全 文 ：·特约综述· 2015, 31(4):34-39
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2015-04-10
作者简介 ：韩霄，男，博士，研究员，研究方向 ：植物分子细胞生物学 ；E-mail ：hanxiao@caas.cn
作物生产的基础是利用光合作用合成养分并
运输到特定的组织器官进行消耗或者储藏。围绕这
三个阶段，源流库理论将供给源、运输流和储存库
的生理特性进行了归纳总结，以此来分析作物产量
的限制因素。对源流库理论的深入研究为作物育种
和栽培技术的发展产生了深远的影响。随着植物科
学基础研究的不断深入，源流库理论中光合同化物
的运输被认为不仅是供给养分，还是生物信号长距
离运输的重要驱动力之一。植物激素、转录因子、
siRNA 和 miRNA 在筛管中随着蔗糖运输，从源到库
调控植物的生长发育和生理反应。源流库中的“流”
不仅是养分的流动，还是生物信号高速通道中的信
从作物的源流库理论展望新型育种技术
韩霄
（中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081）
摘 要 ： 综述了源流库理论的进展，着重描述了维管束作为流的通道不仅能够运输营养物质而且转运不同种类的生物信号。
结合最新的研究进展，针对反向育种中染色体非重组和染色体消除两个重要步骤，展望了利用维管束转运基因沉默信号实现花器
官染色体操作的技术，为反向育种技术提供新的思路。
关键词 ： 源流库 ；维管束 ；筛管 ；反向育种 ；长距离运输
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.019
New Crop Breeding Technique from Source-path-sink Theory
Han Xiao
（Biotechnology Research Institute，CAAS，Beijing 100081）
Abstract: Crop production is a process of photosynthates transportation from source to sink. The movement of photosynthates in
plant vascular bundle could drive the movement of plant signaling molecules, such as hormone, transcription factor, peptides and RNAi. In
reverse-breeding programs, two key steps including inhibition of chromosome recombination and selective elimination of chromosome could
be manipulates by these signal. Recent advances in identifying these long-distance signals targeting flower tissues can be applied to reverse-
breeding technique.
Key words: source-path-sink ； vascular bundle ； phloem ； reverse breeding ； long distance movement
息交流。从筛管中搭载的生物信号的多样性和重要
性，可以窥见源流库理论在植物科学中的关键地位。
然而长期以来，源流库理论并未对育种技术本身产
生任何影响。近年来，反向育种技术被提出并投入
到实践中，成为与无融合生殖技术一样固定杂交优
势的新型育种技术。该技术需要改造多个基因，在
作物花器官中阻止染色体的重组和实现染色体的选
择性消除。结合源流库技术，将关注点从光合同化
物转移到生物信号的长距离运输上，最新的研究发
现针对染色体重组酶 DMC1 等基因设计的 siRNA 信
号可以利用筛管“流”输送到“库”，也就是花器官，
进而通过沉默 DMC1 等基因来实现染色体操作，为
2015,31(4) 35韩霄：从作物的源流库理论展望新型育种技术
反向育种技术提供了新的思路。
1 源流库理论
源流库理论描述了作物生产的过程，提出光合
同化物从营养器官合成后，经过运输，分配到种子、
块茎和果实等消耗或贮藏同化产物的组织器官。依
据光合同化物的不同状态场所，整个作物生产过程
在源流库理论中被明确划分为供给源、运输流和储
存库三个阶段。不同阶段的特征及其协调性是提高
作物产量最直接的限制因素。20 世纪 20 年代末，
Mason 和 Maskell 根据棉花体内光合同化物的分配方
式最早提出了该理论。长期以来，研究者对源流库
不同阶段对作物产量的影响进行了深入的探索。
早期在玉米产量和种植密度的研究中，人们发
现叶片作为光合源直接影响了玉米的产量。进一步
对玉米叶片形态的研究，揭示了减少叶片夹角在密
植情况下可以提高产量［1］。随着植物学研究的发展
和植物生长调节剂的发现，研究者们能够利用植物
生长调节剂减缓叶片的衰老和提高叶片叶绿体的含
量［2，3］。这个手段在增产上取得了一定的效果，更
加证实了叶片作为光合源在作物生产中的重要角色。
在研究光合供给源的同时，对谷物种子储存库的认
识也不断深入。例如，在玉米秃尖和败育的研究中，
发现不同穗部位间的籽粒在营养物质分配上存在着
竞争关系［4-6］。顶部籽粒的败育就是因为在竞争中
处于劣势而缺乏养分。由此可见储存库在作物生产
中的重要性。研究者们针对籽粒库展开了更广泛的
工作，发现籽粒的大小、多少和代谢活性是决定库
容强度的关键因素，也是提高作物产量的关键点。
在源流库理论中，运输流连接供给源和储存库，其
重要的功能主要通过植物维管束的筛管来实现。大
量的解剖结构观察揭示了维管束的数目、大小和连
接方式是植物调节运输流和产量的重要手段［7］。源
流库理论不仅对作物生产过程进行分段式研究，同
样重视三者之间的制约和协调，为作物生产提供了
坚实的理论基础。
在作物栽培实践中，源流库理论的指导也取得
了许多积极的成果。依据源流库理论，对作物的生
长阶段也划分了营养生长、生殖生长和灌浆成熟 3
个时期，通过合理的施肥灌溉等栽培技术，可以合
理的调节光合同化物的分配和协调源流库的关系，
从而提高产量。例如 20 世纪后半叶，荷兰的冬小麦
增产主要就是因为成功地提高了粒秆比例。水稻的
高产栽培技术体系，也逐渐形成了精播培育壮苗、
提高分孽成穗率以及注重穗大、粒多和粒重的观点。
玉米的合理密植已经在各个地方大面积推广，并且
育种中也充分考虑高光效的株型选择和利用。基于
源流库理论，粒叶比、比叶重、最适叶面积指数等
衡量标准也被应用到水稻超高产的品种选育中。
2 维管束在“流”的作用
在植物中，维管束组织在“源、库、流”中作
为“流”的高速通道，承担了光合同化物的长距离
运输。维管束组织的有无往往是高等植物与低等植
物划分的界限，在所有的农业作物中都具有该组织。
在高等植物的茎、叶（维管束在叶片中通常称为叶
脉）和根等器官中均具有维管束组织，它们相互连
接，使得植物各器官组织在各自具有功能分工的同
时却形成有机连通的整体。根部吸收水分和无机盐
后，通过维管束转运到叶片 ；叶片光合作用产生的
营养物质，同样通过维管束转运到根部和生殖器官，
供给生理活动的能量。
维管束的韧皮部和木质部分别行使光合同化物
运输和水分运输的功能。叶片和茎秆维管束的这两
种组织都来源于植物顶端分生组织的分化，首先产
生原形成层细胞，然后细胞向内分化为木质部，向
外分化为韧皮部。木质部细胞由管状细胞、薄壁组
织和纤维组织构成 ；韧皮部则含有筛管细胞、伴胞、
薄壁组织和厚壁组织。导管细胞木质化后形成死细
胞，两端的细胞壁降解，细胞膜具有穿孔，从而形
成了连续的通道，是水分和无机盐的长距离运输通
道。筛管细胞没有木质化过程，同样由两端大量的
筛孔连通，使得光合产物能够进行长距离运输。
维管束承担着“源、库、流”中作为“流”的环节，
对作物产量的影响很大。大量研究已证明，水稻穗
颈节间大维管束的数目、大小是影响产量的重要因
素之一。C4 植物维管束作为花环状结构的组织中心，
缩短了叶肉细胞和维管束鞘细胞的平均距离，有利
于代谢物的运输，是 C4 植物高光效的主要结构特征
之一。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.436
3 维管束筛管长距离运输的组分
整个源流库理论所关注的主要是作物产量，因
此“流”的概念聚焦了光合同化物或有机养分的运
输。对维管束中筛管的认识在源流库理论的框架下
也就被局限在了光合同化物或者说糖分的长距离运
输。随着研究技术的发展，特别是各种组学手段在
植物研究领域的不断深入应用，人们对维管束中筛
管的功能阐述有了质的飞跃。近 20 年来，大量的研
究工作揭示了筛管的重要功能除了转运光合同化物，
还有就是长距离传递生物信号。在筛管中传递的生
物信号相当广泛，从各种植物激素、多肽信号到转
录因子蛋白，甚至 miRNA 和 siRNA 都是筛管中重要
的生物信号载体。不同的生物信号参与控制了植物
复杂的生物学过程，包括细胞的分化、器官发生和
植物发育，还涉及了多种环境刺激响应。因此，源
流库理论中的筛管通道不仅仅是植物供给能量养分
的主动脉，还是植物生命程序的中枢神经。
在诸多植物激素中，生长素在筛管中的运输已
经有了较为清晰的理论模型来解释。在模式植物拟
南芥中的研究发现，剪叶处理的植株根部缺乏足够
的生长素来促发侧根的形成。用同位素标记的生长
素示踪，证实了生长素的确从叶片“源”长距离运
输到了根部的“库”。在植物中，生长素的转运主要
通过两种不同的途径。一方面，大量的生长素能够
搭载筛管中糖分的流动，迅速实现从源到库的长距
离运输。另一方面，通过转运蛋白，生长素在细胞
之间跨膜转运，相较前者而言是一个缓慢的过程。
两个途径是整合在一起的，生长素导入筛管和从筛
管中导出就需要转运蛋白这个途径。生长素被认为
是器官发生的扳机，承载了侧根、次生叶脉等器官
分化发育的触发生物信号。筛管中筛孔的大小，是
调节生长素长距离运输的关键点之一。不仅是生长
素，细胞分裂素通过维管束的韧皮部运输到植物根
器官，决定了主根的生长。另外，被病菌浸染后叶
片产生的水杨酸通过筛管从受激叶片运输到其他部
位，可以造成植物的系统性免疫。在水稻的筛管运
输液中还分离到了赤霉素、脱落酸等植物激素。基
于各种激素的重要作用，筛管是植物生长发育中信
号传递的决定性场所。
蛋白质相对于植物激素的分子量具有生物大分
子的特征。研究发现蛋白质也能够通过筛管进行运
输，特别是转录因子承载了植物生长发育的信号。
例如开花因子 FT 就是通过筛管运输到开花分生组
织，从而决定了花期这个重要的农艺性状［8］。转录
因子 SHR 从根的中柱细胞移动到外层与转录因子
SCR 结合决定了内皮层细胞的分化，影响了整个根
系的发育［9］。在叶片花环状结构形成的研究中，也
推测了 SHR-SCR 从维管束中传递到周围细胞，诱导
了鞘细胞和叶肉细胞的特异性分化［10，11］。这一发现
有助于解析 C4 高光效的花环状发育机理，对改良水
稻等作物光合作用效率有重大意义。高通量的蛋白
质组学研究揭示了筛管运输液中包含的大量蛋白质。
白屈菜的筛管乳汁经过二维凝胶电泳，检测到 21 种
蛋白质。对羽扇豆的筛管分泌液进行二维蛋白凝胶
电泳，最终鉴定出 86 种蛋白质。从毛果杨（Populus
trichocarpa）和美洲黑杨（Populus deltoides）的杂交
种中提取筛管分泌液，通过蛋白质谱的检测发现其
中含有 100 种蛋白质［12，13］。这些蛋白质按功能分类
涉及了植物的代谢、环境抗逆响应和信号传递。直
接对杨树的维管束组织进行蛋白质谱分析，则检测
出了超过 2 000 种蛋白质［13］。在花曲柳的筛管液也
发现了 2 400 多种蛋白质，进一步的研究发现在环
境条件的刺激下，其中大约 400 种蛋白质的含量会
发生改变［14］。在莴苣的筛管乳汁中，有大约 300 种
蛋白质。这些蛋白质功能同样涉及了广泛的植物生
物学过程，包括代谢、响应、发育、物质转运和信
号转导［15］。在水稻的筛管液中发现了 100 种蛋白
质，特别值得关注的是发现其中包括了 FT-like 蛋白
质，其在调控水稻花期中的作用有待更进一步深入
研究［16］。在葫芦科植物的筛管液筛管中也同样发现
了 FT 蛋白的存在，证实了 FT 调控花期和从源到库
的转运需要筛管的运输［17］。对南瓜的筛管液蛋白
质组分检测研究较为深入，检测出 1 209 种蛋白质。
特别是其中含有 RNA 结合蛋白、mRNA 翻译亚基和
蛋白质泛素降解复合体亚基，革新了对筛管中进行
蛋白质合成的认识［18，19］。
在植物的筛管液中，不仅发现了蛋白质生物大
分子，还检测到了许多 mRNA 或者小 RNA［20］。水
稻 的 筛 管 液 就 含 有 thioredoxin h、oryzacystatin-I 和
2015,31(4) 37韩霄：从作物的源流库理论展望新型育种技术
actin 的 mRNA［21］。黄瓜 CmNACP 蛋白的 mRNA 也
在筛管液中存在。通过 miRNA 芯片的检测，发现了
植物中 miRNA 通过筛管长距离运输来调节营养环境
的反应。无疑，筛管中的运输不仅包括了植物激素
这样的小分子化合物，还囊括了大量蛋白质和 RNA
这样的生物大分子。这个运输过程不是简单的位置
转换，其中还牵涉到了许多复杂的生物学变化过程。
4 反向育种技术
在杂交育种中优势基因在减数分裂时发生遗传
重组，因此传统的杂交育种技术需要通过几代自交
系的杂交获得具有特定农艺性状优势的纯合种子。
几代自交系的杂交耗时很长，使得育种成为一个长
期的工作。为此，研究者们开发出了无融合生殖、
双单倍体育种和反向育种的技术。
无融合生殖是希望直接从二倍体体细胞（例如
大孢子母细胞）获得种子。在被子植物中没有受精
的卵或者在胚珠内一些细胞能够直接发育成胚。这
种无性种子保持了体细胞的遗传物质，能够固定杂
种优势。在杂交水稻中能够省去年年杂交制种的工
作，并可多代使用种子，对作物生产具有重大的意
义。但是该技术尚处于设计研发阶段，距离生产应
用还有相当长的时间［22］。双单倍体育种往往是利用
作物花药减数分裂产生的单倍体配子培育为植株，
再通过化学处理造成染色体加倍。形成的双单倍体
植株具有基因纯合特性，整个周期相较杂交时程较
短，因此在育种上具有非常重要的应用价值［23］。虽
然花药、小孢子或者胚珠离体培养再生单倍体的方
法被广泛采用，但离体培养的规模化、种质依赖性、
白化苗和体细胞变异等问题制约了推广，该技术仍
然具有很大的局限性。反向育种是和双单倍体整合
形成的新型育种技术，是一个杂种重建过程［24-27］。
首先选育染色体不交叉重组的半不育亲本，然后通
过染色体消除技术诱导形成单倍体，选择基因型互
补的单倍体直接杂交，即可重建原始的优势杂交种。
该技术虽然避开了减数分裂的遗传重组，但是整个
染色体数目仍然能够造成大量的基因型存在。因此
对不同作物，构建亲本单倍体系的工作量随着作物
染色体数目而增加。然而，相较于繁重的传统杂交
育种中几代杂交工作，反向育种技术仍然节省了好
几代作物杂交的时间。
反向育种技术的关键就是利用内在和外在的
因素避免染色体的交换和重组，然后通过染色体选
择性消除技术获得单倍体或者双单倍体。在植物细
胞减数分裂中控制染色体交换重组的关键性基因
DMC1 已经被发现，实验证明缺失或者沉默 DMC1
能够阻止染色体重组［28］。接下来，通过属间杂交
或者特殊基因型直接杂交的方式选择性消除染色体
获得单倍体或者双单倍体是当前研究的热点。20 世
纪 70 年代，Kao 和 Kasha 创建了球茎大麦技术。该
技术利用球茎大麦花粉对栽培大麦进行授粉，球茎
大麦的染色体在 F1 代中选择性消除，从而获得了
栽培大麦的双单倍体或者单倍体。对单倍体可以再
利用秋水仙碱处理进行染色体加倍。该技术启发
了作物属间杂交甚至种间杂交诱导染色体消除和制
备单倍体的技术，例如，普通小麦与球茎大麦、燕
麦与玉米、小麦与玉米等。深入对球茎大麦与栽培
大麦杂交过程进行研究，发现球茎大麦染色体消除
是由于缺乏着丝粒组蛋白 H3（CENH3）［29］。当球
茎大麦给栽培大麦授粉后，HvCENH3（来自栽培
大麦）和 HbCENH3（来自球茎大麦）均被转录 ；
HvCENH3 可以顺利地结合到栽培大麦的着丝粒，但
不能结合球茎大麦着丝粒 ；HbCENH3 也无法结合
球茎大麦的着丝粒，其是否翻译形成蛋白质还有待
研究 ；球茎大麦染色体由于着丝粒没有组蛋白而钝
化，形成微核而最终降解。2010 年，Ravi 和 Chan
发现在拟南芥 cenh3 缺失突变体中转入人工改造的
CENH3-tailswap 基因，可以在拟南芥中构建和球茎
大麦一样的染色体消除技术［24］。用野生型花粉对
改造 CENH3-tailswap 的转基因植株授粉，后代中产
生大量的父本单倍体。而且单倍体植株不需要通过
化学处理，自交结实后就能进行染色体加倍。由于
每种作物都有同源的 CENH3 基因，通过人工改造
CENH3 构建单倍体极具应用价值。Ravi 和 Chan 已
经计划通过转基因改造多种作物的 CENH3 基因，并
获得了积极的进展。由于成功开发了人工改造着丝
粒组蛋白构建单倍体的技术，使得反向育种技术成
为现阶段最热门的育种研究，高效的杂种优势固定
或者杂种优势重建在不久的将来就能实现。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.438
5 在反向育种中利用作物维管束长距离运输
源流库理论长期以来在作物育种中指导了优势
株型的选育，但是并未在育种技术的发展中产生影
响。近年来，一些前瞻性的研究改变了对源流库理
论的认知，期冀利用源流库理论开发反向育种技术
并获得了一些初步结果。在前述的反向育种技术中，
需要对作物进行复杂的基因改造以达到阻止染色体
重组和单倍体生成两个目的。制备具有这些特性的
转基因材料需要花费一定的时间，同时在不同作物
甚至品种中进行多个转基因改造，在反向育种中需
要复杂严格的设计步骤。值得关注的是，这些改造
的基因，都是在花器官中发挥功能从而应用于育种
技术的。花器官在源流库理论中是典型的库的部分，
利用源和流，将基因改造的组分（特别是基因沉默
信号）充分的输送到花器官，在理论上是一种可靠
的捷径。在植物基因沉默研究中已经有类似的技术
被广泛应用，例如，植物病毒介导的基因沉默技术
就可以通过病毒的扩散将基因沉默在植物体内进行
扩散。其实，植物病毒介导的基因沉默在某种程度
上也可以通过源流库中的流进行扩散的。在病毒扩
散的过程中，其携带的基因沉默信息通过筛管在植
物体内进行长距离运输。研究发现，将 siRNA 限制
在拟南芥叶片筛管的伴胞细胞表达，却能在临近的
叶肉细胞或者表皮细胞中达到沉默的效果，这个结
果证实了 siRNA 在植物体细胞间运输。由于植物病
毒介导的基因沉默对病毒的感染力存在依赖，再加
上对 siRNA 能否在花器官进行扩散存在疑虑，所以
将其在花器官发挥基因改造的功能并没有得到推广，
更没有成功结合到反向育种技术的开发中。最新的
研究利用嫁接或者在叶片中瞬时表达的技术，证
明了在叶片或者砧木中表达的 21-24 碱基的 siRNA
能够长距离的运输［30］。针对 DMC1 和 GFP 设计的
siRNA 可以被成功转运到减数分裂活跃的组织。将
野生烟草作为接木与具有 DMC1 siRNA 的转基因烟
草进行嫁接，砧木中表达的 DMC1 siRNA 能够大量
转运到“库”器官，其中特别是花器官，并有效地
降低花器官中 DMC1 的基因表达，干扰减数分裂过
程，进而阻止染色体重组的发生。另外，在烟草叶
片中通过农杆菌注射瞬时表达 siRNA，也能成功地
转运到花器官发挥基因沉默的功能。在拟南芥胚轴
嫁接实验中，接木的花器官中 DMC1 基因也能被砧
木中表达的 siRNA 沉默表达，但是其效率有待提
高。除了对控制染色体重组的基因 DMC1 进行干扰，
控制染色体分离的 OSD1 基因也可能通过同样的方
式实现沉默。这些实验都充分说明了利用源流库中
的流能够高效的将 siRNA 信号从源转运到库中发
挥基因沉默的功能。特别是对 DMC1 这样和染色体
重组相关的重要基因设计 siRNA，能够用“流”对
siRNA 转运到花器官对染色体进行操作，该技术在
反向育种后续的染色体消除的步骤中能否发挥作用
还有待验证，但是能够阻止染色体重组已经使得该
技术在不久的将来极有可能成为反向育种中重要的
技术手段［31］。
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