全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(5):1-6
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2014-08-29
基金项目 ：国家转基因生物新品种培育重大专项（2009ZX08003-017B），山西省农业科学院科技攻关项目（2013GG22）
作者简介 ：梁宏，男，助理研究员，研究方向 ：微生物学 ；E-mail ：lh1964@126.com
通讯作者 ：王长彪，男，硕士，助理研究员，研究方向 ：分子生物学 ；E-mail ：wcbksl@126.com
棉花黄萎病（Verticillium wilt）是由大丽轮枝菌
（Verticillium dahliae Kleb）引起的土传病害，特点是
发病范围广、流行性强、发病率高，是棉花生产过
程中最具毁灭性的病害之一［1］。大丽轮枝菌是一种
土传和种传的真菌，分类学上属半知菌亚门、淡色
孢科轮枝菌属。关于棉花黄萎病菌的致病机理主要
有机械障碍和毒素作用两种观点。由于一直没有找
到理想的防治技术与控制方法，此病被称为棉花的
“癌症”，已成为制约我国棉花产业发展的瓶颈问题。
1 棉花黄萎病的防治现状
目前，国内外对棉花黄萎病的防治主要是采用
轮作倒茬、选育抗病品种、化学防治等传统手段，
但防病效果都不理想。黄萎病微菌核在土壤中存活
时间久、寄主多、非寄主作物经济价值低，轮作并
不减少土壤中微菌核数量 ；黄萎病菌致病力变异
大，抗性品种不易获得，或者获得后容易丧失。此
外，品种的抗性与丰产、优质未达成有机的统一，
一些抗性较强品种的产量和品质不及常规品种，棉
农难以接受［2-6］。化学农药虽然在一定程度上可以
减轻黄萎病对棉花的危害，但是农药的使用带来的
环境问题也越来越受到社会的广泛关注。
近年来，以生物防治为主的综合防治措施日益
受到人们重视，该方法具有环境友好、绿色环保、
不易产生抗性、发展潜力大等优势，在棉花土传黄
萎病的防治中具有非常重要的意义［7-10］。目前，利
用生物方法防治棉花土传黄萎病主要集中在以下几
个方面。
2 利用无毒或弱毒菌系诱导棉花抗病
利用无毒菌系（NPs）或弱毒菌系（WPS）侵
染棉株，诱导棉株产生系统抗性或进行交叉保护，
生物防治棉花黄萎病的研究进展
梁宏  黄静  赵佳  陈哲  王长彪
（山西省农业科学院生物技术研究中心，太原 030031）
摘 要 ： 随着人们环境保护意识的增强，棉花黄萎病的生物防治成为目前研究的重要方向。评述了已取得的研究进展，包
括生防菌类型、生防菌抗菌物质与拮抗基因的研究进展及微生态有机肥防治棉花黄萎病的应用，并指出了棉花黄萎病生物防治的
发展趋势，为今后棉花黄萎病的生物防治提供借鉴。
关键词 ： 棉花黄萎病 ；生物防治 ；生防菌 ；微生物群落
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.05.001
Studies on Biocontrol of Cotton Verticillium Wilt
Liang Hong Huang Jing Zhao Jia Chen Zhe Wang Changbiao
（Biotechnology Research Center，Shanxi Provincial Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031）
Abstract:  With the enhanced awareness of environmental protection, biocontrol of Cotton Verticillium wilt is proved to be an important
field. This paper reviews the research progress have been achieved, including the type of biocontrol bacterium ；the research progress on
antibacterial substances and antagonistic genes ；the application on bio-organic fertilizer. Points out the trends of biocontrol Verticillium wilt and
provides a reference for future research.
Key words: Verticillium wilt ；biocontrol ；biocontrol bacteria ；microbial community
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.52
是生物防治棉花黄萎病的一种重要方法。Zhu 等［11］
分离到两株棉花黄萎病弱毒株系 CVd-WHw 与 CVn-
WHg。将它们接种到已感染黄萎病强毒株系 CVd-
AYb 的棉花植株上，试验表明植株的病情指数下降，
交叉保护效果明显。
需要指出的是棉花对黄萎病的诱导抗性研究和
利用尚处于初级阶段。病原菌的弱毒株系存在转变
为强致病系的潜在危险，或者弱毒株系本身就是其
他某种作物的强致病系，因此选择安全有效的诱导
子非常重要［12］。
3 利用生防菌防治棉花黄萎病
防治棉花黄萎病，采用生防菌防治是重要途
径［13］。生防菌通过竞争作用、拮抗作用和诱导系统
抗性等机制发挥生物防治效果，且常常是多种机制
共同起作用［14］。对棉花黄萎病拮抗菌的筛选和防病
基因工程菌的研究、开发，是目前棉花黄萎病生物
防治研究的主要内容。
3.1 棉花黄萎病生防菌种类
用于防治棉花黄萎病的生防微生物的种类很多，
报道种类最多的是细菌、真菌和放线菌。
3.1.1 拮抗细菌 细菌以生长快、抗逆性强和次生
代谢产物多而著称，是生物防治棉花黄萎病的主要
菌群。防治棉花黄萎病的拮抗细菌种类很多，如嗜
麦芽糖寡养单胞菌、厚壁菌、节杆菌、变形菌、欧
文氏菌、假单胞菌和芽孢杆菌等［14］。近期研究应
用较多的是芽孢杆菌属的枯草芽孢杆菌（B. subtilis）
与解淀粉芽孢杆菌（B. amyloliquefaciens）。它们不
仅能拮抗植物病原菌，而且生命力强，定殖率高，
又具有一定的促生作用，因此备受各国研究者的青
睐［15］。Tehrani 等［16］ 从土壤中分离到 5 株高效拮
抗大丽轮枝菌菌株，经鉴定为 2 株假单胞杆菌、2
株芽孢杆菌。制成菌剂应用于大田试验，证明这 5
株菌株不仅对棉花黄萎病有拮抗作用，而且能不同
程度地提高棉花的产量。李杜增［17］从棉花根际土
壤中分离筛选得到一株枯草芽孢杆菌 NCD-2 可有
效拮抗大丽轮枝菌，棉花产量和单铃重、纤维品质
等质量指标均有较大幅度的提高。陈英化等［18］从
棉花健株茎内分离筛选到一株解淀粉芽孢杆菌，对
黄萎病菌具有强烈抑制作用，且定殖能力强。美国
有 4 株 枯 草 芽 孢 杆 菌 生 防 菌 株（EB03、MB1600、
QST713 和 FZB2）已获得环保局（EPA）商品化或
有限商品化生产应用许可。
最近，利用植物内生细菌防治棉花黄萎病已成
为热门研究方向。植物内生细菌广泛定殖于棉株各
个组织细胞内或细胞间隙，并与棉株建立了稳定的
互利共生关系。内生细菌具有可在棉株体内定殖，
受外界影响小，能抵御黄萎病菌的侵染，且能提高
棉株抗黄萎病能力，刺激棉株生长等优点。Li 等［19］
分离筛选 39 株内生细菌防治落叶型棉花黄萎病，温
室和大田试验显示防病效果显著。夏正俊等［20］从
健康棉花植株茎内筛选到 73a、Ala 等菌株，它们
能够高效拮抗大丽轮枝菌的内生菌。其中 73a 菌株
既能拮抗大丽轮枝菌又能阻碍其分泌毒素，室内防
治率 70% 以上，大田试验亦取得了良好的防治效
果。同时，还发现在拮抗菌可诱导临近组织细胞内
的过氧化物酶（Peroxidase，POD），超氧化物歧化
酶（Superoxide dismutase，SOD）活性提高，且这些
同工酶活性与植株抗病性正相关［7］。
3.1.2 拮抗真菌 防治棉花黄萎病的拮抗真菌种类
很多，其中研究较多的是木霉（Trichodermo spp.）
和黄色蠕形霉（Talaromyces flavus）［21］。木霉在自然
界中生长快，分布广，易分离。李雪玲等［22］从发
生过黄萎病病害的棉田中筛选得到 3 株拮抗大丽轮
枝菌的木霉菌株。大田试验说明，对棉花黄萎病的
防治率达到 38.2%-53.5%。宋晓研等［23］筛选到一
株对大丽轮枝菌有很强抑制力的木霉菌株 SMF。它
可分泌几丁质酶等多种细胞壁降解酶类和耐热抑菌
物质。两者共同作用于大丽轮枝菌，拮抗效果强烈。
孟娜等［24］分离筛选得到 4 株木霉菌种。它们对大
丽轮枝菌的生长具有抑制作用，能有效地抑制菌丝
的伸长。Fahima 等［25］通过电镜观察了黄色蠕形霉
寄生棉花黄萎病菌内的作用。他发现了黄色蠕形霉
菌丝可以侵入到大丽轮枝菌的微菌核中。其分泌的
代谢产物，在离体条件和土壤中能够杀伤大丽轮枝
菌的微菌核，并且，抑制菌丝生长。刘润进等［26］
用菌根真菌处理棉花后，棉花体内菇类物质和同工
酶含量增加，几丁质酶活性增强。可有效防治棉花
黄萎病。
3.1.3 拮抗放线菌 链霉菌（Streptomyces spp.）是
2015,31(5) 3梁宏等：生物防治棉花黄萎病的研究进展
放线菌中防治棉花黄萎病的代表性菌种。放线菌分
泌多种抗菌素，可有效抑制大丽轮枝菌的生长。Xue
等［27］分离筛选到 4 株拮抗黄萎病菌的链霉菌菌株，
它们能分泌真菌细胞壁降解酶类，包括几丁质酶、
β-1，3-葡萄糖苷酶、纤维素酶和蛋白酶等，使大丽
轮枝菌生长受阻甚至死亡。该 4 株菌的定殖能力强，
防治率达到 18.7%-65.8%。刘大群等［28］从 27 株链
霉菌菌株中筛选出了 3 株高效拮抗大丽轮枝菌菌株，
其分泌物可使黄萎病菌菌丝膨大破裂。王兰英等［29］
从土壤中分离筛选到 28 株放线菌。通过抑菌圈试验
筛选出拮抗作用强的 4 株菌，其发酵原液对大丽轮
枝菌的拮抗作用显著强于发酵滤液和菌丝提取液。
研究表明，放线菌分泌的多种抗菌素可有效抑制棉
花黄萎病菌的生长。
3.2 生防菌的定殖效率
在大田环境中生防菌对棉花黄萎病的防治效果
很大程度上取决于生防菌能否在棉株根际稳定繁殖，
并在根际微生物群落中占据优势地位。植物根际土
壤中的营养物质最为丰富，尤其是植物根尖的细胞
连接处、侧根萌发点等部位分泌物较多、水分湿度
大，是包括病原菌在内的多种微生物定殖的理想场
所。在这些位置的占位能力是决定生防菌能否定殖
的关键，进而决定其能否有效拮抗病原菌的生长繁
殖。根际菌群数量是生防菌定殖后防治效率高低的
首要因素。如果生防菌在根际土壤中不能成功地定
殖，其他所有的抑菌机制都没有真正的生防价值［30］。
一些生防菌定殖能力较强，并且能在土壤微生
物群落中占据优势地位，生态位占位能力强。它们
能分泌对大丽轮枝菌有拮抗作用的代谢产物。土质、
土壤温度、土壤容重和盐碱度等土壤因素影响生防
菌在棉花根际的定殖效果，其中，土壤温度是生防
菌定殖的决定性因素。研究生防菌的定殖规律可以
阐明棉花根际微生物区系结构特征，还可以对生防
菌在棉花根际的适应性和生防效果进行评价，同时，
可以进一步揭示生防菌的抑病机理。
3.3 生防菌抗菌物质研究与应用
生防菌在棉株根际定殖后能产生多种代谢产物，
其中一些代谢产物可对大丽轮枝菌的细胞壁、能量
与物质代谢体系、生物膜的通透性等产生影响，使
大丽轮枝菌生长受阻甚至死亡。这些拮抗物质包括
小分子量的抗生素和细胞壁降解酶等。
3.3.1 抗生素 抗生素类物质作用于大丽轮枝菌，
能降解细胞壁、抑制生物合成与能量代谢系统，或
者通过提高棉花的抗病力来防治棉花黄萎病。抗生
素有核糖体和非核糖体合成两大类，核糖体合成的
小分子量抗菌多肽 - 细菌素 ；非核糖体合成的抗生
素包括脂肽抗生素（Lipopeptin）、多糖类抗生素（Aps）
和其他有抗菌活性的次生代谢产物。目前，芽孢杆
菌产生的脂肽抗生素是新的热点研究领域，报道较
多的有表面活性素（Surfactin）、伊枯草菌素（Ituri-
ns）和芬枯草菌素（Fengycin）3 大类［31，32］。
表面活性素分为 3 种类型 ：SurfactinA、B 和 C。
其具有亲水性头部与亲脂性尾部的特异结构，具有
使中间纤维合成受阻，嵌入磷脂双分子层使质膜通
透性增大，CAMP 合成受阻等多种生理功能。伊枯
草菌素拮抗真菌能力强而拮抗细菌能力较弱。伊枯
草菌素的拮抗机理为 ：使磷脂双分子层的导电率增
大，导致质膜的成孔率提高，通透性增大。芬枯草
菌素由前体物质 fenA、B、C、D 和 E 合成相关基因簇。
其拮抗丝状霉菌能力强大，在抑菌圈范围内的菌丝
受芬枯草菌素影响泡囊颜色转黄，尖端变形膨大使
泡囊破裂，造成内容物外泄，抑制菌丝生长［14］。
3.3.2 细胞壁降解酶类 棉花黄萎病由真菌引起，
几丁质和 β-1，3-葡聚糖是合成真菌细胞壁的主要成
分。某些生防菌能够合成并分泌几丁质酶和 β-1，3-
葡聚糖酶，使病源真菌的细胞壁降解细胞死亡，起
到拮抗黄萎病菌的作用［14］。β-1，3-葡聚糖酶降解黄
萎病菌菌丝体细胞壁使得细胞膨大细胞壁压力降低，
导致菌丝体顶端细胞破裂，内容物外泄，细胞死亡。
当葡聚糖酶与几丁质酶共同作用时，拮抗作用更为
强烈。
3.4 棉花黄萎病拮抗基因的研究进展
目前，将外源基因导入棉花体内是获得抗黄萎
病植株的有效手段之一。棉花黄萎病抗病基因工程
中应用的基因主要有几丁质酶、β-1，3-葡聚糖酶、植
物防卫素、硫素及葡萄糖氧化酶（Glucose oxidase，
GO）等外源抗病基因。其中，比较成功的报道是
GO 基因。该基因编码的葡萄糖氧化酶催化 β-D-葡
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.54
萄糖氧化成葡萄糖酸和 H2O2，H2O2 可直接抑制病原
菌的生长，同时也可作为信号转导物质诱导棉株系
统抗性的形成［33］。张宝红等［34］将 GO 基因导入棉花，
获得了对黄萎病抗性明显提高的棉花株系。但是 GO
基因在棉株内的表达可引起植株产生植物毒素并使
棉花产量下降，且 H2O2 不是特异性抑制病原菌的生
长，还会抑制其他有益菌生长。目前用于转化的基
因大部分是具有广谱抗性的抗真菌基因，而对黄萎
病病菌专抗的基因很少，从拮抗菌培养液中纯化出
抗棉花黄萎病致病菌蛋白，通过测得蛋白序列克隆
出抗病基因是可行的方案，要想提高转基因棉的黄
萎病抗性还需加大科研力度。
4 微生态有机肥防治棉花黄萎病
4.1 微生态有机肥防治棉花黄萎病机理
根际微生物群落是植物微生态系统的重要组成
部分，它们与植物病害特别是土传病害密切相关。
棉花根际微生物群落变化与黄萎病害关系的研究已
经成为棉花病理学研究较为活跃的领域。根际微生
态区系调控是指将土壤微环境、植物、根际微生物
区系结构作为一个有机整体进行研究，通过调整根
际微生物的区系结构，使得病原微生物在微生物群
落中居于从属地位，将其生物量及危害程度置于可
控范围内，从而达到防病治病的目的［35］。根际微生
物区系调控是防治棉花黄萎病的新思路，是微生物
学与植物病理学结合的具体实践。微生态有机肥料
的功能微生物菌群包括黄萎病生防菌群和促生功能
菌群，其与有机肥混和二次发酵形成特殊复合有机
肥料。这些肥料投入棉花病田，使棉株根际土壤中
肥力充足，为功能微生物菌群提供了良好的生存环
境，使这些功能微生物在土壤中大量繁殖，并处于
优势地位，充分发挥其拮抗大丽轮枝菌、促进棉株
生长、提高根系吸收水分和矿质营养能力等作用。
向棉花病田土壤施加微生态有机肥可以显著提高染
病植株根际土壤微生物种群的多样性。当根际微生
态区系结构越合理，物种越丰富，多样性越高时，
植株对抗黄萎病菌的综合能力就越强［35］。近年来，
扫描电镜技术、分子生物学技术等新技术为开展根
际微生态系统调控研究提供了有效的手段。
此外，微生物有机肥料有机质含量丰富，是一
种全营养肥料。施入棉田后可以增加土壤有机质含
量，增进土壤碳循环与矿质利用。土质改善可促进
棉株生长，提高棉株的抗病力［36］。
4.2 微生态有机肥的施用效果
微生态有机肥防治棉花黄萎病有显著的防病
效应，南京农业大学沈其荣教授课题组的研究取得
较好成果。张慧［37］将分离到的 3 种棉花黄萎病生
防 菌（Bacillus vallismortis和 Bacillus subtilis）、 促 生
功能菌与有机肥混和发酵，盆栽试验防病效果达到
57%，且棉苗的植株高、鲜重、干重都有明显增加 ；
罗佳［38］利用育苗钵育苗并在移栽大田时穴施微生
态有机肥进行防治，黄萎病防治率 80% ；连续 3 年
盆栽试验，黄萎病发病率为零。实践表明，将功能
微生物菌群与有机肥复合的微生态有机肥能够显著
降低连作棉花根际土壤中的大丽轮枝菌的数量，防
治棉花黄萎病效果明显，应用推广潜力巨大。
5 展望
科研人员针对棉花黄萎病生物防治做了大量的
研究工作，但这方面的研究仍然存在一些问题，其
中最主要的问题是生物防治效果不够稳定。基于微
生态系统调节技术，利用微生态有机肥防治棉花黄
萎病效果显著，展现出良好的应用推广潜力。现代
生物技术的发展为黄萎病的生物防治提供了新的契
机，应将遗传学、栽培学、分子生物学和生态学方
法结合使用，明确防病机理，提高防治效果，使得
以生物防治为主的棉花黄萎病综合防治技术能够切
实有效的推广，为我国农业可持续发展发挥更重要
的作用。
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（责任编辑 狄艳红）