一个独立的支系,为不同的两个类
群,与前人的研究结果一致,也进一步支持了现代
家猪有欧亚两大母系起源的二元论观点。中国地方
猪种传统上按其体型外貌特征、生产性能和地理分
布等因素大致分为华北型、华中型、江海型、华南
型、西南型和高原型六种类型。在本研究构建的进
化树中,可将中国地方猪种划分为Ⅰ支和Ⅱ支,Ⅰ
支主要为华南型、西南型和高原型,多数为分布于
南方的猪种 ;Ⅱ支主要为华北型、华中型和江海型,
多数为分布于北方的猪种 ;研究结果支持刘晓辉等
北方家猪品系和南方家猪品系有两个不同起源的的
观点。
由进化树还可以看出,中国地方猪种与按照分
支Ⅰ、Ⅱ来分类不能严格的对应,传统分类方法中
属于同一分型的猪也并不都在同一个小的分支上。
本研究所涉及的 3 个贵州地方猪种中,从江香猪和
白洗猪与大多数南方的猪种分布于支系Ⅰ,而黔北
黑猪则聚类于北方猪种较多的支系Ⅱ中。黔北黑猪
体型较大、全身被毛黑色,与北方猪种分为一类,
符合中国地方猪种体型“北大南小”、毛色“北黑南花”
的特点。我国在千年来的文明发展史上多有人民的
迁徙,家养动物在此过程中随人们的迁徙而与其他
地方的品种杂交有很大的可能性。以上说明地方猪
种间存在着广泛的基因交流的现象,也可能缘于聚
类分析法和传统分类法由于分类依据的不同,分类
结果也具有一定的差异性。
4 结论
本研究获得了贵州地方猪种白洗猪、从江香猪
和黔北黑猪的 mtDNA D-loop 全序列,并基于 D-loop
区高变区计算国内外猪种之间的遗传距离及构建系
统发育进化树,结果表明,国内猪种之间的遗传距
离小,而与国外猪种之间的遗传距离大 ;国内外猪
种分为明显两个不同类群,国内猪种大致分为南方、
北方两个类群。
参 考 文 献
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(责任编辑 李楠)