全 文 ：·综述与专论· 2012年第8期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-12-24
基金项目 : 国家自然科学基金项目（31040067）, 北京市科委科技新星计划项目（2008B22）
作者简介 : 史梦雅 , 女 , 硕士 , 研究方向 : 桃果实发育分子生物学 ; E-mail: shimengya2010@hotmail.com
通讯作者 : 刘悦萍 , 女 , 博士 , 副教授 , 研究方向 : 果实发育分子生物学 ; E-mail: cauping@sina.com
生长素反应因子作用机制研究进展
史梦雅 李阳 张巍 刘悦萍
（北京农学院植物科学技术学院，北京 102206）
摘 要： 概述 ARF的结构和功能特点，其与 Aux/IAA阻遏子之间的作用方式，以及它在生长素信号转导过程中的调控机制；
对 ARF基因在不同植物中的分布构成，表达特点，突变体的表型，以及转录后调控的研究现状进行了归纳分析。
关键词： ARF 信号转导 ARF基因表达 ARF转录后调控
Progress in Mechanism of Auxin Response Factors
Shi Mengya Li Yang Zhang Wei Liu Yueping
（Plant Science and Technology College，Beijing University of Agriculture， Beijing 102206）
Abstract: In this paper, on the structural and functional characteristics of ARF, mode of action with the Aux/IAA repressors, and its
regulatory mechanisms in auxin signal transduction process were reviewed. The current research status of ARF genes in the distribution structure,
expression characteristics, mutant phenotype and post-transcriptional regulation in different plants were summarized.
Key words: ARF Signal transduction ARF gene expression ARF post-transcriptional regulation
生长素在植物的整个生命周期中起着至关重要
的作用，对植物的生长和发育过程进行调控，如胚
胎发生、侧根的发育、维管的分化、花分化、顶端
优势和向性反应等［1］，而生长素如何调控植物进行
这些生理反应一直是人们关注的焦点。
目前的研究表明，生长素引起生理反应的细胞
信号转导途径既有直接的作用机制，也存在转录水
平上的调控，生长素调节转录过程的一系列基因叫
做原初生长素反应基因。已知的这类基因包括3个基
因家族 ：Aux/IAAs、GH3s 和 SAURs（small auxin up-
regulated RNAs）。这些原初反应基因，在生长素信
号出现时被快速的激活，而不依赖于蛋白质的合成。
在生长素原初反应基因启动子中的生长素反应元件
（AuxREs）是与转录因子 ARF 结合的部分［2， 3］。研
究生长素转录因子 ARF 的作用机制，及其表达调控
有利于深入了解生长素的信号转导系统，使其更好
地在植物中发挥作用。
1 ARF的结构
生长素反应因子（auxin response factors，ARFs）
是一类调节生长素反应基因表达的转录因子，是由
Ulmasov 等于 1997 年对拟南芥 DNA 文库进行酵母
单杂种检测鉴定出的［4］。大多数的 ARF 蛋白包含 4
个结构域。位于 N-末端的结构域 I 是 DNA 结合区
（DNA-binding domain，DBD），它与 AuxREs 中特定
的保守序列（TGTCTC）结合，但 DBD 区域本身不
响应生长素［5］。结构域 II 为中间区域（MR），ARFs
在转录过程中起激活或抑制效应取决于 MR 区的氨
基酸组成，MR 区富含谷氨酰胺（Q-rich）为转录激
活区（AD），在拟南芥（Arabidopsis）中为 ARF5、6、
7、8 和 19。富含脯氨酸、丝氨酸或苏氨酸（P/S/T-rich）
等的区域为转录抑制区（RD），如拟南芥 ARF1、2、
4 和 9 等。C-末端含有结构域 III 和 IV（CTD），拟
南芥所有的 ARF 中，除 ARF3、13 和 17 外，其余
的都包含 C-末端结构域［6］（图 1）。C-末端结构域在
2012年第8期 25史梦雅等 ：生长素反应因子作用机制研究进展
结构上与阻遏蛋白 Aux/IAA（auxin/indole acetic acid）
同源，Aux/IAA 蛋白是一个短命的核蛋白，起到转
录调节的作用［7］。它不直接与 DNA 作用，而是通过
与 ARF 激活子的 CTD 区域形成二聚化从而响应生长
素信号。酵母双杂交试验证明，ARF 的 CTD 区可与
Aux/IAA 的结构域 III 和 IV 形成异源二聚体，也可
以在 ARF 之间形成同源二聚体。核定位信号（NLS）
通常位于大多数 ARF 的 DBD 区和 MR 区［8］。
蛋白 Aux/IAA 的 III 和 IV 形成异源二聚体，阻遏转
录反应的进行。当生长素浓度高时，生长素作为“分
子胶水”［13， 14］促使受体 TIR1 与底物蛋白 Aux/IAA
的结构域 II 结合，从而使与 ARF 结合的 Aux/IAA 蛋
白解离下来，然后与 SCFTIR1 复合体［15， 16］紧密相连，
通过泛素化作用，使得该阻遏蛋白被 26S 蛋白酶体
降解，而脱离 Aux/IAA 蛋白的 ARF 转录因子不受抑
制，其富含谷氨酰胺的 MR 区开始转录，开启生长
素诱导的基因表达过程［17］。
实际调控生长素响应基因表达过程非常复杂。
因为 ARFs 是一个大的蛋白家族，家族成员间相互竞
争与 AuxRE 的结合位点，同时还与另一 Aux/IAA 阻
遏蛋白家族（拟南芥中有 29 种）相互作用。现在还
不清楚是否 ARF 抑制子与 Aux/IAA 阻遏子，或 ARF
抑制子与 ARF 激活子之间有相互作用。酵母双杂交
和植物原生质体试验结果显示，不论如何，ARF 抑
制子与 Aux/IAA 阻遏子、ARF 抑制子与 ARF 激活
子的作用都比 ARF 激活子与 Aux/IAA 阻遏子、ARF
激活子之间的相互作用弱得多。在拟南芥中不论
任何情况，都会有 5 个 ARF 激活子与 29 个 Aux/IAA
阻遏子相互作用调节响应生长素的基因表达过程。
3 ARF基因的表达调控
3.1 ARF基因的分布和构成
ARF 基因编码的蛋白质在双子叶、单子叶、裸
子和蕨类植物中都有发现，但在植物以外的生物中
未发现，因此认为，ARFs 是植物特异性的蛋白［18］。
拟南芥中有 23 个 ARF 基因，分布于 5 条染色体上，
有 22 个为全长基因序列，其中 ARF23 可能是一个
假基因，它编码的蛋白质只有一段不完整的 DBD
区，不能表达。水稻中有 25 个 ARF 基因（OsARF），
分布在 10 条染色体上。有 17 个为全长基因序列。
ARF基因大多成对存在［19］。高粱中有26个ARF基因，
分布在 10 条染色体上。黄瓜中至少有 18 个 ARF 家
族成员，氨基酸序列相对拟南芥和水稻较保守［20］。
3.2 ARF基因的表达情况
ARF 基因家族与植物响应生长素信号和外界环
境信号紧密相关［21］，在植物组织和器官中的表达
具有特异性和多样性，这里介绍几个 ARF 基因家族
成员。
图 1 拟南芥中的 ARF转录因子家族［6］
ARF 家族中有 5 个 AD 区富含谷氨酰胺（Q）、
丝氨酸（S）和亮氨酸（L）的转录激活子（ARF5-8，
19）。其余都是 ARF 抑制子，RD 区富含丝氨酸（S）
和部分脯氨酸（P）、亮氨酸（L）或甘氨酸（G）残
基。所有的 ARFs 都包含一个保守的 DBD 区 ；但
ARF10、16 和 17 的 DBD 区 包 含 额 外 的 32-36 个
氨基酸残基，ARF23 只具有一段不完整的 DBD 区。
ARF3、13 和 17 缺乏保守的 CTD 区。其中 ARF13
包含一个与 1 号染色体丛中其他基因相类似的 CTD
序列，且全长 cDNA 也包含完整的 CTD 序列，但位
于阅读框之外，导致编码的 ARF13 蛋白缺乏 CTD 区。
2 ARF调节生长素信号转导的作用机制
泛素蛋白酶体途径［9， 10］是生长素信号转导调
节的方式之一，转录因子 ARF 自身不足以响应生
长素调节基因的表达，需要与阻遏蛋白 Aux/IAA 相
结合。Aux/IAA 蛋白的结构域 II 是与生长素受体
TIR1（transport inhibitor response protein 1）结合的区
域［11， 12］，结构域 III 和 IV 是与 ARF 结合区域。生
长素的响应需要ARF的CTD区。在生长素浓度低时，
转录因子 ARF 的结构域 III 和 IV（CTD 区）与阻遏
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第8期26
拟南芥的 ARF1 和 ARF2 基因调控衰老和花器
官的脱落，在衰老叶片中 ARF2 基因被诱导表达［21］。
ARF2 与生长素信号，细胞分裂，种子和其他器官
的大小有关系［22］。ARF3 与调节花器官发育有关。
ARF5 多在胚胎和维管组织中表达［23］。ARF6 和
ARF8 这对共生同源基因调节雄蕊和雌蕊的成熟，促
进茉莉酸的产生和花的成熟［24］。通过破坏和过表达
ARF8 基因，发现其对下胚轴的延伸和根的伸长有影
响。ARF8 表达受光的诱导，它可以通过结合生长素
和光信号来调控果实发育［25］。ARF7 基因的表达范
围很广，一般在幼苗，胚胎发育中表达。ARF19 在
幼苗和根的发育过程中表达量增加［26］。
OsARF1 基因是水稻中的生长素响应因子，
受生长素的差异调控，在响应生长过程中与其 mRNA
表达相关［27］。OsARF1 的表达水平还和生长素依赖
的差示生长有关 ：如向地性刺激可提高水稻胚芽鞘
位置较低、生长较快侧的 OsARF1 转录本丰度，而
降低较上侧的转录本丰度［18］。OsARF1 是一个早期
生长素响应基因，同时也受到外源生长素的调节。
番茄SlARF7基因与拟南芥的NPH4/ARF7同源，
在番茄未授粉的成熟子房中高水平表达。在花的发
育过程中 SlARF7 的转录增加，并在花成熟后仍保持
一个较高水平，在授粉后的 48 h 内表达量下降。在
番茄中，SlARF7 作为果实的一个负调控因子起作用，
沉默该基因会导致果实无籽，果型呈心形［28］。
番茄中的 DR12 基因进行负调控，将导致番茄
出现多效的表型，包括变为暗绿色的不成熟果实、
果皮中细胞分裂不正常、在成熟的果实上出现斑点、
果实的硬度增加、向上的叶片发生卷曲、促进了下
胚轴和子叶的生长等［29］。负调控番茄中的生长素响
应因子，在反义转基因番茄（AS-DR12）中，精细
的果胶结构和组织构架会被改变［30］。
在马铃薯分生组织的激活过程中，由一个 ARF
基因的集中调控来诱导基因的表达。这个基因即
ARF6。作者利用抑制消减杂交技术［31， 32］形成了一
个 cDNA 文库，证明 ARF6 与上调马铃薯块茎顶芽
的休眠释放有关。块茎上的顶芽在早期萌发过程中，
特别是在顶端分生组织外围的被膜上，可以检测到
较高水平的 ARF6 特异基因的转录本。在原形成层
和早期的维管组织中也被检测出有表达，包括包在
叶腋内的分生组织和临近的叶原基。但是在休眠芽
中就没有 ARF6 基因的表达。在块茎形成过程中，
ARF6 基因的表达水平在顶端区域以 10 倍速度下降。
在休眠的芽中，ARF6 特异基因的转录本水平相对很
低，但是在消除顶端优势后快速升高。说明 ARF6
的表达对解除顶端休眠具有一定作用［33］。
3.3 ARF基因的突变表达
通过拟南芥缺失功能突变体的研究，一些 ARF
基因功能已经得到验证。一些突变体有着相当明
显的表型特征，如 ARF3、ARF5 和 ARF7 基因等。
ettin/arf3突变体导致花发育受损。（mp）/arf5突变
体会破坏胚轴的形成和维管的发育。损害 NPH4 基
因编码的 ARF7 导致植物不正常的差别生长［18，33］。
在叶片叶肉原生质体突变体 nph4-1/arf7中，生长素
诱导的基因表达被很大程度的下调［34］。mnt/arf2是
细胞分裂和器官生长的抑制因子［22］。arf19 对生长
素和乙烯不敏感。
ARF 基因双突变体也会对植物产生显著影响。
arf2单突变会延迟开花、叶片衰老和花器官脱落的
时间，在 arf1和 arf2双突变中这些表型增强［35］。
ARF7 和 ARF19 是独特的具有重叠功能的基因，它
们的双突变体与生长素相关的表型有关［36］。拟南芥
arf7和 arf19的双突变体会严重影响侧根的形成，导
致侧根数量大大减少。arf10和 arf16单基因突变时
植物无表型，但二者的双突变体使拟南芥根部重力
反应发生缺陷［37］。
3.4 ARF基因的转录后调控过程
ARF 基因在 mRNA 水平上的转录后调节比其转
录调节更重要。因为直接破坏 ARF 基因靶 mRNA 会
导致 ARF 转录因子在细胞中就被直接清除，而正
常途径关闭转录系统后，mRNA 是逐渐降解的［6］。
MicroRNAs（简称 miRNAs）和反式作用小干扰 RNAs
（trans-acting short interfering RNAs，ta-siRNAs）是 ARF
基因转录后调控的主要作用方式，虽形成机制不同，
但都是 mRNA 上的负向调节子，这些小的内源 RNAs
能直接破坏与其互补的靶 mRNA，包括 ARF 基因转
录产物等，从而调控植物的生长和发育过程。
在植物中，许多发育过程都受到 miRNAs 的调
节。包括器官的极性和形态建成，成花转变，叶片
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生长和激素信号调节等［38］。在拟南芥的 miRNA 家
族中，miR160 的作用靶基因是 ARF10、ARF16 和
ARF17，miR160 对 ARF17 的转录后调控会对依赖
GH3 的基因表达产生影响，调控植物的根生长和育
性等［39］。对 ARF10 和 ARF16 的调控在根冠的形
成和发育中起重要作用［40］。miR167 控制 ARF6 和
ARF8 的表达模式，在开花植物中调节雌性和雄性生
殖，对胚珠和花药的发育起作用［41］。
拟南芥中存在 3 个 ta-siRNA 基因家族（TAS1、
TAS2 和 TAS3）， 其 中 TAS3 的 作 用 靶 基 因 包 括
ARF2、ARF3 和 ARF4。同时，起调控作用的还有
另一个小分子 miR390。TAS3、miR390 和 ARF 形
成一个生长素响应的调节网络从而控制侧根的生长。
报告基因融合和突变分析表明，miR390 在侧根起始
位置特异性表达，这个位点又是触发 ta-siRNAs 的生
物起点。这些 ta-siRNAs 抑制 ARF2、ARF3 和 ARF4
基因的表达，因而参与侧根起始的调控过程［42］。
TAS3 通过负调控 ARF3 基因的 mRNA 发现，植物从
幼年期到成年的阶段通常都被 TAS3 ta-siRNAs 抑制，
因此这类负调控会造成植物发育时间和模式的改变，
也会对侧向器官的极性造成影响［19， 43］。
4 展望
生长素作为一类重要的植物激素，其信号转导
途径的研究一直是植物生理学的热点，而 ARF 因子
是生长素信号转导中的重要元件，通过对 ARF 因子
作用机制的研究，可以深入了解生长素调控植物生
长发育的分子机理。随着对 ARF 因子表达调控的深
入研究，尽管 ARF 基因在植物不同的器官和组织中
表达特点和发挥的功能都有很大差异，但是其功能
多与器官的发生和发育有关。如马铃薯 ARF6 与解
除块茎顶芽休眠有关。番茄 ARF 基因在花和果实发
育过程起重要作用，调控该类基因可以使番茄产生
多效的表型，对果实形状、着色、硬度等产生影响。
今后，利用转基因等技术进一步研究 ARF 基因表达，
并对其突变体和转录后调控方式进行深入探索，有
助于更多地揭示 ARF 的功能和作用机制，从而深层
次了解 ARF 在生长素调控的相关的生理代谢过程中
所发挥的作用。
参 考 文 献
［1］ Dharmasiri N, Estelle M. Auxin signaling and regulated protein
degradation. TRENDS Plant Sci, 2004, 9: 302-308.
［2］ Leyser O. Dynamic integration of auxin transport and signalling. Curr
Biol, 2006, 16: 424-433.
［3］ Tiwari SB, Hagen G, Guilfoyle T. The roles of auxin response factor
domains in auxin- responsive transcription. Plant Cell, 2003, 15:
533-543.
［4］ 刘进平 . 生长素受体与信号转导机制研究进展 . 生物技术通报 ,
2007（3）: 22-30.
［5］ Paciorek T, Friml J. Auxin signaling. J Cell Sci, 2006, 119:
1199-1202.
［6］ Guilfoyle TJ, Hagen G. Auxin response factors. Curr Opin Plant Biol,
2007, 10: 453-460.
［7］ Reed JW. Roles and activities of Aux/IAA proteins in Arabidopsis.
TRENDS Plant Sci, 2001, 6: 420-425.
［8］ 张娟 . 生长素信号转导途径及参与的生物学功能研究进展 . 生
命科学研究 , 2009, 13（3）: 272-277.
［9］ Smalle J, Vierstra RD. The ubiquitin 26S proteasome proteolytic
pathway. Annu Rev Plant Biol, 2004, 55: 555-590.
［10］ 皮冬梅 , 刘悦萍 . 植物生长素受体蛋白研究现状 . 生物技术通
报 , 2011（6）: 7-11.
［11］ 胡应红 , 李正国 , 宋红丽 , 杨迎伍 . 植物生长素受体 . 植物生
理学通讯 , 2007, 43（1）: 168-172.
［12］ Dharmasiri N, Dharmasiri S, Estelle M. The F-box protein TIR1 is
an auxin receptor. Nature, 2005, 435: 441-445.
［13］ 熊国胜 , 李家洋 , 王永红 . 植物激素调控研究进展 . 科学通报 ,
2009, 54（18）: 2718-2733.
［14］ 杨艳会 , 张清哲 , 陈军营 , 陈新建 . 生长素结构与其活性关系
的揭示 . 植物生理学通讯 , 2009, 45（11）: 1119-1124.
［15］ Gray WM, Del Pozo JC, Hobbie L, et al. Identifcation of an SCF
ubiquitin-ligase complex required for auxin response in Arabidopsis
thaliana. Genes Dev, 1999, 13: 1678-1691.
［16］ Gray WM, Kepinski S, et al. Auxin regulates SCFTIR1-dependent de-
gradation of Aux/IAA proteins. Nature, 2001, 414: 271-276.
［17］ Woodward AW, Bartel B. Auxin: regulation, action, and interaction.
Ann Bot-London, 2005, 95: 707-735.
［18］ 吴蓓, 吴建勇, 蔡刘体, 等 .生长素反应因子.植物生理学通讯,
2005, 41（3）: 273-278.
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第8期28
［19］ 刘瑞娥 , 胡长贵 , 孙玉强 . 植物生长素反应因子研究进展 . 植
物生理学报 , 2011, 47（7）: 669-679.
［20］ 王垒 , 陈劲枫 , 娄丽娜 , 娄群峰 . 黄瓜 ARF 家族序列特征及部
分成员在果实发育早期的表达分析 . 园艺学报 , 2011, 38（4）:
717-724.
［21］ Ellis CM, Nagpal P, Young JC, et al. AUXIN RESPONSE FACTOR1
and AUXIN RESPONSE FACTOR2 regulate senescence and floral
organ abscission in Arabidopsis thaliana. Development, 2005, 132:
4563-4574.
［22］ Schruff MC, Spielman M, et al. The AUXIN RESPONSE FACTOR2
gene of Arabidopsis links auxin signalling, cell division, and the size
of seeds and other organs. Development, 2006, 133: 251-261.
［23］ Wenzel CL, Schuetz M, Yu Q, Mattsson J. Dynamics of MONO-
PTEROS and PIN-FORMED1 expression during leaf vein pattern
formation in Arabidopsis thaliana. Plant J, 2007, 49: 387-398.
［24］ Nagpal P, Ellis CM, Weber H, et al. Auxin response factors ARF6
and ARF8 promote jasmonic acid production and flower maturation.
Development, 2005, 132: 4107- 4118.
［25］ Tian CE, Muto H, Higuchi K, et al. Disruption and overexpression
of auxin response factor 8 gene of Arabidopsis affect hypocotyl
elongation and root growth habit, indicating its possible involvement
in auxin homeostasis in light condition. Plant J, 2004, 40: 333-343.
［26］ Wilmoth JC, Wang S, Tiwari SB, et al. NPH4/ARF7 and ARF19
promote leaf expansion and auxin-induced lateral root formation.
Plant J, 2005, 43: 118-130.
［27］ Waller F, Furuya M, Nick P. OsARF1, an auxin response factor from
rice, is auxin-regulated and classifies as a primary auxin responsive
gene. Plant Mol Biol, 2002, 50: 415-425.
［28］ De JM, Wolters AM, Feron R, et al. The Solanum lycopersicum
auxin response factor 7（SlARF7） regulates auxin signaling during
tomato fruit set and development. Plant J, 2009, 57: 160-170.
［29］ Jones B, Frasse P, Olmos E, et al. Down-regulation of DR12, an
auxin-response-factor homolog, in the tomato results in a pleiotropic
phenotype including dark green and blotchy ripening fruit. Plant J,
2002, 32: 603-613.
［30］ Guillon F, Philippe S, Bouchet B, et al. Down-regulation of an auxin
response factor in the tomato induces modification of fine pectin
structure and tissue architecture. J Exp Bot, 2008, 59: 273-288.
［31］ Rebrikov DV, Desai SM, Siebert PD, et al. Suppression subtractive
hybridization. Methods in Molecular Biology, 2004, 258: 107-134.
［32］ Ghorbel MT, Murphy D. Suppression subtractive hybridization.
Methods in Molecular Biology, 2011, 789: 237-259.
［33］ Faiver-Rampant O, Cardle L, Marshall D, et al. Changes in gene
expression during meristem activation processes in Solanum
tuberosum with a focus on the regulation of an auxin response factor
gene. J Exp Bot, 2004, 55: 613-622.
［34］ Wang S, Tiwari SB, et al. AUXIN RESPONSE FACTOR7 restores
the expression of auxin-responsive genes in mutant Arabidopsis leaf
mesophyll protoplasts. Plant Cell, 2005, 17: 1979-1993.
［35］ Li H, Johnson P, Stepanova A, et al. Convergence of signaling
pathways in the control of differential cell growth in Arabidopsis.
Dev Cell, 2004, 7: 193-204.
［36］ Okushima Y, Overvoorde PJ, Arima K, et al. Functional genomic
analysis of the AUXIN RESPONSE FACTOR gene family members
in Arabidopsis thaliana: unique and overlapping functions of ARF7
and ARF19. Plant Cell, 2005, 17: 444-463.
［37］ 李真 , 熊国胜 , 王永红 . 生长素调控植物重力反应的分子机理
研究 . 生命科学 , 2010, 22（1）: 15-23.
［38］ Siré C, Moreno AB, Garcia-Chapa M, et al. Diurnal oscillation in
the accumulation of Arabidopsis microRNAs, miR167, miR168,
miR171 and miR398. FEBS Lett, 2009, 583（6）: 1039-1044.
［39］ Mallory AC, Bartel DP, Bartel B. MicroRNA-directed regulation of
Arabidopsis AUXIN RESPONSE FACTOR17 is essential for proper
development and modulates expression of early auxin response
genes. Plant Cell, 2005, 17: 1360-1375.
［40］ Wang JW, Wang LJ, Mao YB, et al. Control of root cap formation
by microRNA-targeted auxin response factors in Arabidopsis. Plant
Cell, 2005, 17: 2204-2216.
［41］ Wu MF, Tian Q, Reed JW. Arabidopsis microRNA167 controls
patterns of ARF6 and ARF8 expression, and regulates both female
and male reproduction. Development, 2006, 133: 4211-4218.
［42］ Marin E, Jouannet V, Herz A, et al. MiR390, Arabidopsis TAS3
tasiRNAs, and their AUXIN RESPONSE FACTOR targets define
an autoregulatory network quantitatively regulating lateral root
growth. Plant Cell, 2010, 22: 1104-1117.
［43］ Fahlgren N, Montgomery TA, Howell MD, et al. Regulation
of AUXIN RESPONSE FACTOR3 by TAS3 ta-siRNA affects
developmental timing and patterning in Arabidopsis. Curr Biol,
2006, 16: 939-944.
（责任编辑 狄艳红）