全 文 ：·综述与专论· 2014年第7期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
锌指蛋白是通过结合 Zn2+ 作为核心，并与其他
几种特定的氨基酸形成稳定的短的可以自我折叠的
“手指”型多肽结构。根据其结构特点，可以将锌指
蛋白分为 C2H2 型、C8 型、C6 型、RING finger 型、
C2HC 型、C2HC5 型、C4 型、C3H 型和 C4HC3 型 9 类［1］。
植物锌指蛋白广泛参与基因的表达调控、细胞分
化、胚胎发育等各时期的生长发育调控、胁迫应答
等［2-6］。如已有研究发现玉米中锌指蛋白 ID1 在调
控开花时间中起着关键作用，与其同源的水稻基因
RID1 控制植株从营养生长转变为生殖生长［7，8］。近
年来关于 C2H2 型的植物锌指蛋白研究的较多，关
于 RING finger 型的锌指蛋白的研究较少。目前从动
物、植物和微生物中都分离到 RING finger 蛋白，但
是大多数 RING finger 蛋白的功能还不十分清楚。本
收稿日期 ：2013-11-28
基金项目 ：国家自然科学基金项目（30870206）
作者简介 ：刘丽娟，女，硕士研究生，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：Lijuanliu_13@126.com
通讯作者 ：陈信波，教授，博士生导师，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：xinbochen@live.cn
植物非生物逆境胁迫相关 RING finger 蛋白
刘丽娟1  刘爱玲1，2  陈信波1，2
（1. 湖南农业大学作物基因工程湖南省重点实验室，长沙 410128 ；2. 湖南农业大学生物科技学院，长沙 410128）
摘 要 ： RING finger 蛋白是锌指蛋白类中一个庞大的蛋白家族，已成为拟南芥第三大蛋白家族，在水稻中也发现了 488 个。
最典型的结构特点是序列内包含环指结构域（RING finger domain）。RING finger 蛋白主要通过泛素化途径参与到植物细胞的生理生
化过程。介绍了植物 RING finger 蛋白的结构特点和分类，综述它们的亚细胞定位，重点阐述它们在响应干旱胁迫、温度胁迫和盐
胁迫等非生物逆境胁迫的调控作用。
关键词 ： RING finger 蛋白 非生物逆境胁迫 泛素连接酶 E3
Abiotic Stress-related RING Finger Proteins in Plant
Liu Lijuan1 Liu Ailing1，2 Chen Xinbo1，2
（1.Crop Gene Engineering Key Laboratory of Hunan Province，Changsha 410128 ；2.College of Bioscience and Biotechnology，
Hunan Agricultural University，Changsha 410128）
Abstract:  RING finger proteins belong to a large family of the zinc finger proteins. They become the third-largest protein family in
Arabidopsis. A total of 488 RING finger protein genes were retrieved in rice genome. The most typical structural characteristic is the RING finger
domain they contained. RING finger proteins participate physiological and biochemical processes in plant cells mostly through ubiquitin pathway.
This paper introduced the structural characteristics and classification of plant RING finger proteins, summarized the subcellular localization, and
reviewed their regulation roles in response to plant abiotic stress such as drought stress, temperature stress, and salt stress.
Key words:  RING finger protein Abiotic stress Ubiquitin ligase E3
文主要综述了 RING finger 蛋白的分类、结构特点、
亚细胞定位以及在植物非生物逆境胁迫中的作用等
方面的最新研究进展，为人们对其做更为广泛与深
入的后续研究提供参考。
1 RING finger 蛋白的结构特点和分类
RING finger 蛋白是一个庞大的蛋白家族，在所
有真核生物中普遍存在。最典型的结构特点是序列
内包含环指结构域（RING finger domain）。环指结构
域里有保守的氨基酸序列 Cys-X2-Cys-X（9-39）-Cys-X
（1-3）-His-X（2-3）-Cys/His-X2-Cys-X（4-48）-Cys-
X2-Cys（Cys 为半胱氨酸残基，His 为组氨酸残基，
X 可以为任意氨基酸残基）。这 70 个氨基酸可固定
两个锌离子。该结构参与多种信号转导途径和调控
途径［9］。RING finger 蛋白主要分为 RING-HC（C3HC4）
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第7期2
和 RING-H2（C3H2C3）两个亚类［10］。RING-HC 和
RING-H2 的区别在于共有序列中第 5 配位是 Cys 或
是 His。目前，在植物中已经分离得到了许多 RING
finger 蛋白。郭丽香等［11］从小麦中克隆出一个编码
280 个氨基酸蛋白质的基因 TaCRF2。该基因在 C 末
端有一个典型的 RING-H2 型结构域。初步功能分
析表明过表达 TaCRF2 基因的转基因烟草增强了对
干旱和高盐的耐受性，为小麦抗逆育种提供优良的
候选基因。Stone 等［12］在拟南芥中鉴定出了 477 个
RING finger 结 构 域， 预 测 了 469 个 RING finger 蛋
白。这 469 个预测 RING finger 蛋白中除了 RING-HC
和 RING-H2 两 类， 还 有 RING-v、RING-D、RING-
S/T 和 RING-G 和 RING-C2 这些被额外修饰的 RING
finger 蛋白。Lim 等［13］通过生物信息学分析从水稻
中共检索到 488 个潜在的 RING finger 基因，确定了
425 个 RING finger 基因的分布，并将其分为 RING-
H2（281 个）、RING-HC（119 个）、RING-v（23 个）
和 RING-C2（2 个）4 种类型。Li 等［14］通过对苹果
中的 RING finger 蛋白进行数量和结构的预测及鉴定
发现，苹果基因组中有 688 个环指结构域，分布于
634 个 RING finger 蛋白中。在这些被发现的 RING
finger 蛋白基因中，除了拟南芥中曾经出现过的 7 类
以外，RING-mH2 和 RING-mHC 都是在苹果中首次
被发现。
2 RING finger 蛋白的亚细胞定位
植物 RING finger 蛋白主要定位于细胞质和细胞
核中。Cheng 等［15］通过酵母双杂证明 RGLG2 蛋白
能与 AtERF53 在细胞核内相互作用。Liu 等［16］通
过洋葱表皮细胞瞬时表达发现，OsCOIN 蛋白定位于
细胞质和细胞核中。但也有研究表明 RING finger 蛋
白在细胞其他部位也有分布。Lee 等［17］用标记蛋白
质的共沉淀试验发现 Rma1H1 蛋白位于内质网膜中。
Xia 等［18］通过观察 ZmRFP1-GFP 绿色荧光融合蛋白
在洋葱表皮细胞瞬时表达显示该蛋白定位在细胞质
膜。Lim 等［19］通过亚细胞定位发现，OsHCI1 蛋白
的生成主要与高尔基体相关，能快速移动并广泛的
沿着细胞骨架分布。
3 RING finger 蛋白的功能
已有研究表明，一些 RING finger 蛋白可参与
转录调控的某些过程以及蛋白与蛋白之间的相互作
用［20］。而大部分的 RING finger 蛋白具有泛素连接
酶 E3 活性，能参与特定的泛素化事件，这对于蛋白
质的降解来说具有至关重要的作用［21，22］。E3 作为
泛素调节的蛋白降解途径中一个识别底物蛋白的关
键因子，可与泛素连接酶 E2 特异性反应，从而促进
泛素化。RING finger 蛋白通过单泛素化修饰和多聚
泛素化修饰靶蛋白广泛参与植物细胞生理生化进程，
如生长发育［23］、开花［24］、细胞周期调节［25］、激素
信号转导［26-28］、光信号调节［29］、DNA 修复［30，31］、
植物细胞程序化死亡［32］、胚胎发生［33］、植物与病
原菌互作［34，35］、逆境胁迫［19，36］等过程。而 RING
finger 蛋白在非生物逆境胁迫响应过程中的作用尤为
重要。
3.1 RING finger蛋白在干旱胁迫中的作用
干旱胁迫可以发生在植物的不同生长发育阶段，
是植物生长和发育过程中一个非常重要的限制因
子［36］。研究表明，干旱可导致植物一系列的生理和
生化反应，包括气孔关闭、抑制细胞的分裂和延伸、
改变细胞壁的弹性、抑制光合作用和激活呼吸作用
等，从而影响植物的生长和发育［37，38］。表 1 为不同
类型 RING finger 蛋白在干旱胁迫调控中的作用。以
下将分别讨论目前有关不同类型的 RING finger 蛋白
参与干旱胁迫调控的研究。
目前已有大量研究表明，一些 RING finger 蛋
白可通过依赖脱落酸（ABA）途径参与植物激素反
应来调控干旱胁迫。XERICO 是 Ko 等［39］最早从拟
南芥中鉴定出来的编码参与干旱胁迫应答过程调控
的 RING finger 蛋白的基因。XERICO 通过增强脱落
酸（ABA）生物合成正调控植物的干旱胁迫响应过
程。Ryu 等［40］在筛选 ABA 不敏感突变体时鉴定出
一个 RING finger 蛋白基因 AtAIRP1。ABA 处理后，
一系列干旱胁迫相关基因和 ABA 相关的 bZIP 转录
因子的表达在 AtAIRP1 过表达植物中明显被诱导。
atairp1 突变体对 ABA 不敏感，对干旱较野生型敏
感。说明 AtAIRP1 是依赖于 ABA 信号通路的干旱响
应正调节因子，通过促进气孔关闭来正调控干旱胁
迫响应过程。随后 Cho 等［41］发现 AtAIRP1 的同源
基因 AtAIRP2 具有与 AtAIRP1 相同的功能。AtAIRP2
2014年第7期 3刘丽娟等 ：植物非生物逆境胁迫相关 RING finger 蛋白
与 AtAIRP1 在 ABA 介导的干旱胁迫响应过程中共
同发挥作用。Bu 等［42］ 研究发现 RHA2a 积极参与
了种子萌发和幼苗生长发育时期对盐和渗透胁迫的
响应调控。RHA2b 是与 RHA2a 的同源性最高的基
因。rha2b-1 突变体也表现出 ABA 不敏感表型和对
干旱敏感［43］。对 rha2a rha2b-1 双突变体的研究表
明，RHA2b 和 RHA2a 可以协同参与对 ABA 和干旱
的响应调控。Park 等［24］在研究 osdsg1 突变型时发
现，一些 ABA 信号传导基因和 ABA 响应基因被诱
导表达。osdsg1 突变体能延迟种子萌发，并且对高
盐和干旱的耐受性增强。这说明 OsDSG1 是依赖于
ABA 信号转导来负调控干旱胁迫响应。SDIR1［44］是
ABA 信号转导的正调控因子，通过介导 ABA 信号转
导正调控干旱胁迫响应过程。OsSDIR1、ZmRFP1、
NtRHF1 都 是 SDIR1 的 同 源 基 因。OsSDIR1［45］ 通
过增加关闭气孔的比例以减慢叶片的水分散失 ；
ZmRFP1［18］的作用依赖 ABA 与泛素结合的途径 ；
NtRHF1［36］ 通 过 调 控 下 游 胁 迫 应 答 基 因 NtLEA5，
NtERD10C，NtAREB 和 NtCDPK2 的转录来正调控干
旱胁迫响应过程。RING finger 蛋白也可以通过泛素
化途径调控干旱胁迫响应过程。Lee 等［17］经酵母双
杂分析证明 Rma1H1 通过降解水通道蛋白 PIP2 ；1
正 调 控 植 物 的 干 旱 胁 迫 响 应 过 程。Rma1H1 在 脱
水条件下能被迅速诱导表达。将 Rma1H1 在拟南
芥中异源过量表达提高了耐旱性。Bae 等［46］在水
稻中找到与 CaRma1H1 高度同源的 5 个预测蛋白
OsRDCPs。在这些同源预测蛋白中，除了 OsRDCP1
受到干旱胁迫的诱导外，另外的 OsRDCP 成员都是
组成型表达。研究发现 35S∷OsRDCP1 转基因 T2 代
植株经缺水处理后表现出耐受性增强的特点。目前
对 OsRDCP1 调控缺水胁迫响应的作用机制尚不清
楚。RING finger 蛋白还可以通过蛋白与蛋白之间的
作用调控干旱胁迫响应过程。Cheng 等［15］在拟南芥
中发现 RGLG2 可与 AtERF53 在细胞核内相互作用通
过调节 AtERF53 在拟南芥中的转录活性来负调控干
旱胁迫响应。
3.2 RING finger蛋白在温度胁迫中的作用
极端温度是限制全球作物产量的一个重要农
业问题。一般当温度瞬时升高 10-15℃以上时，植
物体内便会产生热休克或热胁迫。当环境温度低于
10℃时，植物就会受到伤害甚至死亡。极端温度影
响植物的生长、种子萌发、植物光合作用、呼吸作
用、和膜的稳定［19，47］。在细胞和分子水平能导致不
良后果，包括细胞成分的变化，膜流动性和渗透性、
酶活性、新陈代谢、活性氧种类的产生和基因表
达［48-51］。虽然目前已有研究证明植物 RING finger
蛋白参与了温度胁迫响应，但具有 E3 连接酶活性的
RING finger 蛋白与底物蛋白质通过何种途径进行热
胁迫响应过程却仍未可知。Liu 等［16］发现 OsCOIN
在水稻中能被低温、ABA、盐和干旱诱导后在各器
官中强烈表达。OsCOIN 的过量表达提高了植株对
的低温、盐和干旱胁迫的耐受性，同时也提高了
表 1 参与植物干旱胁迫反应的 RING finger 蛋白
基因 植物 干旱反应 作用机制 参考文献
XERICO 拟南芥 正调控 促进 ABA 的合成 ［39］
AtAIRP1 拟南芥 正调控 依赖 ABA，促进气孔关闭 ［40］
AtAIRP2 拟南芥 正调控 与 SnRK 作用 ［41］
RHA2a 拟南芥 正调控 依赖 ABA，促进气孔关闭 ［42］
RHA2b 拟南芥 正调控 依赖 ABA，促进气孔关闭 ［43］
OsDSG1 水稻 负调控 与 OsABI3 相互作用，抑制 ABA 信号 ［24］
SDIR1 拟南芥 正调控 依赖 ABA，促进气孔关闭 ［44］
OsSDIR1 拟南芥 正调控 依赖 ABA，促进气孔关闭 ［45］
ZmRFP1 玉米 正调控 依赖 ABA 的泛素化途径 ［18］
NtRHF1 烟草 正调控 调控下游胁迫应答基因的转录 ［36］
Rma1H1 拟南芥 正调控 泛素化修饰 PIP2 ；1，降解 PIP2 ；1 ［17］
OsRDCP1 水稻 正调控 ----- ［46］
RGLG2 拟南芥 负调控 降解 AtERF53 ［15］
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OsP5CS 的表达。OsCOIN 与 OsP5CS 可能通过某种
途径共同作用参与到逆境胁迫响应过程。Dong［52］
的研究发现，HOS1 能负调控拟南芥中低温响应基因
的转录。低温诱导可以导致植物中的 ICE1 降解，而
这种降解需要 HOS1 的参与。突变体 hos1 能增强植
株对冷害胁迫的耐受性，而 HOS1 的过表达能抑制
CBFs 所调控的下游基因的表达，增加了植物的低温
敏感性。在冷害胁迫下，HOS1 和 ICE1 相互作用后，
ICE1 通过体内外泛素化途径负调控低温胁迫响应。
Lim 等［19］通过体外泛素化试验证实 OsHCI1 具有 E3
泛素连接酶活性。将 OsHCI1 在拟南芥中异源过表达
发现，能通过增强获得性耐热性而提高拟南芥的生
存率。OsHCI1 受热和冷胁迫特异性诱导，在高温诱
导下 OsHCI1 通过将底物蛋白单泛素化介导核基质
运输在细胞核中大量积累。
3.3 RING finger蛋白在盐胁迫中的作用
高盐碱性土壤是限制主要农作物的分布和生产
力的重要环境因素之一。盐碱胁迫主要通过渗透效
应和离子毒害对植物造成伤害［53］。Zhang 等［44］通
过对 SDIR1 研究发现，SDIR1 不仅受干旱诱导，也
是一个盐敏感基因。Gao 等［45］找到它的同源基因
OsSDIR1 受盐胁迫诱导后迅速表达，推测 SDIR1 在
盐胁迫下发挥着作用。Dos Reis 等［54］从木薯中分离
出一个 RING-H2 型基因 MeRZF，用 NaCl 处理离体
叶片发现，MeRZF 的表达量增加，预测 MeRZF 在
盐胁迫应答中潜在一定的作用。Ma 等［22］在对 12 个
RING-HC 型 RING finger 蛋白基因进行逆境胁迫下
表达分析发现其中 9 个基因（OsRHC7、OsRHC11、
OsRHC12、OsRHC13、OsRHC14、OsRHC16、
OsRHC22、OsRHC24 和 OsRHC28） 受 盐 胁 迫 诱 导
表达增加。Du 等［55］发现在盐胁迫诱导下，大豆中
的 RING-H2 型 RING finger 蛋白基因 GmRFP1 表达
上调，但是在低温和干旱诱导后该基因表达下调。
Kang 等［56］研究显示 AtSAP5 具有 E3 连接酶的活性，
35S∷AtSAP5 过表达的转基因拟南芥植株相对于野
生型可以提高植株对盐胁迫的耐受性。AtSAP5 可能
通过一种 ABA 依赖性和 ABA 不依赖性交叉的作用
机制正调控植物的盐胁迫响应过程。Jung 等［57］研
究发现 BrRZFP1 在受盐和冷胁迫诱导下其表达量显
著增加。BrRZFP1 主要在根和芽中表达，但在根中
表达较高。BrRZFP1 在烟草中过量表达可以提高烟
草的低温、盐和脱水胁迫的耐受性。
RING finger 蛋白在非生物逆境胁迫中的作用虽
已有报道，但是 RING finger 蛋白的作用机理还未非
常明确。RING finger 蛋白保守序列中的环指结构域
是 RING finger 蛋白具有 E3 泛素连接酶活性必不可
少的结构［58］。多数研究认为 RING finger 蛋白主要
是因为其具有 E3 泛素连接酶活性而赋予具有调节植
物对干旱、热和盐胁迫中的耐受性。目前，我们正
在对几个水稻中的 RING finger 蛋白基因进行过表达
和 RNAi 转基因植株的耐逆性研究，以增加对 RING
finger 蛋白基因功能和调控机制的了解。
4 结语
蛋白质泛素化是植物体内蛋白质翻译后重要修
饰之一，其中泛素连接酶 E3 决定底物蛋白的特异
性选择。RING finger 蛋白因具有泛素连接酶 E3 活
性及可在非生物胁迫响应过程中发挥作用而被关注。
但是目前对 RING finger 蛋白在植物非生物逆境胁
迫响应的研究大多数只是初步的鉴定，其作用机制
仍不清楚。有研究指出 RING finger 蛋白保守序列中
的环指结构域是 RING finger 蛋白具有 E3 泛素连接
酶活性必不可少的结构［58］，那么是否所有的 RING
finger 蛋白都具有 E3 连接酶活性 ；是否识别具有相
同特点的底物蛋白 ；是如何与底物蛋白相互作用的，
这些底物蛋白是否为植物非生物逆境中胁迫响应过
程中的重要蛋白，对这些问题的研究和探讨能使我
们对 RING finger 蛋白在植物非生物逆境响应过程中
的作用机制有更深入的了解。
近些年来，逆境胁迫导致作物每年损失重大，
从而威胁到农业产业的可持续发展。干旱胁迫、温
度胁迫和盐胁迫是对植物的生长和发育产生不利影
响而导致作物减产的 3 个关键的因素。为此，植物
对非生物胁迫响应机制成为人们研究的热点。非生
物逆境胁迫可以影响植物细胞生理生化过程的多个
方面。因此，还有更多参与植物非生物逆境胁迫调
控的 RING finger 蛋白有待鉴定和研究。随着对更多
植物 RING finger 蛋白基因的功能及作用机制的更加
深入的认识，将可能根据需要改造和人为调控 RING
2014年第7期 5刘丽娟等 ：植物非生物逆境胁迫相关 RING finger 蛋白
finger 蛋白基因，那么 RING finger 蛋白基因有可能
在植物抗逆基因工程改良方面显示出巨大的潜能。
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（责任编辑 狄艳红）