全 文 ：·综述与专论· 2013年第2期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
菌根是土壤中真菌与植物根系形成的互惠共生
体，根据其形态和解剖学特征，可分为外生菌根、
内生菌根和内外生菌根三大类。外生菌根真菌在生
物学、生态系统稳定、生态安全、环境修复及社会
经济发展等方面所表现出的巨大研究潜力和应用价
值愈发引起人们的关注。
本文是通过万方数字期刊数据库，以“外生菌
根”为主题词进行了检索（2011 年 11 月），排除一
些非相关文献，共检索出 344 篇中文目标文献 ；通
过 Web of Science 数据库，以“China”和“Ectomy-
corrhizal fungi”为主题词进行了检索（2012 年 1 月），
排除部分以国外第 1 署名单位和以国外通讯作者发
表的文献，共检索出 116 篇英文文献。对上述 460
篇文献进行了归纳汇总，较为全面地阐述了国内有
关外生菌根的研究现状和研究成果。
从图 1 可以看出，我国外生菌根菌研究相关文
收稿日期 ：2012-08-20
基金项目 ：国家自然科学基金与广东省自然科学联合基金联合资助项目（U1133004），江苏省自然科学基金项目（BK2010064，BE2011781）
作者简介 ：温祝桂，男，博士研究生，研究方向 ：生物修复 ；E-mail ：2011216004@njau.edu.cn
通讯作者 ：陈亚华，男，教授，博士生导师，研究方向 ：生物修复，植物生理 ；E-mail ：yahuachen@njau.edu.cn
中国外生菌根真菌研究进展
温祝桂  陈亚华
（南京农业大学生命科学学院，南京 210095）
摘 要 ： 较为全面地介绍近 10 年我国在外生菌根真菌方面的研究现状，从菌根多样性调查、分类鉴定、菌种纯培养、菌根
生态效应、食用菌开发等多方面的研究进展进行阐述 ；同时分析我国菌根研究与应用等方面存在的主要问题，并展望今后的研究
重点。
关键词 ： 外生菌根真菌 中国 利用 展望
Advances in the Studies of Ectomycorrhiza in China
Wen Zhugui Chen Yahua
（College of Life Sciences，Nanjing Agriculture University，Nanjing 210095）
Abstract:  Studies on the ectomycorrhiza in the past 10 years in China are reviewed in this paper, emphasis on investigations,
identification and taxonomy, pure culture, physiological and ecological functions of ectomycorrhizal fungi, as well as application of edible
ectomycorrhizal fungi in order to strengthen the utilization of them. The main problems of research and utilization of ectomycorrhiza were
analyzed, and the research priorities in future were prospected.
Key words:  Ectomycorrhiza China Utilization Priorities
献以中文形式发表的数量自 2007 年以后呈下降趋
势，但以英文形式发表的文献自 2009 年以后有明显
地增长。近 5 年，我国外生菌根菌研究相关文献每
年发表的数量平均在 50 篇左右，呈相对平稳状态。
对我国外生菌根真菌研究相关领域进行分析
50
40
30
20
10
5
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2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007ᒤԭ 2008 2009 2010 2011
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图 1 我国外生菌根研究相关文献发表年份统计
2013年第2期 23温祝桂等 ：中国外生菌根真菌研究进展
（图 2）：在针对外生菌根真菌资源调查、分离培养、
分类鉴定、生理效应等方面的文章占大多数。在应
用类相关文献中，林业造林育苗（菌根化幼苗、提
高树木耐性）方面的文献占绝大多数 ；仅有极少数
的文章涉及环境生物修复、生态系统效应等领域，
而且此类文章很少涉及技术原理、分子及生理等机
制。说明我国外生菌根真菌的研究面虽然广，但理
论研究深度远远不足。
菌进行分类鉴定的一个基本依据［13，14］。此外，利用
切片、光学显微镜、扫描电镜、荧光显微镜（荧光
素二醋酸染色后观测）等技术［15］，对外生菌根真菌
可以通过微观形态结构进行分类。
由于大部分外生菌根真菌并不在地面上形成子
实体，而且不同的菌种可能会形成形态特征相似的
子实体。因此，仅仅从形态学上对菌根真菌进行分
类鉴定存在一定的局限性。随着分子生物学技术的
发展，分子标记方法越来越被广泛采用。
国际上常利用 PCR-RFLP 区分外生菌根真菌不
同种类，同时，还利用 ITS 序列测定分析的方法确
定种名和遗传信息。RFLP 技术与 ITS 序列分析技
术相结合的方法，被广泛的应用于菌根真菌的鉴定
和群落结构多样性的分析。我国在菌根真菌分子鉴
定中也取得了一定的进展 ：rDNA 在真菌的系统发
育分析和分类鉴定中是很重要的靶序列，利用内转
录间隔区（ITS）可以对外生菌根菌进行有效的鉴
定［16-20］，同时，RAPD 分析技术［21］和单核苷酸多
态性（SNPs）标记技术［22］也是外生菌根分离物真
伪鉴定的一种快速可靠的方法。ITS 和 RAPD 这两
种分子标记鉴定方法的结合运用［23］是对外生菌根
子实体组织分离的菌株进行准确鉴定的有效手段。
分子生物学的鉴定方法具有可信度高、分类精确等
优点，弥补了形态学研究方法的不足。利用分子鉴
定手段并结合常规的形态学分类方法仍然是目前外
生菌根真菌分类常用的分类方法。
1.2 外生菌根真菌分离、纯培养，以及外生菌根
合成
菌根技术在人工造林方面的应用具有十分重要
的意义，其中优良外生菌根真菌的分离筛选、纯培
养以及菌根化培养条件的建立是该技术研究中的关
键环节。
在菌种纯培养技术中，PDA 和 MMN 是目前最
常用的培养基。但是，单一的培养基毕竟存在一定
的局限性，特别是对不同的菌种，其生长条件（如
pH、温度、水势、营养物质种类和浓度等）有所不
同［24］。因此，对于不同菌种实验室的纯培养有必要
对其最适培养基、培养条件进行摸索研究［25］。姚庆
智和闫伟［26］在实验室纯培养条件下，对油松菌根
a ：资源调查、多样性、分类及鉴定 ；b ：接种效应及在造林中的应用 ；c ：
菌根合成 ；d ：提高植物耐性 ；e ：菌根真菌分离、纯培养 ；f ：外界环境因
素对外生真菌的影响 ；g ：菌种的耐逆性 ；h ：外生菌根的生态效应 ；i ：食
用菌开发 ；j ：次生代谢物效应及应用 ；k ：环境污染修复 ；l ：菌根形态特征、
解剖结构 ；m ：图书或综述性文章
图 2 我国外生菌根真菌研究相关内容分类统计
ѝ᮷᮷ㄐ㤡᮷᮷ㄐ
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1 近 10 年我国外生菌根研究主要成果
1.1 外生菌根真菌资源调查、多样性、分类及分
子鉴定
对于中国外生菌根真菌资源，有人进行了大量
的调查［1-11］，根据这些调查，我国现已确认与林木
共生的外生菌根真菌约为 28 科，63 属，近 600 种。
而据不完全统计，全球约有 5 000-6 000 种外生菌
根真菌［12］。说明我国还应继续重视并加强对外生菌
根资源的调查力度，这对外生菌根真菌的资源开发
利用和保护具有极其重要的意义。从调查发现的我
国主要菌种来看，红菇科（Russulaceae），牛肝菌科
（Boletaceae），口蘑科（Tricholomataceae）及马勃科
（Lycoperdaceae）等分布较为广泛 ；从研究地理位置
分析，东北和云南林区是主要的研究重点，而对于
中、西部大面积林区的调查力度却显不足。
菌种分类鉴定以往常用形态学方法。在合适的
外界条件下，外生菌根真菌可以在地上部分形成颜
色、形状、大小各异的子实体，这是对外生菌根真
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第2期24
分离获得的 11 种外生菌根进行了营养生理代谢的研
究，确定了最佳培养条件 ：在麦芽汁和 Pachlewski
培养基上生长，适宜温度为 22.5-25℃，pH 以 6.0-
7.0 为宜，C 源以麦芽汁和葡萄糖为好，N 源则以氨
态 N 和有机态 N 中的蛋白胨为佳。与菌种单独纯培
养相比，黄光文和张平［27］研究发现，利用愈伤组
织和外生菌根真菌共同培养，能有效促进真菌菌丝
的萌发和生长。
菌根苗造林能显著促进树苗的生长、提高造林
成活率和保存率。菌根合成技术在外来植物引种、
珍稀树种移栽等方面具有极其重要的意义，也一直
是理论研究与应用研究所必须解决的问题。实验室
常用的菌根合成培养基质常采用灭菌的蛭石、泥炭
或两者的混合物。接种方式可以是菌液浇灌、或直
接将根系与固体培养的活力高的菌丝接触（一般取
菌斑外沿菌丝）、或者直接在已经菌根化的“母苗”
周围播种或移栽小苗的方式接种。我们在近期菌根
化条件优化试验中发现，使用贫瘠、疏松、透水性
好的培养基质，采取对 40 d 龄松树幼苗剪去主根然
后接种的方式，可获得近 100% 侵染率的菌根化苗
（方法待发表）。孙玥等［28］研究发现，外源营养元
素 N 的施用往往会导致外生菌根真菌对落叶松根系
侵染率的下降，因此要严格控制 N 浓度。在野外田
间菌根合成过程中，生态、土壤条件及宿主等因素［29］
都能影响外生菌根的合成。非宿主植物与菌根真菌
也存在着相互作用［1］，如虎榛子与油松一起接种外
生菌根真菌时，虎榛子的存在增加了油松的菌根侵
染率［30］。另外，丛枝菌根真菌与外生菌根真菌之间
也存在相互作用及混合接种效应［31］。在生产应用中，
利用外生菌根真菌菌剂，如工业液体发酵法生产的
厚环乳牛肝菌（Suillus grevillei）固体菌剂与彩色豆
马勃（Pisolithus tinctorlus）孢子粉剂混合菌剂可以
提高林木的成活率，并能多年发挥菌根的效应［32］。
1.3 外生菌根真菌的生态效应
选择优良菌种和菌剂培养工艺，对绿化荒山、
提高森林覆盖率具有重要意义。通过 N-15 稳定同
位素示踪技术，发现菌根菌丝体形成的菌丝网络结
构（菌丝桥）为植物间营养元素的传递提供了媒
介［30， 33］。如果将虎榛子与油松一起接种外生菌根，
菌根真菌不仅促进了两者的生长、改善了营养状况，
还改变了植物根际的 pH 以及磷酸酶活性［30］。张
海涵等［34］发现随着菌根侵染率的提高，根际土壤
微生物功能多样性增加，有利于改善黄土高原退化
土壤的微生物群落结构。外生菌根菌在阻止或延缓
科尔沁沙地南缘樟子松人工林的衰退中表现出积极
的作用［35］。外生菌根真菌还可以刺激宿主植物根
系酸性磷酸酶和硝酸还原酶活性，特别是在严重酸
雨（pH<3.0）发生时［36］。有研究发现，某些菌根真
菌（Paxillus involutu 和 Laccaria laccata） 可 以 通 过
改变植株根际化学效应来控制高等物种间的相互作
用［37］。这些研究结果在森林植被恢复，以及维护生
态系统稳定中具有重要的应用价值。
1.3.1 外生菌根真菌对树木生长、生理的影响 接
种外生菌根能提高幼苗成活率、促进苗木的生长，
对此人们已有广泛的共识［38-41］。与丛枝菌根真菌混
合接种，也能表现出对幼苗的促生作用［31］。
菌根体系所具有的菌丝体系，促进了宿主植物
根系对水分、养分的吸收和传输［42］，特别是对外界
氮、磷、钾［39，40］的代谢利用。菌根化能提高松树
幼苗针叶中的叶绿素含量及叶绿素荧光参数（量子
产量、电子传递速率）［43］，提高幼苗净光合速率，
降低蒸腾速率［38，44］。外生菌根真菌还可以刺激宿主
植物合成生长素、细胞分裂素等内源激素，或产生
一些次生代谢产物（如酶类、有机酸）等来调节植
物体内的激素和代谢平衡，促进植物生长［45］。
1.3.2 提高植物耐性方面 众多研究表明，外生菌
根菌的存在增强了树木抵抗重金属［46］、干旱［24］、
盐［47］、病害［48，49］等胁迫的能力。
离体条件培养下，外生菌根菌 Boletus edulis 有
很强的对铜、镉吸收积累能力，显示出较好的重金
属耐受性。菌丝体对重金属元素铜、镉具有不同的
积累模式，根据重金属种类，有效地调节生长微环
境［50］以减少植物根际区重金属的生物有效性，增强
植物对重金属铜、镉的耐性［51，52］。廖继佩等［46］认
为，外生菌根菌丝体能与土壤中的重金属结合，限
制重金属向宿主植物的迁移，这也是其增加宿主植
物对重金属耐性的一个重要原因。李婷等［53］研究
发现，樟子松在不同浓度 Cu 和 Zn 条件下，接种牛
肝菌（Suillus bovinus）的植株不仅生物量有所增加，
2013年第2期 25温祝桂等 ：中国外生菌根真菌研究进展
而且 Cu 和 Zn 的含量也增加了，但主要集中在根部，
被根部菌丝体系吸收固持而减少向植株地上部转运。
根据近期本实验室土培试验结果 ：在接种 Pisolithus
tinctorius，Cenococcum geophilum 的松树幼苗时，当
外界施加高浓度 Cu、Cd 时，在处理的 12 h 内，接
菌苗地上部可以检测到大量积累的重金属 ；而非菌
根化苗在处理的 12 h 内地上部重金属并没有明显积
累，只有在处理 24 h 后地上部分才检测到明显增加
的重金属，说明外生菌根真菌具有加速重金属向植
物体内输送的特性。在另一个长期土培试验中，采
用多次向土壤浇灌铜溶液的处理方法，与非菌根化
植物相比，菌根化幼苗最初出现毒害症状，更易受
到铜毒害。因此推断，由于菌丝增加了根系的吸收
面积，菌丝束的毛细作用可能会加速重金属向植物
根系富集和向植物体内的转运。当外界有毒重金属
量有限时，植物往往通过改善植物本身的生长从而
稀释重金属对植物的毒害 ；但当外界有毒重金属过
量且持续胁迫时，菌丝促进重金属在植物体内的富
集反而会加剧植物的毒害（数据待发表）。因此，菌
丝可能并不会起到一个屏障作用来阻滞重金属向植
物体内的积累和迁移。
盐胁迫对植物的伤害机理主要是离子毒害，渗
透胁迫和营养亏缺，接种外生菌根真菌可以增加宿
主可溶性糖类含量，提高渗透压，缓解渗透胁迫［54］。
菌根真菌还可以通过增加植物对 P 等矿质营养元素
的吸收，改善盐胁迫带来的营养亏缺、改变植物体
内的离子平衡，同时增加水分的吸收和利用效率，
从而缓解植物生理干旱［55］。
在外生菌根真菌提高林木的抗病害机理研究方
面，张茹琴等［56］就灰鹅膏菌、血红铆钉菇、灰鹅
膏菌和绒黏盖牛肝菌对油松幼苗的抗猝倒病机制进
行研究发现，抗病性不仅与侵染率有关，还与形成
的典型菌套和哈氏网结构的物理屏障有关，菌套能
阻碍病原菌穿透植物根部，这可能是菌根化油松抗
病机制之一。除了特殊结构的物理屏障外，外生菌
根真菌还能产生化学抑制剂（挥发性化学抑制剂、
抗病有关的酶类）与病原菌进行营养竞争［57］。通过
离体培养试验，Tang 等［58］发现外生菌根真菌（Suillus
laricinus，Suillus tomentosus）与水稻纹枯病共培养，
可以有效抑制其病原体的生长。
1.3.3 环境污染修复 近年来随着土壤污染问题
的日益严重，菌根真菌对促进有机污染物的降解、
转化中凸显出积极作用的一面 ：在柴油［59］、矿物
油［60］ 污 染 土 壤 的 修 复 ；氯 酚 类［52，61］ 污 染 土 壤
的修复 ；有机农药和塑料薄膜增塑剂 - 酞酸酯类
（PAEs）［48， 62］污染土壤的降解修复等研究中均尝试
了菌根生物技术的应用，并且均取得了良好的成效。
Huang 等［63］发现 Gomphidius viscidus 菌种，不论活
的还是灭活的菌丝体，对多环芳烃都具有很高的吸
附能力。外生菌根真菌还表现出很强的适应能力，
通过调节自身的生理过程来适应外界生长微环境的
变化。在露天煤矿脆弱生态地段的生态修复中，外
生菌根真菌也具有出一定的应用价值［65］。
在土壤重金属污染修复研究方面，黄艺等［66］
发现及接种外生菌根真菌可以显著降低根际重金属
（Cu 和 Cd）的生物有效性。菌根真菌具有“固持作
用”，可以通过将重金属元素吸附、固定并积聚在菌
根菌丝［46］等部位限制污染重金属元素向植物运输，
也可以通过菌套或哈蒂氏网吸收过滤有毒物质［67］，
并通过改善土壤理化性质以及降低土壤中可溶态重
金属含量等方式保护植物免受毒害，使菌根植物更
易于在污染地带定植，即可以通过植物钝化方式增
加污染地植被覆盖，对污染土壤进行修复。
1.3.4 次生代谢物效应 有研究表明，纯培养条件
下的 Suillus grevillei、Suillus bovines、Rhizopogon lute-
olus 和 Pisolithus tinctorius 均能产生除了脱落酸以外
的其他 4 种植物激素［68］。外生菌根真菌产生的植物
生长物质（乙烯、玉米素和赤霉素等）［69］在菌根的
形成以及促进宿主植物的生长方面起到重要作用，
同时产生的拮抗活性物质对立枯丝核菌（R. solani）
具有一定的抗性［70］，外生菌根真菌还能分泌多肽类
毒素［71］。彩色豆马勃（Pisolithus tinctorius）子实体
的丙酮抽提物对狼尾草和油菜幼苗生长均有抑制作
用，而其纯化得到的豆马勃内酯和麦角甾醇也能抑
制稗草幼苗的生长［72］。外生菌根真菌分泌物在生物
防治方面的应用潜力还有很大的开发空间。
1.4 环境因素对外生菌根真菌生长、代谢和分布
的影响
如上所述，外生菌根真菌在生态系统中承担重
要角色，同时，外界众多的环境因子（如 pH、温度、
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第2期26
重金属和盐浓度，以及营养元素的供给等）也影响
菌根真菌的生长和代谢。
外生菌根真菌往往喜欢偏酸性的环境，最适 pH
值一般在 4-6 范围。外生菌根真菌在不适合的土壤
pH、不适的温度（<5℃和 >37℃）以及干旱等逆境
条件下不能生长，甚至死亡，这也是导致沙地樟子
松人工林衰退的原因之一［73］。张茹琴等［74］探讨了
重金属以及不同 pH 对黏盖牛肝菌（Suillus bovinus）、
褐环黏盖牛肝菌（Suillus luteus）、褐黄牛肝菌（Suillus
luridus）等 3 种菌根真菌生长的影响。黏盖牛肝菌
对锌的耐性较强，而铜（10-1 000 mg/L）对 3 种外
生菌根真菌的生长均有抑制作用，低浓度的铅对褐
环黏盖牛肝菌（铅浓度 < 600 mg/L）、褐黄牛肝菌
和黏盖牛肝菌（铅浓度 < 200 mg/L）的生长具有促
进作用。据本实验室进行的 MMN 培养基液体培养
耐铜性试验结果（铜处理浓度 ：0.013、1、10、50、
125 和 250 μmol/L）， 低 浓 度 铜（1、10 μmol/L） 处
理具有促进菌丝生长的作用，不同菌种对铜的耐性
差异很大，如 Suillus granulatus-1 对铜的耐性最强
（EC50>>250 μmol/L），Tricholoma imbricatum、Lacca-
ria laccata-1 等也有很高的耐性（EC50>250 μmol/L），
而 Rhizopogon sp.-4 则 最 为 敏 感（EC50=50 μmol/L）
（数据待发表）。Huang 和 Tao［75］研究发现，牛乳牛
肝菌在含有较高浓度的 Zn 或 Cu 的营养液中培养时，
其己糖激酶和磷酸果糖激酶的活性受到抑制，进而
抑制菌丝体的生长和呼吸。
Liang 等［76］通过蛋白质组学方法，利用双向电
泳和质谱技术分析了菌种 Boletus edulis 对盐胁迫的
响应发现 ：有 14 个蛋白点上调，8 个蛋白点下调，
并对其中与蛋氨酸和 S-腺苷甲硫氨酸合成、糖酵
解、DNA 修复、细胞周期调控相关的 16 个蛋白点
与菌种抗逆性和适应性进行了探讨。Tang 等［77］在
离体条件下对 3 种外生菌根真菌的耐盐（NaCl）性
进行了比较，发现 Boletus luridus 具有很高的耐盐
性，而 Suillus bovinus 则最为敏感。本实验室近期
对 18 个外生菌根真菌进行耐盐碱性研究结果显示，
Cenococcum geophilum 表现出最强的耐盐碱性（数据
待发表）。
很多菌株均以 NH4
+-N 为最适宜生长的氮源。
对于钾元素，其浓度将不同程度地影响真菌菌丝对
其他营养元素的吸收，在钾浓度中等（0.65 g/L）条
件下生长最好 ；低浓度钾将促进菌根真菌氢离子的
分泌，活化土壤中的无效钾［78］。施用低浓度的磷也
会促进外生菌根真菌松乳菇和双色蜡蘑的草酸、氢
离子和磷酸酶的分泌［79］。
气候与季节等环境因素影响外生菌根的分布。
树木的外生菌根对特定的季节有一定的生态适应
性［6］：3-4 月很少产生，夏初的 5-6 月开始产生，
夏季 7-8 月达到最多，而后逐渐减少 ；树种、植被、
林龄及林分密度对外生菌根真菌分布也会产生影响。
1.5 菌根食用菌开发
部分外生菌根真菌可供人类食用，其数量约占
整个食用菌资源的一半［80］，我国野生可食用的外
生菌根真菌资源极其丰富，约占中国食用菌总数的
70%［81］，主要分布在云南、四川、贵州等地。如松
口蘑（Tricholoma matsutake）［82］、鸡油菌（Canthar-
ellus cibarius）、 松 乳 菇（Lactarius deliciosus）、 美 味
牛肝菌（Boletus edulis）、灰肉红菇（Russula griseoc-
arnosa）［14］、 中 国 块 菌（Chinese truffle Tuber sinen-
se）［83］等。其中可供人类食用的子实体大多为珍贵食
用菌，具有较高的营养价值，而且部分还有药用价
值［84］，价格昂贵，市场潜力很大。但仅有少部分菌
种可以进行人工培育。
2 展望
综上所述，我国外生菌根研究面相对广泛。与
国际相比，我国外生菌根真菌研究起步虽较晚，但
发展迅速。研究重点主要集中在资源调查、菌根合
成以及造林应用等方面。
在资源调查方面，需要进一步加强对各个自然
区域菌根资源的调查力度，利用国际上公认的分子
鉴定技术对菌种进行分类鉴定。完善菌种的分离、
纯培养的技术，建立完善的菌种资源库、资料库和
DNA 文库，并加强科研单位菌种研究的横向交流。
在分子水平上研究菌根宿主与外生菌根真菌多样性
的关系，确定菌种与生长环境、树种之间的关系。
针对我国主要造林树种和地理条件，充分利用外生
菌根资源，为我国林业发展提供有力的技术支持。
食用菌国内的应用还基本局限在野生资源直接
利用上，引种驯化是需要解决的难题。首先要了解
2013年第2期 27温祝桂等 ：中国外生菌根真菌研究进展
菌种的生态习性以及其生活史，进行各种培养条件
的筛选，利用共生林木进行林地栽培，还可利用现
代生物技术，进行杂交育种，获得优良可用于生产
的菌种。
针对外生真菌代谢物质的研究，需要加强对有
机酸类和多肽类，以及一些胞外分泌酶等物质的分
离、鉴定和效应的研究，探讨这些物质在食品、医
药等行业的应用潜力。
在环境污染修复方面，加强利用菌根化苗对环
境污染土壤进行生物修复的研究力度 ：如加强菌根
真菌降解有机污染物作用机制的研究、利用菌根真
菌辅助植物修复环境有机污染物，以及菌根真菌辅
助植物钝化修复等方面。外生菌根真菌的耐重金属、
耐盐碱胁迫机理的研究也需要深入，以期为利用外
生菌根真菌辅助植物修复环境污染、提高植物耐盐
性提供理论依据。我国有关外生菌根真菌生态效用
方面的研究相对薄弱，菌种对濒危树种保护、对维
护森林生态系统的稳定以及对全球气候变化的影响、
对生物圈碳固定等方面的研究也亟待加强。
参 考 文 献
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（责任编辑 狄艳红）