全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(2):18-25
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
基因工程在实现重要作物遗传性状的改良中较
传统植物育种具有较大的优势。特别是通过基因工
程手段可同时引入两个或多个基因以此实现植物多
种性状的改良，缩短育种时间，因此自该技术诞生
以来一直被广泛应用于植物研究领域。基因工程技
术作为改良植物性状的有效途径，其中加强对植物
转录水平的调控研究一直是该研究领域的热点之一。
转录水平的调控在植物基因调控中发挥着重要
作用，涉及多种顺式作用元件和反式作用因子。启
动子（Promoter）是一类与启动基因表达相关的顺式
作用元件，通过与特定的转录因子结合，控制基因
转录的起始与表达。基因的表达可受转录、翻译等
不同水平上的调控，因此，启动子作为转录水平上
重要的调控元件，在基因工程领域开发和利用高效
特异的启动子具有重要的研究意义和应用价值。
1 植物启动子的结构特征
启动子的结构可影响它与 RNA 聚合酶 II 的识
别、结合，从而影响基因表达的水平。研究表明，
正是由于启动子中包含的各种特征性元件保证了转
录过程的有效进行。对于一个典型启动子的结构特
征通常包括转录起始位点、TATA-box、 CAAT-box、
GC-box，以及位于转录起始点较远位置的增强子、
沉默子等元件。
植物中启动子的转录起始位点通常位于 -193-
-9 bp 之间，其保守序列为 CTCATCA，且前导序列
富含 A+T。研究发现水稻 ZB8 基因启动子中转录起
始位点的碱基改变会影响转录过程［1］。此外，高等
植物的转录起始位点的帽子结构对于转录起始也具
收稿日期 ：2014-07-19
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31400525），山东省自然科学基金项目（ZR2014CQ028），滨州学院博士基金项目（2014Y06），滨州学
院科研基金项目（BZXYL1306）
作者简介 ：李田，女，博士，讲师，研究方向 ：分子生物学 ；E-mail ：912litian@163.com
植物启动子研究进展
李田  孙景宽  刘京涛
（滨州学院 山东省黄河三角洲生态环境重点实验室，滨州 256603）
摘 要 ： 植物启动子在转录水平上发挥着重要的调控作用，对其功能进行研究不仅可以反映相应基因的表达模式，还能为
利用植物基因工程手段实现基因的高效特异性表达提供有效途径。结合近年来的相关研究，综述了植物启动子的结构特点及其功
能研究进展，重点对与生物和非生物胁迫有关的各类诱导型启动子进行了阐述，并展望了植物启动子的未来研究方向。
关键词 ： 植物启动子 ；诱导型启动子 ；生物和非生物胁迫
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.02.003
Research Advances on Plant Promoter
Li Tian Sun Jingkuan Liu Jingtao
（Shandong Provincial Key Laboratory of Eco-Environmental Science for Yellow River Delta，Binzhou University，Binzhou 256603）
Abstract ： Plant promoters play important regulatory roles at the transcription level, to study their functions can not only reflect the
expression patterns of corresponding genes, but also provide an effective way for the use of plant genetic engineering to achieve efficient
expression of specific genes. In this paper, recent studies were reviewed about their structural characteristics and functions, the various types
of inducible promoters related to biotic and abiotic stress were mainly introduced, and the future research directions for plant promoters were
prospected.
Key words ： plant promoters ；inducible promoters ；biotic and abiotic stress
2015,31(2) 19李田等：植物启动子研究进展
有关键作用［2］。植物启动子的核心元件 TATA-box
是绝大多数植物启动子正确表达所必需的，位于转
录起始点上游 -30--25 bp 处，主要控制转录的精确
起始，不同基因的 TATA-box 不仅共有序列存在差
异，而且所包含的数目也不相同。除了上述核心元件，
植物启动子中包含的一般上游元件对于启动子的启
动活性也具有重要作用。CAAT-box 和 GC-box 的作
用主要是控制转录起始的频率，但 CAAT-box 相比
后者对转录起始频率的影响更大。其中 CAAT-box 位
于转录起始点上游约 -100--80 bp 处，除影响转录起
始频率外，该元件对两个方向都有激活作用，且作
用距离不定［3］。目前发现可与之结合的转录因子有
CTFl、CTF2 和 CEBP 等。对于少数无 TATA-box 的
真核基因，其启动子序列通常富含 GC-box。GC-box
位于 -110--80 bp 处，其核心序列为 GCCACACCC 或
GGGCGGG，且一般为多拷贝，其功能的发挥不受
序列方向的影响，目前发现转录因子 SPl 与之结合
后才能发挥作用。此外，在真核基因转录起始点的
上游或下游，一般具有长度为 100-200 bp 的增强子
序列，其核心组件 10 bp 左右，可增强转录的水平，
如在 35S 启动子 -393 bp 和 -90 bp 之间就发现了具有
增强基因表达的增强子序列［4］。沉默子是一段可以
降低或关闭基因转录的启动子序列，其作用的发挥
不受序列方向及距离远近的影响，目前有关沉默子
具体作用序列的研究还很少。
2 组成型启动子的研究
组成型启动子的基因表达不具组织和时间特异
性，外界因素对组成型启动子启动的外源基因表达
几乎没有影响。目前常用的 CaMV35S、水稻肌动
蛋白（ActinI）启动子、玉米泛素（Ubiquitin）启动
子等均属于这一类型。其中，CaMV35S 启动子最
早在烟草花叶病毒中发现，对它的研究已经十分清
楚，不仅指出其基本结构包括 TATA-BOX、CAAT-
BOX、反向重复序列及增强子核心序列，还对启动子
不同区段的具体功能进行了详细划分［5］。目前为止，
CaMV35S 启动子已成为植物表达载体构建中最常用
的启动子之一，由于该启动子在双子叶植物中具有
高效表达的特点，且能在所有细胞和任何时候进行
转录，因此对于获得大量的外源蛋白来说具有很大
的优势，已被广泛应用于启动外源基因的表达。除
了这一最为常用的 CaMV35S 启动子之外，从木尔坦
棉花曲叶病毒（CLCuMV）中分离到 CLCuMVC1 基
因启动子，其活性是 CaMV35S 启动子的 3-5 倍，且
几乎可在转基因植株中的任何部位表达，因此是一
类极具应用潜能的组成型强启动子［6］。
但 CaMV35S 启动子在单子叶植物中的启动活性
很低，因此人们又开发利用了适于单子叶植物高效
表达的水稻 ActinI 启动子和玉米 Ubiquitin 启动子等，
其中玉米中采用 Ubiquitin 启动子启动 CAT 基因的表
达比采用 35S 启动的基因表达效率高出 10 倍［7， 8］。
此外，Lu 等［9］还从水稻中分离到新的 rubi3 启动子，
并对该启动子及其 5-UTR 的内含子序列的启动活性
进行了研究，该启动子使基因在各个组织中表达，
且启动活性高于玉米中发现的 Ubi-1 启动子，因此
是一类在单子叶植物中极具应用价值的强效组成型
启动子。
3 组织特异性启动子的研究
组织特异性启动子除包含应有的一般启动子元
件外，还具有增强子以及沉默子的特性，该类启动
子的优点在于可启动基因在植物组织特定部位的表
达，避免外源基因的不必要表达，从而节约植物体
的整体能量消耗。因此，通过采用不同的组织特异
性启动子可实现外源基因在植物不同器官与组织中
的表达。
目前已经分离到许多可在植物营养器官中表达
的启动子。例如，可在火炬松维管组织中特异性表
达的启动子 PAL，通过对特定区段的缺失突变发现
PtaPAL 启动子区的 -897 bp--420 bp 可在次生木质部
中特异表达，并通过 EMSA 技术证明位于 -897--674
bp 的顺式作用元件 AC 可与火炬树中来源于木质部
的蛋白发生特异性结合［10］。此外，还发现了许多可
以在植物维管组织中的韧皮部特异性表达的启动子，
如柑橘韧皮部蛋白基因（CsPP）启动子、拟南芥韧
皮部基因（AtPP2）启动子、拟南芥蔗糖运输基因
（AtSUC2） 启 动 子［11］。Zhang 等［12］ 通 过 将 Athspr
与 GUS 和 GFP 报告基因融合表明这一启动子主要
启动基因在植物维管组织中的特异性表达，且通过
与 37 个维管组织特异性表达启动子进行比较发现，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.220
这类启动子中均包括植物激素应答元件、光反应元
件、生物和非生物胁迫响应元件以及组织特异性表
达元件。此外，研究表明单子叶植物水稻中的 Ca2+-
ATPase 启动子全长具有维管组织表达特异性，其不
同区段的缺失突变试验表明，该启动子还可对干旱、
高盐、病原菌等多种胁迫予以响应［13］。
此外，分离获得有效的可在植物繁殖器官特异
表达的启动子对于以收获果实和种子为主的作物来
说具有重要意义，目前有关这类启动子的研究也较
为广泛。从大豆中分离得到的在果实和花组织特异
性表达的 Msg 启动子主要启动基因在植物的蜜腺、
长角果保卫细胞以及花柄部位表达，在成熟叶片中
未见表达，进一步研究发现位于启动子区约 650 bp
的 TATA 区与其组织特异性表达无关，这一发现与
之前认为组织特异性元件一般位于 TATA 框附近的
研究结论存在差异［14］。单子叶植物中也存在大量组
织特异性启动子，如从大麦中分离到的 Lem1 启动
子，通过构建该启动子的 GFP 融合蛋白表达载体，
表明该启动子主要启动基因在大麦的外稃和内稃中
表达，而在其他营养组织或大麦成熟期则不表达。
缺失试验表明，这种基因组织特异性表达是由距离
转录起始位点 80 bp 内的一个顺式作用元件决定的。
除此之外，启动子上游还存在生长素、乙烯和赤霉
素激素响应元件［15］。近期发现的豇豆储藏蛋白基因
8SGα 启动子驱动下的 GUS 酶活活性是 CaMV35s 启
动子活性的 2-4 倍，且该启动子具有种子表达特异
性，因此可作为种子生物反应器的高效特异启动子
来应用［16］。
4 诱导型启动子的研究
植物为更好的适应自然环境，保持正常生长，
还形成了某些特异的诱导型启动子，这类启动子正
常生长条件下启动活性很低甚至不启动转录，但受
到外界胁迫时，又可高效的启动转录。
目前发现的这类启动子有很多。其中有关盐
诱导型启动子方面，拟南芥中的 rd29A 是较早发现
的一个可被盐等非生物胁迫诱导的启动子，将该启
动子与 GFP 融合表达，在高盐和干旱胁迫条件下
GFP 蛋白较 35S 驱动下的表达要强［17］。CAM 基因
被认为与植物的耐盐性相关，为此人们在不同物种
中对这一基因的启动子区进行了研究，如 Schaeffer
等［18］克隆了盐生植物冰花中 CAM 基因的启动子序
列，并对盐胁迫下启动子区的增强区和沉默区进行
了研究。此外，从大豆中分离到 GmCaM 基因的启
动子序列，缺失突变试验结果表明该启动子的盐胁
迫响应顺式作用元件位于 -858--728 bp 处，在此基
础上，构建不同缺失区段的 GUS 报告基因表达载
体，通过转基因烟草试验表明在 NaCl（150 mmol/L）
和病原菌胁迫后 GUS 酶活约为 35S 启动子驱动活
性的 4 倍，EMSA 试验进一步证明启动子区的 A2
（-1207--1128 bp） 和 C1（-858--728 bp） 可 与 盐 和
病原胁迫后大豆中的核蛋白形成紧密复合物，从而
发挥启动功能［19］。甜菜碱醛脱氢酶（BADH）基因
启动子也是一类盐诱导型启动子，如从盐生植物中
亚滨藜（Atriplex centralasiatica）中分离到的 BADH
基因启动子，以及从辽东栎中克隆到的 BADH 启动
子均被证明是一类强效盐诱导启动子，转基因试验
表明随着盐浓度的增加启动子各区段的 GUS 染色也
越深［20，21］。pib 基因启动子也被认为具有盐诱导启
动活性，该类启动子含有盐诱导 GAAAAA 元件，将
其与 GUS 基因相连后，转基因植株的 GUS 酶活在
盐胁迫后增加［22］。碱蓬和苋菜 CMO 基因启动子也
可被盐胁迫诱导，其中碱蓬 CMO 基因启动子中的盐
诱导 GAAAAA 元件在增强植物耐盐性中具有重要作
用［23］。而在全长约 1 600 bp 的 AmCMO 启动子中，
发现其上游区段 410 bp 处的启动子在盐胁迫下 GUS
活性最强，因此认为 AmCMO 启动子的盐诱导活性
主要与该区段中的盐响应顺式作用元件有关［24］。
在 单 子 叶 水 稻 中 克 隆 到 的 盐 诱 导 启 动 子
有 Rab16A 启 动 子 和 OsDREB1B 启 动 子。 其 中
Rab16A 启动子只在盐胁迫下才可被诱导表达，而
OsDREB1B 启动子则可受盐、ABA、PEG 非生物胁
迫及其他生物胁迫的诱导［25］。此外，在小麦和大麦
中也发现了部分耐盐启动子，其中小麦中的 Ttd1a
启动子可受 NaCl 和光诱导，该启动子很可能通过
CAAT 元件与 DNA 结合蛋白相结合发挥作用［26］，
而来源于大麦 HAV22 基因的 ABRC1 启动子则可显
著提高转 ABRC1-CBF1 番茄的耐盐性［27］。
近期从白骨壤中克隆到 AmMYB1 基因的启动子，
通过转基因植株 GUS 染色证明其启动活性与盐诱导
2015,31(2) 21李田等：植物启动子研究进展
相关，序列分析发现该启动子区不仅含有胁迫响应
顺式元件 ABRE，还具有一个包含 AtRD22-Like 顺
式作用元件的 MYB 识别位点（MRS）。上述启动子
序列分析表明，盐胁迫过程中，AmMYB1 转录因子
可能通过与自身的顺式作用元件结合发挥调控作用，
也有可能通过植物自身的其他不同类型的 MYB 蛋白
与 MRS 位点结合调控 AmMYB1 基因的表达。此外，
该启动子区还包含一个与 AtRD22 相似的 MYC 位点，
其中 MRS 和 MYC 均可对外界胁迫刺激予以反应［28］。
结合有关 AmMYB1 转基因功能验证试验，表明该基
因在盐胁迫条件下主要通过调控与光合作用有关的
基因表达来增强耐盐性［29］。
除上述盐诱导型启动子外，目前发现的其他各
类诱导型启动子具体见表 1。这些转录因子分别在
表 1 植物中的各类诱导型启动子
类型 启动子名称 相关作用元件 参考文献
热诱导启动子 向日葵 Ha hspl 8.6G2 启动子 HSE-motif ［30］
大豆 Gmhspl7.3-B 启动子 AAT-box ［31］
番茄 LpHsfA1 启动子 AT-rich ［32］
烟草 NtHSP3A 启动子 CCGAC-motif ［33］
水稻 OsHsfB2cp，PM19p，Hsp90p 启动子 ［34］
冷诱导启动子 大麦 blt4.9 启动子 CCGAAA-motif ［35］
大麦 blt101.1 启动子 TCA-like motif ［36］
拟南芥 CBF2 启动子 IcErl、IcEr2 ［37］
拟南芥 cor15a、cor15b 启动子 CRT/DRE motif ［38］
拟南芥 ADH 启动子 ［39］
拟南芥 LT178 启动子 ［40］
拟南芥 At rd29A 启动子 ［41］
小麦 mwcs120 启动子 ［42］
小麦 Wcorl5 启动子 ［43］
水稻 TdCor39 启动子 ［44］
ABA 诱导启动子 马铃薯 pin2 启动子 ABRE motif ［45］
水稻 Rab16B 启动子 G-box(ACGT) ［46］
小麦 Em 启动子 ［47］
玉米 OsABA2 启动子 ［48］
拟南芥 rd22，cor15，rab18 启动子 ［49］
拟南芥 ABA5 启动子 ［50］
拟南芥 AtNCED3 启动子 ［51］
干旱诱导启动子 拟南芥 Rd29A 启动子 DRE motif ［52］
Rd17，Kin1，Cor6.6 启动子 ABREs ［53］
棉花 PGHSP26 启动子 G-box ［54］
拟南芥 AtNCED3 启动子 CACGTG-motif ［55］
大麦 Dhn4s 启动子 ［56］
拟南芥 cor15a 启动子 ［57］
硬质小麦 TdP1P2；1 启动子 ［58］
光诱导启动子 小麦 Cab 启动子 GT-1 motif ［59］
水稻 LHCPII 启动子 I-box ［60］
水稻 R4CL-1 启动子 G-box ［61］
拟南芥 Psy 启动子 ATCTA-motif ［62］
豌豆 Pra2 启动子 DE1 ［63］
猕猴桃 GGP 启动子 ［64］
生长素诱导启动子 绿豆 VR-ACS6 启动子 TGA-box ［65］
大豆 Gh3 启动子 ［66］
烟草 NtCel7 启动子 ［67］
病原微生物诱导启动子 烟草 SAR 启动子 TCA-element ［68］
水稻 OsEBP-89 启动子 ［69］
紫花苜蓿 PR10 启动子 ［70］
烟草 PPP1,PPP2,PPP3 启动子 ［71］
天麻 GAFP-2 启动子 ［72］
大麦 PGIII 启动子 ［73］
芥菜 BjCHI1 启动子 ［74］
大豆 GmaPPO12 启动子 ［75］
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.222
植物应对不同环境条件（光、干旱、高温、低温和
激素）等方面发挥着极其重要的作用。
5 展望
植物中存在多个水平的基因表达调控，其中转
录水平的调控主要受顺式作用元件和转录因子两方
面的协同调控。因此加强对高效启动子的开发利用
是目前基因工程领域兴起的又一热点［76］。目前人们
得到的各类启动子中，由于诱导型启动子较组成型
启动子而言，其具有在特异环境条件下表达的独特
优势，因此在利用基因工程手段提高植物耐逆性中
具有很大的应用前景。此外，人们还通过不断筛选
新的具有重要应用价值的诱导型启动子以满足某些
基因的特异性表达，而且通过基因改造手段，对已
获得各类型启动子进行改造与组合，构建出兼有高
效表达和特异性表达的复合启动子，如通过将拟南
芥组织特异型启动子 p85 和胁迫诱导型启动子 p87
联合构建的双向启动子可显著增加转基因拟南芥和
烟草的组织表达特异性和盐胁迫诱导特异性［77］。总
之，加强对新型启动子的克隆与研究不仅对了解基
因的表达调控模式具有重要意义，而且对利用基因
工程手段提高植物耐逆性同样具有重要意义。且伴
随着各类启动子克隆方法的发展，人们克隆得到的
各类启动子数目将会不断增加。因此，进一步的研
究在于深入分析启动子中的重要作用元件的具体序
列，以及明确与这些顺式作用元件相作用的具体转
录因子，从而为揭示植物耐逆等方面的调控机制以
及提高外源基因的表达提供更有效的技术手段。
参 考 文 献
［1］Liu YG, Mitsukawa N, Oosumi T, et al. Efficient isolation and
mapping of Arabidopsis thaliana T-DNA insert junctions by thermal
asymmetric interlaced PCR ［J］. The Plant Journal, 1995, 8（3）：
457-463.
［2］Joshi CP. An inspection of the domain between putative TATA box
and translation start site in 79 plant genes ［J］. Nucleic Acids
Research, 1987, 15（16）：6643-6653.
［3］Bezhani S, Sherameti I, Pfannschmidt T, et al. A repressor with
similarities to prokaryotic and eukaryotic DNA helicases controls the
assembly of the CAAT box binding complex at a photosynthesis gene
promoter ［J］. J Biol Chem, 2001, 276（26）：23785-23789.
［4］Odell JT, Knowlton S, Lin W, et al. Properties of an isolated
transcription stimulating sequence derived from the cauliflower
mosaic virus 35S promoter ［J］. Plant Mol Biot, 1988, 10 ：263-
272.
［5］Benfey PN, Ren L, Chua NH. Ttssue-specific expression from
CaMV35S enhancer subdomains in early stages of plant development
［J］. EMBO J, 1990, 9（6）：1677-1684.
［6］Xie Y, Liu Y, Meng M, et al. Isolation and identification of a super
strong plant promoter from cotton leaf curl Multan virus ［J］. Plant
Molecular Biology, 2003, 53 ：1-14.
［7］Sohal AK, Pallas JA, Jenkins GI. The promoter of a Brassica
napus lipid transfer protein gene is active in a range of tissues and
stimulated by light and viral infection in transgenic Arabidopsis ［J］.
Plant Molecular Biology, 1999, 41 ：75-87.
［8］李为民 , 王志兴 , 裴新梧 , 等 . 中棉光诱导基因 Gacab 启动子的
克隆及功能分析 ［J］. 农业生物技术学报 , 2004, 12（3）：253-
257.
［9］Lu J, Sivamani E, Li X, et al. Activity of the 5’ regulatory regions
of the rice poly ubiquitin rubi3 gene in transgenic rice plants as
analyzed by both GUS and GFP reporter genes ［J］. Plant Cell Rep,
2008, 27 ：1587-1600.
［10］Osakabe Y, Osakabe K, Chiang VL. Characterization of the tissue-
specific expression of phenylalanine ammonia-lyase gene promoter
from loblolly pine（Pinus taeda） in Nicotiana tabacum ［J］. Plant
Cell Rep, 2009, 28 ：1309-1317.
［11］Miyata LY, Harakava R, Stipp LC, et al. GUS expression in sweet
oranges（Citrus sinensis L. Osbeck） driven by three different
phloem-specific promoters ［J］. Plant Cell Rep, 2012, 31 ：2005-
2013.
［12］Zhang L, Yang T, Li X, et al. Cloning and characterization of a
novel Athspr promoter specifically active in vascular tissue ［J］.
Plant Physiol Biochem, 2014, 78 ：88-96.
［13］Huda KM, Banu MS, Pathi KM, et al. Reproductive organ
and vascular specific promoter of the rice plasma membrane
Ca2+ATPase mediates environmental stress responses in plants ［J］.
PLoS One, 2013, 8（3）：e57803.
［14］Strömvik MV, Sundararaman VP, Vodkin LO. A novel promoter
from soybean that is active in a complex developmental pattern
with and without its proximal 650 base pairs ［J］. Plant Molecular
2015,31(2) 23李田等：植物启动子研究进展
Biology, 1999, 41 ：217-231.
［15］Skadsen RW, Sathish P, Federico ML, et al. Cloning of the promoter
for a novel barley gene, Lem1, and its organ-specific promotion of
Gfp expression in lemma and palea ［J］. Plant Molecular Biology,
2002, 49 ：545-555.
［16］Chen MX, Zheng SX, Yang YN, et al. Strong seed-specific protein
expression from the Vigna radiata storage protein 8SGα promoter
in transgenic Arabidopsis seeds ［J］. J Biotechnol, 2014, 174 ：49-
56.
［17］张俊莲 , 王蒂 , 张金文 , 等 . 用绿色荧光蛋白和洋葱表皮细胞
检测拟南芥 rd29A 基因启动子活性的方法 ［J］. 植物生理学
通讯 , 2005, 41（6）：815-819.
［18］Schaeffer HJ, Forstheoefel NR, Cushman JC. Identification
of enhancer and silencer regions involved in salt-responsive
expression of Crassulacean acid metabolism（CAM） genes in the
facultative halophyte Mesembryanthemum crystallinum ［J］. Plant
Mol Biol, 1995, 28（2）：205-218.
［19］Park HC, Kim ML, Kang YH, et al. Functional analysis of the
stress-inducible soybean calmodulin isoform-4（GmCaM-4）
promoter in transgenic tobacco ［J］. Mol Cells, 2009, 27 ：475-
480.
［20］Yin X, Zhao Y, Luo D, et al. Isolating the promoter of a stress-
induced gene encoding betaine aldehyde dehydrogenase from the
halophyte Atriplex centralasiatica Iljin ［J］. Biochim Biophys Acta,
2002, 1577（3）：452-456.
［21］Zhang Y, Yin H, Li D, et al. Functional analysis of BADH gene
promoter from Suaeda liaotungensis K ［J］. Plant Cell Rep, 2008,
27（3）：585-592.
［22］李婵娟 , 杨世湖 , 武亮 , 等 . pib 基因启动子及其诱导启动性初
探 ［J］. 遗传 , 2006, 28（6）：689-694.
［23］Li Q, Yin H, Li D, et al. Isolation and characterization of CMO gene
promoter from halophyte Suaeda liaotungensis K ［J］. Journal of
Genetics and Genomics, 2007, 34（4）：355-361.
［24］Bhuiyan NH, Hamada A, Yamada N, et al. Regulation of betaine
synthesis by precursor supply and choline monooxygenase
expression in Amaranthus tricolor ［J］. J Exp Bot, 2007, 58（15-
16）：4203-4212.
［25］Gutha LR, Reddy AR. Rice DREB1B promoter shows distinct
stress-specific responses, and the overexpression of cDNA in
tobacco confers improved abiotic and biotic stress tolerance ［J］.
Plant Mol Biol, 2008, 68 ：533-555.
［26］Woodrow P, Pontecorvo G, Ciarmiello LF, et al. Ttd1a promoter is
involved in DNA-protein binding by salt and light stresses ［J］.
Mol Biol Rep, 2011, 38 ：3787-3794.
［27］Tang L, Kwon SY, Kim SH, et al. Enhanced tolerance of transgenic
potato plants expressing both superoxide dis-mutase and ascorbate
peroxidase in chloroplasts against oxidative stress and high
temperature ［J］. Plant Cell Rep, 2006, 25（12）：1380-1386.
［28］Abe H, Urao T, Ito T, et al. Arabidopsis AtMYC2（bHLH） and
AtMYB2（MYB） function as transcriptional activators in abscisic
acid signaling ［J］. Plant Cell, 2003, 15 ：63-78.
［29］Ganesan G, Sankararamasubramanian HM, Harikrishnan M, et
al. A MYB transcription factor from the grey mangrove is induced
by stress and confers NaCl tolerance in tobacco ［J］. Journal of
Experimental Botany, 2012, 63（12）：4549-4561.
［30］Coca MA, Almoguera C, Thomas TL, et al. Differential regulation
of small heat-shock genes in plants ：analysis of a water stress
inducible and developmentally activated sunflower promoter ［J］.
Plant Mol Biol, 1996, 31 ：863-876.
［31］Ralf P, Fritz S. Heat shock elements are involved in heat shock
promoter activation during tobacco seed maturation ［J］. Plant Mol
Biol, 1996, 31 ：157-162.
［32］Rojas A, Almoguera C, Jordano J. Transcriptional activation of
a heat shock gene promoter in sunflower embryos ：synergism
between ABI3 and heat shock factors ［J］. The Plant Journal,
1999, 20（5）：601-610.
［33］ Navarre C, Sallets A, Gauthy E, et al. Isolation of heat shock-indu-
ced Nicotiana tabacum transcription promoters and their potential
as a tool for plant research and biotechnology ［J］. Transgenic
Res, 2011, 20 ：799-810.
［34］ Rerksiri W, Zhang X, Xiong H, et al. Expression and promoter an-
alysis of six heat stress-inducible genes in rice ［J］. Scientific Wor-
ld Journal, 2013, doi ：10.1155/2013/397401.
［35］ Dunn MA, Whitel AJ, Vural S, et al. Identification of promoter ele-
ments in a low temperature responsive gene（blt4.9）from barley
（Hordeum vulgare L.） ［J］. Plant Molecular Biology, 1998, 38 ：
551-564.
［36］Brown AP, Dunn MA, Goddard NJ, et al. Identification of a novel
low-temperature response element in the promoter of the barley
（Hordeum vulgare L）gene bhl01.1 ［J］. Planta, 2001, 213 ：770-
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.224
780.
［37］Zarka DG, Vogel JT, Cook D, et al. Cold induction of Arabidopsis
CBF genes involves multiple ICE（inducer of CBF expression）
promoter elements and a cold-regulatory circuit that is desensitized
by low temperature ［J］. Plant Physiology, 2003, 133 ：910-918.
［38］Kim HJ, Kim YK, Park JY, et al. Light signalling mediated
by phytoehrome plays an important role in cold-induced gene
expression through the C-repeat/dehydration responsive element
（C/DRE） in Arabidopsis thaliana ［J］. The Plant Journal, 2002,
29（6）：693-704.
［39］Dolferus R, Jacobs M, Peacock WJ, et al. Differential interactions of
promoter stress responses of the Arabidopsis elements in Adh gene
［J］. Plant Physiol, 1994, 105 ：1075-1087.
［40］Nordin K, Heino P, Palva ET. Separate signal pathways regulate
the expression of a low-temperature induced gene in Arabidopsis
thaliana（L.） ［J］. Heynh Plant Mol Biol, 1991, 16 ：1061-1072.
［41］Kasuga M, Miura S, Shinozaki K, et al. A combination of the
Arabidopsis DREB1A gene and stress-inducible RD29A promoter
improved drought and low-temperature stress tolerance in tobacco
by gene transfer ［J］. Plant Cell Physiol, 2004, 45（3）：346-350.
［42］杜娟 , 朱祯 , 李晚忱 . 植物逆境诱导启动子 mwcs120 的克隆及
表达特性研究 ［J］. 作物学报 , 2005, 31（10）：1328-1332.
［43］Takumi S, Koike A, Nakata M, et al. Cold specific and light-
stimulated expression of a wheat（Triticum aestivum L.）Cor gene
Wcorl5 encoding a chloroplast targeted protein ［J］. Journal of
Experimental Botany, 2003, 54 ：2265-2274.
［44］Kovalchuk N, Jia W, Eini O, et al. Optimization of TaDREB3 gene
expression in transgenic barley using cold-inducible promoters ［J］.
Plant Biotechnol J, 2013, 11（6）：659-670.
［45］Xu D, McElroy D, Thornburg RW, et al. Systemic induction of a
potato pin2 promoter by wounding, methyl jasmonate, and abscisic
acid in transgenic rice plants ［J］. Plant Mol Biol, 1993, 22（4）：
573-588.
［46］Leung J, Girauda TJ. Abscisic acid signal transduction ［J］. Annu
Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1998, 49 ：199-222.
［47］Taylor JE, Renwick KF, Webb AA, et al. ABA-regulated promoter
activity in stomatalguard cells ［J］. Plant J, 1995, 7（1）：129-
134.
［48］Rai M, He CK, Wu R. Comparative functional analysis of three
abiotic stress-inducible promoters in transgenic rice ［J］.
Transgenic Res, 2009, 18（5）：787-799.
［49］Narusaka Y, Nakashima K, Shinwari ZK, et al. Interaction between
two cis-acting elements, ABRE and DRE, in ABA-dependent
expression of Arabidopsis rd29A gene in response to dehydration
and high-salinity stresses ［J］. Plant J, 2003, 34 ：137-148.
［50］Xu D, Li J, Gangappa SN, et al. Convergence of Light and ABA
signaling on the ABI5 promoter ［J］. PLoS Genet, 2014, 10（2）：
e1004197.
［51］Yang YZ, Tan BC. A distal ABA responsive element in AtNCED3
promoter is required for positive feedback regulation of ABA bios-
ynthesis in Arabidopsis ［J］. PLoS One, 2014, 9（1）：e87283.
［52］Kasuga M, Liu Q, Miura S, et al. Improving plant drought, salt and
freezing tolerance by gene transfer of a single stress-inducible
transcription factor ［J］. Nat Biotechnol, 1999, 17 ：287-291.
［53］朱丽萍 , 于壮 , 邹翠霞 , 等 . 植物逆境相关启动子及功能［J］.
遗传 , 2010, 32（3）：229-234.
［54］Zahur M, Maqbool A, Irfan M, et al. Functional analysis of cotton
small heat shock protein promoter region in response to abiotic
stresses in tobacco using Agrobacterium-mediated transient assay
［J］. Mol Biol Rep, 2009, 36 ：1915-1921.
［55］Behnam B, Iuchi S, Fujita M, et al. Characterization of the promoter
region of an Arabidopsis gene for 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase
involved in dehydration-inducible transcription ［J］. DNA Res,
2013, 20（4）：315-324.
［56］Xiao FH, Xue GP. Analysis of the promoter activity of late
embryogenesis abundant protein genes in barley seedlings under
conditions of water deficit ［J］. Plant Cell Rep, 2001, 20（7）：
667-673.
［57］Li M, Wang X, Cao Y, et al. Strength comparison between cold-
inducible promoters of Arabidopsis cor15a and cor15b genes in
potato and tobacco ［J］. Plant Physiol Biochem, 2013, 71 ：77-86.
［58］Ayadi M, Mieulet D, Fabre D, et al. Functional analysis of the
durum wheat gene TdPIP2 ；1 and its promoter region in response
to abiotic stress in rice ［J］. Plant Physiol Biochem, 2014, 79 ：
98-108.
［59］Lamppa G, Nagy F, Chua NH. Ligh-tragulated and organ-specific
expression of a wheat Cab gene in transgenic tobacco ［J］. Nature,
1985, 316 ：750-752.
［60］Tada Y, Sakamoto M, Matsuoka M, et al. Expression of a monocot
LHCP promoter in transgenic rice ［J］. Embo J, 1991, 10（7）：
2015,31(2) 25李田等：植物启动子研究进展
1803-1808.
［61］王念捷 , 程奇 , 任延国 , 等 . 水稻 4CL 基因启动子引导的 GUS
在紫外诱导下的组织特异性表达［J］. 中国农业科学 , 1996,
29（1）：73-77.
［62］Inaba T, Nagano Y, Reid JB, et al. DEl ：a 12 bp cis-regulatory
element sufficient to confer dark-inducible and light down-regulated
expression to a minimal promoter in pea ［J］. J Biol Chem, 2000,
275 ：19723-19727.
［63］Welsch R, Medina J, Giuliano G, et al. Structural and functional
characterization of the phytoene synthase promoter from Arabidopsis
thaliana ［J］. Planta, 2003, 216 ：523-534.
［64］Li J, Liang D, Li M, et al. Light and abiotic stresses regulate the
expression of GDP-L-galactose phosphorylase and levels of ascorbic
acid in two kiwifruit genotypes via light-responsive and stress-
inducible cis-elements in their promoters ［J］. Planta, 2013, 238
（3）：535-547.
［65］Yoon IS, Park DH, Mori H, et al. Characterization of an auxin-
inducible 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase gene, VR-
ACS6, of mungbean（Vigna radiata L. Wilczek） and hormonal
interactions on the promoter activity in transgenic tobacco ［J］.
Plant Cell Physiol, 1999, 40（4）：431-438.
［66］Liu ZB, Ulmasov T, Shi X, et al. Soybean GH3 promoter contains
multiple auxin-inducible elements ［J］. Plant Cell, 1994, 6（5）：
645-657.
［67］Wang X, Replogle A, Davis EL, et al. The tobacco Cel7 gene
promoter is auxin-responsive and locally induced in nematode
feeding site of heterologous plan ［J］. Molecular Plant Pathology,
2007, 8（4）：423-436.
［68］Song FM, Goodman RM. Cloning and identification of the promoter
of the tobacco Sar8.2b gene, a gene involved in systemic acquired
resistance ［J］. Gene, 2002, 290 ：115-124.
［69］Li A, Chen L, Ren H, et al. Analysis of the essential DNA region
for OsEBP-89 promoter in response tomethyl jasmonic acid ［J］.
Science in China Series C ：Life Sciences, 2008, 51（3）：280-
285.
［70］Coutos-Thévenot P, Poinssot B, Bonomelli A, et al. In vitro tolerance
to Botrytis cinerea of grapevine 41B rootstock in transgenic plants
expressing the stiibene synthase Vst1 gene under the control of a
pathogen-inducible PR 10 promoter［J］. J Exp Bot, 2001, 52 ：
901-910.
［71］Peng JL, Bao ZL, Li P, et al. Hanpinxoo and its functional domains
activate pathogen-inducible plant promoters in Arabidopsis ［J］.
Acta Botanica Sinica, 2004, 46（9）：1083-1090.
［72］Sa Q, Wang Y, Li W, et al. The promoter of an antifungal protein
gene from Gastrodia elata confers tissue-specific and fun GUS-
inducible expression patterns and responds to both salicylic acid
and jasmonic acid ［J］. Plant Cell Rep, 2003, 22（1）：79-84.
［73］李云锋 , 朱蕊 , 谢龙旭 , 等 . 大麦 β-1, 3- 葡聚糖酶基因（GIII）
启动子在转基因水稻中的诱导表达 ［J］. 植物生理与分子生
物学学报 , 2005, 31（2）：143-148.
［74］Gao Y, Zan XL, Wu XF, et al. Identification of fungus-responsive
cis-acting element in the promoter of Brassica juncea chitinase gene
BjCHI1 ［J］. Plant Sci, 2014, 215-216 ：190-198.
［75］Chai C, Lin Y, Shen D, et al. Identification and functional
characterization of the soybean GmaPPO12 promoter conferring
Phytophthora sojae induced expression ［J］. PLoS One, 2013, 8
（6）：e67670.
［76］Acharya S, Ranjan R, Pattanaik S, et al. Efficient chimeric plant
promoters derived from plant infecting viral promoter sequences ［J］.
Planta, 2014, 239（2）：381-396.
［77］Banerjee J, Sahoo DK, Dey N, et al. An intergenic region shared
by At4g35985 and At4g35987 in Arabidopsis thaliana is a tissue
specific and stress inducible bidirectional promoter analyzed in
transgenic Arabidopsis and tobacco plants ［J］. PLoS One, 2013, 8
（11）：e79622.
（责任编辑 狄艳红）