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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第7期
麻疯树（Jatropha curcas L.），又名小桐子、黄
肿树、假花树、油桐树等，为大戟科落叶灌木或小
乔木，现主要分布于热带和亚热带地区，绝大多数
生长在美洲和亚洲热带地区［1，2］。麻疯树的主要特
性是种子含油量高，是生产生物柴油的理想材料［3］。
麻疯树全树可入药，种子还具有抗癌活性成分，在
医药方面潜力很大。麻疯树的另一特性是耐贫瘠，
能在石砾质土、粗质土、石灰岩裸露地生长 ；其根
收稿日期 ：2013-10-31
作者简介 ：余璐璐，女，硕士，研究方向 ：植物生理生态 ；E-mail ：785837433@qq.com
通讯作者 ：徐飞，男，博士，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：feixu666@hotmail.com
交替氧化酶在麻疯树盐胁迫响应中的作用
余璐璐1  吴阳晨2  王静静1  魏倩1  徐飞1
（1. 武汉生物工程学院生物科学与技术系，武汉 430415 ；2. 四川大学生命科学学院，成都 610064）
摘 要 ： 麻疯树耐贫瘠，能在降水量少、环境恶劣的地区种植，但麻疯树的抗逆机理至今尚未揭晓。研究了盐胁迫对麻疯
树生长的影响以及交替氧化酶（AOX）在麻疯树盐胁迫响应中的作用。结果表明，麻疯树具有较强的耐盐性，200 mmol/L 和 400
mmol/L NaCl 处理对麻疯树幼苗生长影响不大，叶片叶绿素含量和细胞含水量与对照组材料相比无明显差异。1 mol/L NaCl 处理时
麻疯树生长减缓，气孔开度降低，但未表现出明显的胁迫损伤。盐胁迫条件下，AOX 呼吸和 AOX 基因的转录水平明显上升。与对
照组材料相比，AOX 基因转录水平在 200 mmol/L 和 400 mmol/L NaCl 处理时上升近两倍，而在 1 mol/L NaCl 处理时上升近 3 倍。结
果表明，AOX 可能在麻疯树盐胁迫应答过程中起关键作用，与减轻植株氧化损伤有关。
关键词 ： 麻疯树 交替氧化酶 盐胁迫 胁迫损伤
The Possible Role of Alternative Oxidase in Jatropha curcas L.
Responses to Salt Stress
Yu Lulu1 Wu Yangchen2 Wang Jingjing1 Wei Qian1 Xu Fei1
（1. Department of Life Science and Biotechnology，Wuhan Bioengineering Institute，Wuhan 430415 ；2. College of Life Science，
Sichuan University，Chengdu 610064）
Abstract:  Jatropha curcas L. is a stress-resistant oil species and can growth well in lands with low-rainfall harsh climate conditions.
However, the mechanism of Jatropha curcas L. tolerance to adverse environment conditions is still unclear. In this study, the role of alternative
oxidase（AOX）in Jatropha curcas L. response to salt stress was investigated. The results showed that Jatropha curcas L. was good tolerance
to 200 mmol/L and 400 mmol/L NaCl stresses, and no significant differences in chlorophyll contents and water contents between treated and
untreated control plants. 1 mol/L NaCl treatment obviously suppressed plant growth and leaf development, reduced leaf stomatal conductance, but
no serious oxidative damages were shown. Moreover, it should be noted that AOX pathway respiration and AOX gene transcription was induced
markedly under salt stresses. Compared with control plants, AOX transcription increased two-fold in response to 200 mmol/L and 400 mmol/L salt
treatments, and increased three-fold under 1 mol/L NaCl treatment. Therefore, it hypothesis that AOX plays an important role in Jatropha curcas L.
salt stress tolerance.
Key words:  Jatropha curcas L. Alternative oxidase Salt stress Oxidative damage
系强大，能改善土壤质量，保持土壤水分［4，5］。近
年来，国内外对麻疯树在逆境条件下的适应性开展
了一系列研究，从中已分离克隆到诸多调控麻疯树
耐旱、耐低温和耐盐碱等逆境应答因子，但麻疯树
的抗逆机制仍不清楚［6-9］。
交替氧化酶（Alternative oxidase，AOX）是植物
抗氰呼吸途径的末端氧化酶，广泛存在于高等植物、
真菌、藻类和部分寄生虫以及原核生物线粒体中［10］。
2014年第7期 113余璐璐等 ：交替氧化酶在麻疯树盐胁迫响应中的作用
研究表明，AOX 在植物的生长发育过程以及对逆境
环境的适应过程中扮演着至关重要的角色［11］。低
温胁迫，高温胁迫，盐胁迫，水分胁迫，病原体浸
染和缺磷胁迫等逆境条件均可明显诱导植物 AOX
的表达［12-15］。Cvetkovska 等［16］证实，AOX 呼吸的
上升可明显减少逆境胁迫条件下植物细胞内活性氧
（Reactive oxygen species，ROS）的积累，从而有助
于减轻逆境胁迫对植物的氧化损伤。事实上，AOX
的这一重要作用与其参与稳定细胞内的呼吸代谢平
衡有关，特别是当线粒体细胞色素途径电子传递受
阻的情况下，AOX 呼吸途径可对泛醌进行电子分流，
因此可减少线粒体 ROS 的产生［17，18］。此外，研究
表明 AOX 呼吸途径还有助于释放来自叶绿体过剩的
还原力，从而减少逆境条件下叶绿体中 ROS 的产生
以及减轻叶绿体光损伤［19，20］。
麻疯树的抗逆性是否与 AOX 呼吸途径有关，还
未见报道。因此，本研究以麻疯树幼苗为试验材料，
检测分析在盐胁迫条件下麻疯树 AOX 基因的表达情
况，以期更好地阐释麻疯树的抗逆性分子机理及为
麻疯树高抗新品种的分子育种提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 材料
供试麻疯树（Jatropha curcas L.）种子源自四川
大学生命科学学院植物生理与分子生物学实验室（林
宏辉教授惠赠）。
1.2 方法
1.2.1 盐胁迫处理 播种前麻疯树种子用 0.1 mol/L
KMnO4 溶液浸泡种子 5 min 进行消毒，并用清水浸
泡 12 h，然后沙层催芽。种子萌发后选取长势一致
的幼苗以每盆 1 颗移入含营养土和蛭石（1∶1）的
培养基质上种植，同时每天施以 1/2 Hoagland 营养液，
两真叶期幼苗用于盐胁迫试验。盐胁迫处理时，先
用 200 mmol/L、400 mmol/L 和 1 mol/L NaCl 水溶液进
行土壤灌浇，然后将整个花盆苗置于含 200 mmol/L、
400 mmol/L 和 1 mol/L NaCl 水 溶 液 的 托 盘 中 培 养，
每天上、下午对托盘中的盐溶液进行更换 ；对照组
幼苗用去离子水处理。实时记录不同处理组幼苗的
生长变化情况。
1.2.2 AOX 基因的 RT-PCR 扩增分析 麻疯树叶片
总 RNA 的提取参照林莎等［21］的方法进行。不同处
理组 RNA 浓度经紫外分光光度计（TU-1800）检测
后， 取 1 μg 总 RNA， 用 First Strand cDNA sythesis
Kit（Fermentas 公司），反转录合成 cDNA 第一链。
AOX 基因 RT-PCR 扩增引物参照 NCBI 数据库中的
已知序列（NCBI 登录号 ：GW876353.1）进行设计，
上游引物：5-CGATGGCTCTTTCACCTT-3；下游引物：
5-CGCAATAGTTTCCAGCAC-3。RT-PCR 产物经 1%
琼脂糖凝胶电泳分离后，采用 Quantity one 4.62 软件
（Bio-Rad 公司）进行半定量分析。
1.2.3 呼吸测定 麻疯树叶片呼吸测定参照 Xu 等［10］
的方法用 Clark 型氧电极（Hansatech，King’s Lynn，
UK）进行总呼吸，细胞色素途径呼吸和抗氰呼吸的
测定和计算。无呼吸抑制剂时测得总呼吸速率 ；同
时加入细胞色素途径抑制剂 KCN（氰化钾，终浓度
为 1 mmol/L）和交替途径抑制剂 n-PG（没食子酸丙
酯，终浓度为 100 μmol/L）测得剩余呼吸速率 ；仅
加入 KCN 时的呼吸速率减去剩余呼吸速率为交替途
径呼吸速率。每个样品重复测定 3 次，取平均值。
1.2.4 叶绿素含量的测定 叶绿素含量的测定参照
Xu 等［10］的方法进行。
1.2.5 含水量测定 取约 1 g 麻疯树幼苗叶片，用电
子天平称重，记录为 Wf。将称重后的叶片装入两个
洁净培养皿中，在 120℃烘箱中干燥处理约 50 min。
取出称重后，再放回烘箱，之后间隔约 10 min 称重
一次，直至恒重，记录为 Wd。ਜ਼≤䟿%˙×100%WfWd
Wf
1.2.6 丙二醛和过氧化氢含量测定 丙二醛（MDA）
含量和过氧化氢（H2O2）含量的测定参照 Wang 等
［22］
的方法进行。
1.2.7 气孔观测 分别撕取对照组和盐胁迫条件下
的麻疯树幼苗叶片，制作叶表皮临时装片。气孔用
两滴 KI-I2 染色后，置显微镜下观察并拍照记录。
1.2.8 数 据 分 析 所 有 的 数 值 都 重 复 测 定 3 次，
并 计 算 标 准 偏 差（standard deviation，SD）。 采 用
Graphpad Prism 6.0 软件分析数值的变化。以最小显
著 差 异 值（least significant difference，LSD）0.05 判
断各种结果差异是否显著。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第7期114
2 结果
2.1 不同浓度盐胁迫对麻疯树生长的影响
如 图 1-A 所 示， 麻 疯 树 幼 苗 在 200 mmol/L 和
400 mmol/L NaCl 胁迫条件下生长良好，且当盐浓度
提高到 1 mol/L NaCl 处理时，麻疯树仍未表现出明
显的胁迫损伤，表明麻疯树具有较强的耐盐适应能
力。进一步研究发现，3 种浓度盐胁迫处理 3 d 后，
麻疯树叶片叶绿素含量与对照组相比无显著差别。
此外，盐胁迫处理对叶片含水量的影响也不明显，
处理组和未处理组麻疯树叶片含水量均在 90% 左右，
表明麻疯树在盐胁迫条件下具有较强的光系统保护
能力和调节水分平衡的机制。
3 种 浓 度 盐 胁 迫 处 理 3 d 后， 叶 片 过 氧 化 氢
（H2O2）含量与盐胁迫处理浓度呈正相关，但与对照
组幼苗相比并无显著差别。同样，丙二醛（MDA）
含量也随着胁迫处理所用盐浓度的上升而增加，但
不同处理组之间没有明显差异，与对照组的差异也
不显著（图 1）。这些结果表明，麻疯树具有较强的
盐胁迫适应机制。但是，高浓度盐（1 mol/L NaCl）
胁迫处理条件下，麻疯树幼苗的生长速率变缓。1
mol/L NaCl 处理麻疯树幼苗 10 d 后，叶片面积明显
小于未处理的对照组（表 1）。
表 1 盐胁迫处理 10 d 后麻疯树叶片大小比较（cm）
时间
对照组（CK） 200 mmol/L NaCl 400 mmol/L NaCl 1 mol/L NaCl
叶长 叶宽 叶长 叶宽 叶长 叶宽 叶长 叶宽
处理前 6.2±0.2a 3.9±0.1a 6.1±0.2a 3.8±0.1a 6.3±0.1a 3.9±0.1a 6.2±0.1a 3.8±0.1a
10 d 后 9.1±0.3b 6.5±0.2b 9.0±0.4b 6.3±0.3ab 9.1±0.2b 6.4±0.4ab 8.2±0.3a 5.6±0.4a
试验测量了第一片真叶完全展开时的叶面长度和宽度，叶面长度为叶尖到叶基处的距离（cm），叶面宽度为叶面中部两锯齿间的距离（cm）；不同字母表示
显著性差异（P<0.05）
0
CK
0
0.5
1.5
2.5B
A
2.0
1.0ਦ㔯㍐ਜ਼䟿mg/g
200 mmol/L 400 mmol/L 1 mol/L
CK 200 mmol/L NaCl 400 mmol/L NaCl 1 mol/L NaCl
CK
50
60
80
100C
90
70ਜ਼≤䟿%
200 mmol/L 400 mmol/L 1 mol/L
CK
0.5
1.5
2.0D
1.0
H
2O
2ਜ਼䟿mmoL/g·FW
200 mmol/L 400 mmol/L 1 mol/L CK
0
1.0
3.0
5.0E
4.0
2.0щ 䟋ਜ਼䟿%
200 mmol/L 400 mmol/L 1 mol/L
A ：麻疯树幼苗表型比较 ；B-E ：不同浓度盐胁迫条件下叶绿素含量、含水量、H2O2 和丙二醛含量比较
图 1 盐胁迫处理 3 d 后麻疯树生长变化情况
2014年第7期 115余璐璐等 ：交替氧化酶在麻疯树盐胁迫响应中的作用
2.2 盐胁迫对AOX呼吸和AOX基因表达的影响
AOX 途径已被证实在植物逆境胁迫响应中扮演
着减轻胁迫损伤、稳定植物生长速率和增加植物抵
御能力的作用［16-20］，本研究进一步检测了盐胁迫处
理对 AOX 呼吸和 AOX 基因表达的影响。图 2-A 显示，
盐胁迫条件下，麻疯树叶片总呼吸被不同程度抑制。
与对照组幼苗相比，400 mmol/L 和 1 mol/L NaCl 处
理组叶片总呼吸下降最为明显，但在处理后第 2 天
趋于稳定。相反，AOX 呼吸在盐胁迫处理条件下被
显著诱导（图 2-B）。在正常生长条件下，AOX 呼吸
约占总呼吸的 28%。200 mmol/L NaCl 处理 1 d 后，
AOX 呼 吸 约 占 总 呼 吸 的 40%。 更 明 显 的 是，400
mmol/L 和 1 mol/L NaCl 处理 1 d 后，AOX 呼吸占总
呼吸的比例超过了 50%。
此外，图 2-C 显示，盐胁迫处理明显诱导了
AOX 基 因 的 转 录。 与 对 照 组 相 比，200 mmol/L 和
400 mmol/L NaCl 处理 3 d 后，AOX 基因的转录水平
上升近两倍。1 mol/L NaCl 处理后，AOX 的转录水
平上升近 3 倍。因此，AOX 呼吸途径的诱导表达可
能是麻疯树具有耐盐胁迫能力的原因之一。
2.3 盐胁迫处理后叶片气孔比较分析
为进一步分析麻疯树的盐胁迫反应，本研究还
50B
40
30
20
10
0
A
O
X
બ੨μmol O 2/g·FW·h
0 1 ᰦ䰤d 2 31 mol/L NaCl200 mmol/L NaCl 400 mmol/L NaClCK80A 70605040ᙫબ੨μmol O 2/g·FW·h 30 0 1 ᰦ䰤d 2 31 mol/L NaCl200 mmol/L NaCl 400 mmol/L NaClCK
C 1 mol/L NaCl200 mmol/L NaCl 400 mmol/L NaClCK
AOX
28 S
18 S
CK CK
A，B ：不同浓度盐胁迫处理对总呼吸和 AOX 呼吸的影响，* 表示处理组与对照组间存在显著性差异（P<0.05）；C ：盐胁迫处理 3 d 后 AOX 基因转录比较
图 2 盐胁迫条件下总呼吸（A）、AOX 呼吸（B）和 AOX 基因表达（C）的变化
检测了盐胁迫处理对气孔开合度的影响。结果（图
3）表明，200 mmol/L NaCl 处理时，麻疯树叶片气
孔大小与对照组几乎相同。400 mmol/L NaCl 处理时，
麻疯树叶片气孔开度明显减小。当盐浓度提高到 1
mol/L NaCl 处理时，麻疯树叶片气孔大部分处于半
闭合状态。因此，麻疯树可能通过调节气孔开合度
来维持叶片较高的含水量，这可能也是麻疯树具有
较高耐盐性的原因之一。
3 讨论
麻疯树耐贫瘠，生命力旺盛，根系强大，能在
降水量少、环境恶劣的地区种植，但到目前为止麻
疯树的抗逆机理仍不清楚。本研究通过检测不同浓
度盐胁迫处理对麻疯树生长的影响及交替氧化酶在
盐胁迫条件下的表达变化，以期进一步揭示麻疯树
对逆境胁迫的耐受机制。研究结果表明，麻疯树在
200 mmol/L、400 mmol/L 和 1 mol/L NaCl 处 理 条 件
下均表现出较强的耐盐适应性。麻疯树幼苗在 200
mmol/L 和 400 mmol/L NaCl 处理条件下生长状况良
好，长势几乎与对照组相同。1 mol/L NaCl 处理减缓
了麻疯树幼苗的生长速率，但并没有造成明显的胁
迫损伤。陈健妙等［23］ 研究表明，100-150 mmol/L
NaCl 处理对麻疯树幼苗的长势影响不大，且低浓度
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第7期116
盐处理（20-50 mmol/L NaCl）还能促进麻疯树幼苗
的生长和生物量的积累。本研究也发现，3 种浓度
盐胁迫条件下，麻疯树幼苗叶片叶绿素、H2O2 和丙
二醛含量与对照组相比并无显著差异。
此外，本研究表明麻疯树在盐胁迫条件下具有
较强的水分调节能力。试验期间，胁迫处理组和对
照组麻疯树幼苗叶片细胞含水量均维持在一个较高
的水平。据此，我们分析可能与调节气孔开合度有关，
麻疯树幼苗在 200 mmol/L NaCl 处理条件下叶片气
孔开合度与对照组没有太大差异，但用 400 mmol/L
NaCl 和 1 mol/L NaCl 处理时，气孔开度明显减小，
尤其是在 1 mol/L NaCl 处理条件下，气孔大多处于
半闭合状态。前人的研究也表明麻疯树具有较强的
抗渗透胁迫能力。窦新永等［24］曾报道麻疯树幼苗
在高浓度的 PEG（25%）处理 15 d 后仍能存活，表
明其具有对干旱缺水的环境有较强的适应性。陈友
根等［25］也曾报道，适度的渗透胁迫不会影响麻疯
树的生长，反而会增强细胞叶绿素的合成。
1 mol/L NaCl 处理的麻疯树幼苗叶片面积明显小
于对照组幼苗。叶面积的减少可降低相对蒸腾速率，
从而减少水分散失 ；加上气孔开度的减小，麻疯树
能较好地维持叶片的相对含水量。但是，高浓度盐
处理引起的叶片气孔开度的减小可能是植株生长减
缓、叶面积降低的主要原因。因此，盐胁迫对麻疯
树的作用是多方面的，麻疯树在抗盐反应过程中自
身代谢反应也受到了影响。
麻疯树对盐胁迫的适应性还应与 AOX 呼吸途
径有关。本研究显示，3 种浓度盐胁迫处理条件下，
叶片细胞总呼吸受到了不同程度的抑制，但 AOX 途
径呼吸和 AOX 基因转录水平明显上升。高浓度盐处
理（400 mmol/L 和 1 mol/L NaCl）1 d 后，AOX 呼吸
占总呼吸的比例超过了 50%。此外，200 mmol/L 和
400 mmol/L NaCl 处理 3 d 后，AOX 基因的转录水平
高出对照组幼苗近两倍。当用 1 mol/L NaCl 处理 3 d
后，AOX 基因的转录水平较对照组上升近 3 倍。这
些结果表明，盐胁迫诱导 AOX 的表达可能是麻疯树
对盐胁迫高度适应的另一原因。
事实上，近年来国内外的一系列研究表明 AOX
在盐胁迫条件下扮演着至关重要的角色，且盐胁迫
诱导 AOX 基因表达已在拟南芥、烟草、黄瓜、番茄
等诸多植物中得以证实［26-29］。研究人员在这些植物
的抗逆应答研究中发现，AOX 表达的上升有助于减
少胁迫条件下活性氧（ROS）的积累，减轻氧化损伤，
从而维持植物的正常代谢生长。Xu 等［30］研究表明，
胁迫条件下 AOX 表达上升还有助于减轻逆境胁迫对
光系统的损伤，使植物保持正常的光合效率。由此
可见，本试验中 AOX 基因表达的上升可能与减轻盐
胁迫引起的氧化损伤有关。此外，越来越多的研究
把 AOX 当作细胞氧化损伤的标记基因，甚至视为植
物的“存活因子”［31，32］。例如，拟南芥植物过表达
AOX 基因能显著增强植物在逆境条件下的存活率 ；
相反，沉默或抑制 AOX 基因表达的植株在胁迫条件
下表现出严重的细胞损伤，逆境适应性大大减弱［33］。
因此，麻疯树幼苗 AOX 呼吸途径的上升在一定程度
上弥补了盐胁迫对细胞色素途径呼吸的影响，稳定
了线粒体中正常的电子传递，从而减少胁迫引起的
氧化损伤。
本研究表明麻疯树具有较强的耐盐适应性，
AOX 基因也在麻疯树盐胁迫应答过程中受明显的诱
导表达。但是，交替氧化酶的诱导机制是什么，及
与其它抗逆因子间存在怎样的关系，尚需进一步研
究证明。此外，麻疯树在盐胁迫条件下气孔导度的
调节机制是什么，是否与脱落酸（ABA）和乙烯等
抗逆激素有关，加强相关的研究有助于进一步阐明
麻疯树的耐盐机理。
100 μm
CK 200 mmol/L NaCl
400 mmol/L NaCl 1 mol/L NaCl
100 μm
100 μm 100 μm
图 3 盐胁迫处理 3 d 后叶片气孔比较分析
2014年第7期 117余璐璐等 ：交替氧化酶在麻疯树盐胁迫响应中的作用
4 结论
研究了盐胁迫处理对麻疯树生长的影响及 AOX
在麻疯树盐胁迫响应中的作用。结果表明，麻疯树
具有较强的耐盐性，200 mmol/L 和 400 mmol/L NaCl
处理对麻疯树幼苗生长影响不大。1 mol/L NaCl 处理
时麻疯树生长减缓，气孔开度降低，但未表现出明
显的胁迫损伤。此外，AOX 呼吸和 AOX 基因的转
录水平在盐胁迫条件下明显上升，表明 AOX 可能在
麻疯树盐胁迫应答过程中起重要作用。
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（责任编辑 马鑫）