全 文 ：生物技术通报
·综述与专论· BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第1期
植物细胞壁纤维素生物合成的调控
高艳  陈光辉  陈秀娟  谢丽琼
（新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046）
摘 要 ： 纤维素是自然界最丰富的生物多聚体，是生物质能源的主要组成物质。植物细胞壁中纤维素的生物合成主要由纤
维素合成酶（Cellulose synthase，CesA） 催化完成，纤维素的生物合成受到植物激素，信号分子，转录因子以及某些特殊蛋白质的
调节。目前的研究集中在对纤维素合酶基因的转录及翻译后修饰的调控。总结了高等植物调控纤维素生物合成的研究近况。
关键词 ： 纤维素 生物合成 调控
Regulation of Cellulose Biosynthesis in Plant Cell Wall
Gao Yan Chen Guanghui Chen Xiujuan Xie Liqiong
（College of Life Science and technology，Xinjiang University，Urumqi 830046）
Abstract:  Cellulose is the most abundant biopolymer in the world, which is the major component of biomass energy sources. Family of
cellulose synthase（CesA）gene is responsible for cellulose biosynthesis. Plant hormones, nitric oxide（NO）, transcription factors, and some
other none CESA proteins involved in cellulose biosynthesis. This paper summarized the latest progress of the cellulose biosynthesis regulation in
higher plants.
Key words:  Cellulose Biosynthesis Regulation
根据形成阶段不同植物细胞壁分为初生壁和次
生壁。细胞在生长过程中形成的壁物质是初生壁，
细胞停止增大后壁物质沉积于初生壁内侧形成次生
壁。纤维素占初生壁干重的 10%-14%， 次生壁干
重的 40%-60%， 在一些特殊细胞中甚至占到 98%，
如棉纤维［1］。纤维素是自然界最丰富的生物多聚体
之一［2］。
纤维素是由位于细胞膜上的纤维素合酶复合体
（Cellulose synthase complex，CSC） 合成。纤维素合
酶复合体直径大约 20-30 nm， 质膜冰冻蚀刻切片显
示 CSC 是由 6 个亚单位组成的莲座结构［3］。每个亚
单位由 6 个纤维素合酶单体组成， 利用 UDP-葡糖
（UDP-Glu） 催化合成葡聚糖链（ 图 1）［4］。一个亚
单位可形成 6 条葡聚糖链， 这些葡聚糖链形成纤维
素的微纤丝， 每个 CSC 莲座结构可合成 36（6×6）
个独立的纤维素微纤丝［5］， 最终聚合为纤维素分子。
收稿日期 ：2013-08-30
纤维素合酶复合体在高尔基体中装配， 通过分
泌泡转运并结合在细胞膜上［6］。有研究通过 CESA
异位标签（epitope tagging） 方法分离出了 CESA 低
聚体， 但没有检测到带有标记的完整莲座体［7］。分
离出的低聚体似乎是 CSC 复合体装配中的中间体［8］，
至今未能提取出完整的 CSC 复合体， 有推测表明，
细胞内处于稳态水平的 CESA 含量较低， 如果细胞
内 CESA 的化学计量高于正常水平，CESA 会被快
速去除［9］。纤维素的生物合成依赖纤维素合酶基因
（Cellulose synthase gene，CesA） 家族。植物中， 纤
维素合酶是多基因家族成员。在拟南芥基因组中有
10 个 CesA 基 因（CesA1-CesA10）， 水 稻 中 有 10 个
CesA 基因， 玉米属中有 9 个 CesA 基因， 大麦中有 9
个 CesA 基因［10-12］。
植物中除了 CesA 基因外， 还有类纤维素合酶
（Cellulose synthase-like，CSL） 基因家族参与纤维素
基金项目 ： 国家自然科学基金项目（31160056/C020408）， 新疆自然科学基金资助项目（20112114A014）
作者简介 ： 高艳， 女， 硕士研究生， 研究方向 ： 植物生物技术 ；E-mail ：562179333@qq.com
通讯作者 ： 谢丽琼， 女， 副教授， 研究方向 ： 特殊植物资源 ；E-mail ：xieliqiong@gmail.com
NDP-
NDP
Golgi
membrane
NDP-
NDP-
Active site
TMD
N-terminal
C-terminal
Current Opinion in Plant Biology
NDP
NDP
e
d
2
1
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第1期
β-1,4-glucan CESA Plasma
chains membrane
Rosette
Cellulose a
microfibril
CESA
β-1,4-glucan Secretory
chain vesicle
Active
TMD site
Golgi cisterna
UDP-Glc
UDP
Cytoplasm
N-terminal
C-terminal
Plasma
membrane b c
图 1 细胞壁纤维素合成模式图［4］
G
lc

的生物合成。拟南芥 CSL 蛋白有 9 个家族， 分别为
CSLA/B/C/D/E/F/G/H/J［13］，CSL 基因在序列上与 CesA
部分同源， 主要参与各种 β-聚糖链的合成［14，15］。
纤维素的生物合成的调节包括 CesA 基因的转录
调节，CESA 蛋白的翻译后修饰，CSC 复合体的装配、
运输与定位以及对葡聚糖合成过程中参与的其他酶
类的调节等过程。已有研究表明， 转录因子， 植物
激素， 化学物质和某些信号分子对纤维素的合成有
一定的作用， 如 MYB 家族蛋白、SND1 、VND 家族
蛋白、NO 、NAA 及 BR 等。
植物纤维素合酶基因的功能
位于膜上的纤维素合成酶复合体是纤维素生物
合成的主要场所， 其中任何一个纤维素合酶蛋白的
缺失， 都会影响 CSC 复合体的装配， 影响纤维素的
生物合成［7，8］。而不同的纤维素合酶在植物的不同
发育过程中起作用。拟南芥中的研究表明，AtCesA1 、
AtCesA3 、AtCesA6 与 初 生 壁 合 成 相 关［5］。AtCesA1，
AtCesA3 基因对细胞的生长是必需的， 缺失表现为致
死突变。AtCesA6 缺失突变体 prc1-1， 在正常光照条
件下， 与野生型 Col-0 相比根长度缩短了 1.5-2 倍，
prc1-1 纤维素含量下降 30%， 在弱光下 CesA6 等位
基因突变体之间根长度的变动幅度更为明显［16］。在
初生壁合成过程中，AtCesA2 、AtCesA5 、AtCesA9 与
AtCesA6 在功能上有部分冗余。AtCesA9 突变后没有
引起茎叶中纤维素含量的变化， 但是种子中纤维素
含量却下降了 25%， 且四氮唑盐能够渗透种皮， 表
明 AtCesA9 在种子表皮径向细胞壁的合成过程中的
起作用［17］。尽管 AtCesA2 在功能上与 AtCesA6 冗余，
但是双突变体 cesa2cesa3 和 cesa2 cesa6 cesa9 三突变
体的花粉在电镜下可看出明显的生长缺陷， 这些突
变体也都是配子致死型突变， 说明 CesA 基因之间的
功能冗余可能限于局部组织［18］。拟南芥中 AtCesA4 、
AtCesA7 、AtCesA8 与次生壁合成相关［5］。在相关突
变体中， 植株表现维管束塌陷、无规则膨胀等， 成
熟茎中纤维素含量与野生型相比下降 30%［19］， 基因
的突变对初生壁形成影响较小［19，20］。AtCESA7 蛋白
含有磷酸化位点， 磷酸化后能够被降解［18］。在番茄
中， 实时定量 PCR 试验发现， 不同的组织中， 不同
CesA 基因的表达情况不同，CesA3 mRNA 在茎中富
集最多， 达到 90% ； 其次在茎节， 达到 70% ；CesA2
3
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2014年第1期 高艳等 ： 植物细胞壁纤维素生物合成的调控
在正在发育的花中表达量最高， 达到 70%， 在茎中
达到 60%，不同组织中 CesA2 的表达普遍比 CesA4 高，
尤其是在茎中［21］。通过酵母双杂交试验发现， 初生
壁的 CESA 蛋白可以与次生壁的 CESA 蛋白发生相
互作用， 体内试验也发现 CESA1 可以恢复 cesa8 突
变造成的影响［22］。近期有研究从棉花中分离出一种
新的蔗糖合酶亚基 SUSC 发现， 该亚基在棉纤维发
育的后期阶段对次生纤维素合成非常重要［23］。
纤维素合成受严格而又复杂的转录调控系统协
同调控， 虽然 CesA 家族之外还有 CSL 家族。众多的
纤维素合成相关基因中， 每一个基因都有其特殊功
能和意义， 同一家族中不同的基因需要在不同的时
间和空间表达， 从而使得植株健康生长。
植物激素调控的纤维素合成
植物激素在植物的生长发育过程中有重要的作
用， 生长素（Auxin 、IAA 和 NAA）， 乙烯（Ethylene，
ET）， 油菜素甾醇（Brassinosteroids，BRs） 以及茉
莉酸（Jasmonic acid，JA） 在植物的不同生长阶段作
用不同。植物生长发育的过程伴随着细胞的分裂与
分化， 细胞壁物质组分和含量也随之变化。在细胞
壁形成过程中， 纤维素、木聚糖和木质素等壁物质
的合成需要多基因的协同表达［24］。
BRs 在植物生长发育过程中有重要作用。用 5
μmol 的 Brz（BR 合成抑制剂） 处理卷果涩芥 40 d 后，
其形态学特征发生了显著变化， 处理的不同时期植
株切片显示，Brz 使植物次生木质部发育受到抑制，
外源施加活性油菜素甾醇 BL 后， 木质部的发育和
表型得到部分恢复［25］。在百日草导管元件分化的过
程中 BR 的生物合成也被激活， 说明 BR 的生物合
成与木质部的发育之间存在协同调控［26］。BR 信号
途径的转录因子 BZR1 与纤维素和酶基因 CesA6 结
合［27，28］。最新研究表明， 拟南芥中 BR 信号途径下
游转录因子 BES1 能够与除了 CesA7 以外的 CesA 基
因上游启动子区结合， 在外源 BR 的刺激下能够诱
导 CesA 基因的表达，调控植物高度以及次生生长［29］。
与 BR 合成相关的蛋白 DIM1 基因功能缺失造成拟南
芥植株矮化， 木质素和纤维素含量分别下降 38% 和
23%［30］。以上试验结果显示，BR 在植物的细胞壁
合成过程中可以通过影响 CesA 基因的表达来控制次
生壁的合成。
天然生长素 IAA 和人工合成生长素 NAA 对棉
花纤维素的合成作用不同。取棉花开花后第 1 天的
胚珠进行悬浮培养， 检测 10-30 d 中与纤维素合成
相关的基因表达。与对照相比， 无论 IAA 还是 NAA
处理，GhCesA3 基因的表达量均没有明显差异。但
IAA 处理的种子纤维素单体长度较长， 生长至 25-
28 d 时每粒种子上纤维素含量较高， 差异达到了显
著性水平， 同时，IAA 还引起了纤维素合成相关基
因 GhCesA1、GhCesA2、GhKOR 和 GhCTL1 表达的上调，
但 IAA 处理后棉花纤维素的品质有所下降［31］。低浓
度的生长素能够促进植物细胞的伸长生长， 但未发
现 IAA 与纤维素合成之间的直接关系。
植物没有强大的免疫系统， 所以自身的防御机
制就显得尤为重要了。JAs 是一类由亚麻酸合成的
环戊酮类激素，JA 会引起植物整体生长受抑制， 但
是它能够诱发多种防御反应［32］。JA 引起拟南芥根
的伸长受抑制［33］。在 JA 与细胞壁的关系研究中发现，
细胞壁损伤后，JA 和 ROS 通过反馈调节来调控细胞
壁损伤过程中木质素的合成［34］。在 CesA3 基因突变
体 cev1 中 JA 和 ET 的含量均高出野生型， 根生长受
到抑制， 根部纤维素含量约为野生型的 45%， 而叶
片组织中却没有明显变化。另外， 在拟南芥 CesA1
突变体 rsw1-1 和 CesA6 突变体 prc1-1 突变体中 JA 响
应基因的表达量上升。由此推测， 细胞壁作为一种
信号介导依赖 JA 和 ET 的胁迫和防御响应［35］。木
质素为细胞壁的另一组分， 与纤维素有不可分割的
联系，JA 在细胞壁的合成调控中作为一种激发补救
的激素而存在， 而 JA 本身会对细胞壁的合成有抑制
作用。
3 信号分子和化学物质与纤维素合成
一氧化氮（NO） 作为信号分子， 参与调控植物
生长发育的许多进程［36］。NO 对番茄根部初生壁纤
维素含量的影响具有剂量效应。用活性一氧化氮硝
普钠（SNP） 处理番茄幼苗根部，SNP 的浓度为 10-2
μmol 时， 根中纤维素的含量增加了 20%， 当 SNP 浓
度升高至 200 μmol 时根部纤维素含量则降低至野生
型的 65% 。低浓度的 SNP 可以加快葡萄糖的结合速
率， 但没有引起 CesA 基因表达的上调， 而高浓度的
4
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第1期
SNP 会抑制 CesA 基因的表达［37］。
外源施加某些化学物质也会影响纤维素的合成。
在棉花纤维的研究中， 用除草剂 CGA 325’615 和
同位素标记［U-14C］Glc 共孵育， 利用［U-14C］Glc
为底物合成结晶纤维素的除草剂 CGA 325’615 的
半抑制浓度为 5 nmol/L， 该处理还引起细胞碎片中
非结晶纤维素放射活性发生积累［38］。CGA325’615
处理拟南芥会引起结晶纤维素含量的下降以及细
胞 各 向 同 性 扩 增， 对 GFP-CESA3 慢 速 拍 摄 发 现
CGA325’615 处理引起细胞内化作用使 CSC 从质膜
上脱离［6］，CGA325’615 对纤维素合成的抑制是因
为降低了 CSC 在质膜上的密度。农用除草剂 2，6-
二氯苯甲腈（2，6-dichlorobenzonitrile，DCB） 对纤
维素微纤丝合成的半抑制浓度为 1 μmol［38］。对杨树
的研究表明，DCB 结合微管相关蛋白 PttMAP20， 改
变与次生壁合成相关的 CESA 蛋白功能， 从而抑制
纤维素的合成［39］。
转录因子对纤维素合成的调控
NAC（NAM 、ATAF1/2 和 CUC2） 家 族 转 录 因
子是次生壁生物合成的关键调控因子，NAC 基因的
过表达会引起次生壁异位沉积， 而该基因表达受抑
制后会引起次生壁厚度下降［40］。在拟南芥中，NAC
SECONDARY WALL THICKENING PROMOTING
FACTOR1（NST1） 和 NST3/SECONDARY WALL-AS-
SOCIATED NAC DOMAIN PROTEIN1（SND1） 控制着
所有次生壁生物合成过程［41］。NST1 和 SND1 基因
表达受到抑制时会引起纤维相关转录因子基因表
达下调， 包括两个 NAC 基因（At4g28500 和 At1g-
28470），3 个 MYB 基 因（At1g66230、At4g22680 和
At1g63910） 和 一 个 同 源 基 因（KNAT7）［42］。 有 研
究表明，KNAT7 是次生壁合成过程中的负调控因
子， 但其具体作用方式还不清楚［43］。SND1，NST1
基因在功能上冗余［42］。SND1 的过表达能够激活
纤维素， 木质素及木聚糖生物合成基因的表达， 同
时引起次生壁物质的异位沉积［24］。MYB 家族众多
转录因子参与调控次生壁合成［24，44］。NAC 家族中
ANAC012/SND1/NST3 、NST1 、VND6 和 VND7， 直
接 调 控 MYB46 和 MYB83 的 基 因 表 达，MYB46 和
MYB83 是功能冗余蛋白，myb46myb83 的双突变体
的维管束和纤维中的次生壁无法合成， 并且在幼
苗早期就表现出早衰现象继而死亡［45］。由此可知，
MYB46/MYB83 转录因子是次生壁合成调控中的关键
因子。已有试验表明，MYB46 直接调控次生壁合成
相关基因 CesA4 、CesA7 和 CesA8 的表达［46］，MYB46
对恢复 cesa 突变体的表型也非常重要［47］。
除了上述因子， 光照也影响纤维素的生物合成。
纤维素的合成过程需要 CSC 在质膜上的快速移动，
方向与胞质中微管的运动有关。黑暗条件下， 拟南
芥 CesA6 突变体中 CSC 在细胞膜上的移动依赖微管；
只有在光敏色素 B（PHYB） 存在时，CesA6 突变体
中的 CSC 的移动才恢复到野生型水平。在 prc1-1 中，
光照下 CesA2 和 CesA5 基因的表达较黑暗条件下显
著增强［48］。可见， 细胞壁中纤维素合成过程受到光
的调节。肌动蛋白和皮质微管在调节 CESA 的运输，
纤维素沉积以及细胞壁生物合成过程中的组织中发
挥重要作用［49］。
5 其他与纤维素合成相关的蛋白因子
CSL 基因家族的表达也会影响到纤维素的合成，
如 CSLD 家族中的基因 CSLD1 和 CSLD4 影响花粉管
细胞壁的沉积。在 csld1-1 和 csld4-3 突变体中正常
发育的花粉管的花粉数目明显下降， 且花粉管壁中
纤维素含量显著下降［50］。
除 了 CESA 蛋 白 家 族，CSL 蛋 白 家 族， 还
有 一 些 蛋 白 在 纤 维 素 的 合 成 过 程 中 起 作 用， 如
KORRIGAN（KOR），CO-BRA（COB），KOBITO1
（KOB1）。KOR 基因推测编码内源 β-（1，4） 葡聚
糖酶［51］，KOR 缺失突变体 irx2 初生壁和次生壁中纤
维素的含量仅占野生型的 30% 左右［52，53］。COB 蛋
白定位于质膜外表面， 推测是一种糖基磷脂酰肌醇
（GPI） 蛋白，cob 突变体中纤维素微纤丝的有序排列
被打乱， 且根部纤维素含量与野生型相比明显下降；
原位杂交结果显示，COB 基因在根伸长区域的表达
量明显增加， 由此推断 COB 主要在细胞快速延伸过
程中影响微纤丝沉积［54］； 并且拟南芥中 COB 的同
家族成员 COBL4 的突变体 irx6 中次生壁纤维素含量
显著下降［55］。KOB1 基因产物也是一种膜结合蛋白，
在纤维素合成中也有重要作用。kob1-1 突变体与野
生型相比纤维素含量下降 33%［51］。棉花 SuSy（ 蔗
5
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2014年第1期 高艳等 ： 植物细胞壁纤维素生物合成的调控
糖合酶） 基因在白杨中过表达会引起细胞中纤维素
的增加， 说明纤维素合成可能与 SuSy 有关［56］。另
有研究发现， 类几丁质酶类似物（CTL）， 如 CTL1/
POM1 和 CTL2， 也会影响纤维素的合成， 在纤维素
和半纤维素的相互作用中发挥着重要作用［57］。
小结
植物从幼苗到成株， 从营养生长到生殖生长，
经历了细胞数目增多， 细胞长度的变长， 新生壁物
质产生和细胞体积增大的过程。底物的合成与分解，
纤维素的排列及方向， 以及葡萄糖之间化学键的链
接， 这些因素都会影响到纤维素的合成以及合成的
纤维素的质量， 不论是高等植物还是低等植物， 细
胞壁的发育及纤维素的合成都是在胞内胞外信号的
严密调控下协同进行的。据最新的芯片数据推测，
拟南芥基因组中有近 10% 的基因与细胞壁形成有
关［58］。而在同一生长发育过程中， 不同的激素通
过调节不同的基因家族成员来共同完成同一生理过
程［59］。尽管对于纤维素合成与调控方面的研究已取
得了一定的进展， 但相关机制的研究仍不清楚， 如
生长素与纤维素合成之间的关系， 在生长素的作用
下细胞会伸长生长， 必然要求纤维素合成量增加，
其间是如何调控的， 是间接调控还是直接调控， 目
前尚未获得直接证据。纤维素的生物合成同时伴随
着其他主要壁物质木质素、果胶、半纤维素等的形
成。现在仍不清楚这些壁物质的合成是如何协同进
行形成复杂细胞壁的， 而面对外界信号刺激时， 它
们之间的变化又是如何调控的。植物细胞壁的形成
是一个极其复杂的生理过程， 这一过程的调控及交
互作用有待进一步研究。全球陆地植物每年固定的
净 CO2 量约为 5.6×10
10 t， 其中 70% 是植物细胞壁
物质， 而人类仅能利用其中的 2%［60］。纤维素是自
然界最为丰富的生物多聚体， 人们已经开始通过大
面积种植木材提高纤维素的利用率， 而对于纤维素
合成调控机制的研究将有利于对纤维素的开发利用。
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（责任编辑 狄艳红）