全 文 ：杨树因伤诱导型启动子的克隆及功能分析
李 强tl 卢孟柱ul 陈 颖wl 韩一凡xl
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
田颖川vl
k中国科学院微生物研究所 北京 tsss{vl
摘 要 机械损伤或病虫害侵扰引起植物一系列防御相关基因的激活 o其中一些是因伤诱导表达的 q…µ¤§¶«¤º
等 t|{|年报道了杨树 • ¬±v基因家族中的一员 o其编码产物类似于白薯和豆类胰蛋白酶抑制剂 o并且是因伤诱
导表达的 ∀为了更全面的了解这一基因启动子在因伤介导表达中的作用 o探讨其在基因工程用于控制外源基
因表达的可能性 o本文分别从欧洲黑杨k Π. νιγρα) 和美洲黑杨( Π. δελτοιδεσl中扩增出 º¬±v基因启动子 • Œ‘°
kzsx¥³l和 • Œ⁄°kz|t¥³l q这两个启动子与来自大肠杆菌的 Š˜≥基因融合 o通过根癌农杆菌 ׬质粒转化系统引
入烟草中 q证实了 • Œ‘°和 • Œ⁄°控制的 Š˜≥基因的表达不仅在损伤部位 o而且具有系统的因伤诱导效应 q对
{株转基因烟草的组织化学分析表明 o其表达模式与以前的报道一致 ∀无论是在受损伤组织还是完整组织中 o
• Œ‘°的伤诱导活性总比 • Œ⁄°高 ∀这两个启动子需要进一步改造以增强其活性 ∀
关键词 } 因伤诱导型启动子 o Š∏¶报告基因 o转基因植物
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ΧΛΟΝΙΝΓ ΑΝ∆ ΧΗΑΡ ΑΧΤΕΡΙΖΑΤΙΟΝ ΟΦ ΩΟΥΝ∆2ΙΝ∆ΥΧΙΒΛΕ ΠΡ ΟΜΟΤΕΡΣ
ΦΡ ΟΜ ΠΟΠΥΛΥΣ
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t Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ, τηε Χηινεσε Αχαδε µ ψ οφ Φορεστρψ, Βειϕινγ , tsss|t , Π. Ρ . Χηινα
u Ινστιτυτε οφ Μιχροβιολογψ, τηε Χηινεσε Αχαδε µ ψ οφ Σχιενχεσ, Βειϕινγ , tsss{s , Π. Ρ . Χηινα
Ρεχειϖεδ ϑυλψ us , t||{
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¥³l ¤±§ • Œ⁄°kz|t¥³lº µ¨¨ ¤°³¯¬©¬¨§©µ²° Π. νιγρα ¤±§ Π. δελτοιδεσ , µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q…²·«³µ²°²·¨µ¶º µ¨¨
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第 vx卷 第 w期t | | |年 z 月
林 业 科 学
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1 Ιντροδυχτιον
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δελτοιδεσ , ¤±§©∏¶¨§·²·«¨ Ε . χολι Β2ª¯∏¦∏µ²±¬§¤¶¨ kŠ˜≥l µ¨³²µ·¨µª¨ ±¨ q ׫¨ ¦²±¶·µ∏¦·º¤¶·µ¤±¶©²µ° §¨
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¶«²º §¨ ²¯¦¤¯ ¤±§µ¨ °²·¨ º²∏±§2¬±§∏¦¬¥¯¨ ¬¨³µ¨¶¶¬²±¬± ¥¯¤§¨¶¤¶º¨¯¯¤¶³¨·¬²¯ ¶¨q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶«¤√¨©∏µ·«¨µ
¦²±©¬µ° §¨·«¤··µ¤±¶ª¨ ±¬¦·²¥¤¦¦² ³¯¤±·¶¤µ¨ ∏¶¨©∏¯ ¤¶¤ «¨ ·¨µ²¯²ª²∏¶«²¶·©²µ¤±¤¯¼½¬±ª ¤±§¶·¬°∏¯¤·¬±ª
º²∏±§2¬±§∏¦¬¥¯¨ª¨ ±¨ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ¬± ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶qŒ± ¤§§¬·¬²±o·«¨ ¶¨ ³µ²°²·¨µ¶¦²∏¯§ ¥¨ ∏¶¨§¬± ·«¨ ¦²±2
·µ²¯¯¨ § ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²©©²µ¨¬ª± ª¨ ±¨ ¶¬±·«¨ ·µ¤±¶ª¨ ±¬¦³¯¤±·¶q
2 Ματεριαλσ ανδ µετηοδσ
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Ž≤¯ ot1x ° ª≤¯ u ouss ː ¤¨¦«²©§„×° o§≤×°o§Š×°o§××°ots ː ²©·«¨ ³µ¬°¨ µ¶ox ∏±¬·²© פ´ ⁄‘„
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utt 林 业 科 学 vx卷
·«¨ ©²¯ ²¯º¬±ª³µ²ªµ¤°}|w ε ©²µx °¬±ovs¦¼¦¯¨¶²©|w ε ©²µt °¬±k§¨±¤·∏µ¬±ªloxu ε ©²µt °¬±k¤±±¨ ¤¯¬±ªl¤±§zu
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2 .2 Χλονινγ ανδ σεθυενχινγ
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·¤¬±¨ §©µ²°·«¨ ·º²¶³¨¦¬¨¶q׫¨ ©µ¤ª° ±¨·¶º µ¨¨ §¬ª¨¶·¨§º¬·« ‹¬±§ŒŒŒr…¤°‹Œ¤±§¬±¶¨µ·¨§¬±·² ‹¬±§ŒŒŒr
…¤°‹Œ¶¬·¨¶²©√ ¦¨·²µ³˜≤t| q ׫¨ ±¨ º ¦²±¶·µ∏¦·º¤¶·µ¤±¶©²µ° §¨¬±·² Ε . χολι ⁄‹xΑ¤±§·µ¤±¶©²µ°¤±·¶
º µ¨¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§¤±§√ µ¨¬©¬¨§¥¼ µ¨¶·µ¬¦·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶q≤²°³¯ ·¨¨ ⁄‘„ ¶¨ ∏´¨ ±¦¨ ²© • Œ‘° ¤±§ • Œ⁄° º¤¶§¨·¨µ2
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2 .3 Βιναρψϖεχτορ χονστρυχτιον ανδ τοβαχχο τρανσφορµατιον
׫¨ • Œ‘k⁄l °2³µ²°²·¨µ2Š˜≥ º¤¶¦¯²±¨ §¬±·² ‹¬±§ŒŒŒr…¤°‹Œ ¶¬·¨¶²© ³¯¤±· ¬¨³µ¨¶¶¬²± √ ¦¨·²µ
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·«¨ ± °²¥¬¯¬¶¨§©µ²° Ε . χολι ¶·µ¤¬± ⁄‹xΑ·² Αγροβαχτεριυ µ τυ µεφαχιενσ …„wwsw ¥¼ ·«¤º¬±ª³µ²¦¨§∏µ¨ q
„ªµ²¥¤¦·¨µ¬¤¦¤µµ¼¬±ª·«¨ ¤¥²√¨ ³¯¤¶°¬§¶ º µ¨¨ ¦²¦∏¯·¬√¤·¨§ º¬·« ¯¨ ¤© §¬¶¦²© ©²∏µ2º¨¨ ® ²¯§ Νιχοτιανα
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·«¨µ¤±¤¯¼½¨ §©²µŠ˜≥ ¤¦·¬√¬·¼ ¬± §¬©©¨ µ¨±··¬¶¶∏¨¶¤·²µ¤º¤¼ ©µ²° º²∏±§¬±ª¶¬·¨¶q „¯¯ ×t ³¯¤±·¶ º µ¨¨
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2 .4 Ωουνδινγ
¨¤© §¨¶¬ª±¤·¬²±¶¤µ¨ ¥¤¶¨§²± °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¦µ¬·¨µ¬¤o·«¨ ©¬µ¶·¤³¬¦¤¯ ¯¨ ¤©²©ªµ¨¤··«¤± u¦°¬¶¤¶¶¬ª±¨ §
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§¬¦¤·¨§o·«¨ x·«¯¨ ¤© º¤¶ º²∏±§¨ §¤·³¨µ¬³«¨µ¼ º¬·« ¤ ³¤¬µ²© ³¯¬¨µ¶²µ«¤¨ °²¶·¤·¶k¤¥²∏·ts ¥¬·¨¶³¨µ
º²∏±§¬±ª ³¨¬¶²§¨ l q • ²∏±§2¬±§∏¦¨§ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²© Š˜≥ ª¨ ±¨ º¤¶¤¶¶¤¼¨ § ²¯¦¤¯ ¼¯ ¬± ­∏√ ±¨¬¯¨ ×s ·µ¤±¶©²µ2
°¤±·¶kv ·²ts¦° ·¤¯ l¯ ¤±§µ¨ °²·¨¯ ¼¬±·«¨ ×t ³µ²ª¨ ±¼ q
2 .5 ΓΥΣ σταινινγ ανδ µεασυρεµεντσ
„ ³¤³¨µ³∏±¦« º¤¶∏¶¨§·² ²¥·¤¬± ·«¨ º²∏±§·¬¶¶∏¨¶©µ²° ·«¨ ¦¨±·µ¤¯ ³²µ·¬²± ²± ²±¨ «¤¯©²©·«¨ ¯¨ ¤©
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2 .6 Ηιστοχηεµιχαλσταινινγ
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3 Ρεσυλτσ
3 .1 Αµ πλιφιχατιον οφ ποπλαρ ωουνδ2ινδυχιβλε προµ οτερσ
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3 . 2 Γενερατιον ανδ προπαγατιον οφ τρανσγενιχ τοβαχχο ωιτη ΩΙΝ
(∆)Π2ΓΥΣ φυσιον
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φαχιενσk…„wwswl2° §¨¬¤·¨§·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±q ×µ¨¤·¨§ ³¯¤±·¶ º µ¨¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¨§·«µ²∏ª« ¤§√ ±¨·¬·¬²∏¶¥∏§¶
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3 .3 Λοχαλλψ ανδ σψστεµιχαλλψ ωουνδ2ινδυχιβλε ΓΥΣ εξπρεσσιον
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Ταβ .1 ΓΥΣ αχτιϖιτψφροµ τρανσγενιχ τοβαχχο τισσυεσ k³°²¯  ˜r°¬±r°ª³µ²·¨¬±l
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{tt 林 业 科 学 vx卷