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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第9期
翻 译 控 制 肿 瘤 蛋 白（Translationally controlled
tumor protein，TCTP），也称 p21 或 p23，是真核生
物中遍在表达和分布的一种蛋白［1］。其最早发现于
哺乳动物肿瘤细胞中，并在转录后水平受到调控［2］。
多种生物中的大量研究发现 TCTP 参与多种细胞学
过程，如促进组胺释放［3，4］，细胞凋亡［5］，微管组
装、离子平衡等，并与一系列蛋白，如 polo 激酶、
tubulin、actin 和钠钾 ATP 酶等有相互作用［1，6，7］。
动物中 TCTP 参与细胞生长分化，恶性转化，抗逆
以及细胞凋亡等［1，8］。敲除 TCTP 基因后的老鼠，
由于缺少细胞分化和过度细胞凋亡，导致老鼠出现
胚胎致死现象［9］。果蝇中，某一特异器官中 TCTP
表达被中断后，该器官细胞数目下降和细胞生长
收稿日期 ：2014-04-15
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31071671），天津市科委项目（14JCQNJC14900）
作者简介 ：郑舒扬，女，硕士研究生，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：wjgq_xmt@163.com
通讯作者 ：王振英，女，教授，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：skywangzy@mail.tjnu.edu.cn
白粉菌诱导下感病小麦京 411 中 TCTP 基因的表达分析
郑舒扬  王艳红  肖莹  刘晓颖  王振英
（天津师范大学生命科学学院，天津 300387）
摘 要 ： TCTP 广泛存在于动植物及微生物中，参与重要的生物过程。对小麦中克隆到的 TCTP 基因进行了白粉菌诱导下的
表达模式分析，结果发现，在对白粉菌敏感的小麦京 411 中，白粉菌侵染后 TCTP 基因应答迅速，且基因表达水平较高。用病毒
介导的基因沉默方法沉默京 411 中的 TCTP 基因，发现白粉菌成功侵染小麦叶片的比例下降，乳突等抗性结构特征比例上升，H2O2
在细胞内的累积水平升高。试验结果表明，TCTP 在小麦与白粉菌互作过程中起重要作用。
关键词 ： 小麦 白粉菌 TCTP VIGS
Expression Analysis of TCTP Gene in Susceptible Wheat Jing411
Induced by Powdery Mildew
Zheng Shuyang Wang Yanhong Xiao Ying Liu Xiaoying Wang Zhenying
（College of Life Science，Tianjin Normal University，Tianjin 300387）
Abstract: TCTP plays an important role in biological process, which widely exist in plants, animals, and microorganisms. The expression
patterns analysis indicated that TCTP was rapidly and strongly induced by Bgt inoculation in susceptible wheat Jing411. After TCTP gene was
silenced by VIGS method, we found that the percentage of succeed Bgt inoculation declined, the proportion of resistant structure increased, such
as papilla, and the accumulating level of H2O2 inhanced rapidly. These results indicated that TCTP gene play an important role in wheat-Bgt
interaction.
Key words: Wheat Powdery mildew TCTP VIGS
出现缺陷最终导致该器官变小［10］。植物中 TCTP
mRNA 表达与有丝分裂密切相关，黑暗可以诱导牵
牛中 TCTP mRNA 积累［11］。另外，TCTP 蛋白在调
节韧皮部蛋白的长距离运输和花粉管生长的过程
中发挥着重要作用［12，13］。最近研究发现，拟南芥
中，TCTP 作为有丝分裂生长的正调控因子，能够特
异调控细胞周期的时间。TCTP 通过 TOR（Target of
rapamycin）生长调控途径调节细胞分化［14］。卷心菜
中的研究发现，TCTP 不仅调控生长发育，同时受外
界环境诱导［15］。这些已有研究表明，TCTP 不仅能
够调控有机体生长发育，而且具有植物专属功能。
前期工作中，本实验室在抗白粉病小麦 Brock
中克隆到 TCTP 基因全长，但并没有确定 TCTP 基
2014年第9期 73郑舒扬等：白粉菌诱导下感病小麦京 411 中 TCTP基因的表达分析
因与抗病的调控关系，本研究以感病材料京 411 为
材料，利用 VIGS 技术获得沉默植株，通过对白粉
菌侵染情况的观察统计以及细胞凋亡检测，旨在确
定 TCTP 基因在小麦抗白粉病过程中的功能。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验材料 以对白粉病敏感且农艺性状优良
的品种京 411 和抗病小麦 Brock 为材料，试验用菌
为华北地区流行的优势白粉菌 15 号优势小种。
1.1.2 试剂 引物 QTCTPF、QTCTPR，TCTPF、TC-
TPR，VIGSTCTPF、VIGSTCTPR，M13、T7、SP6 均
在北京六合华大基因科技股份有限公司合成，引物
序列如表 1 所示。Mlu I，Nhe I，EcoλT14 DNA Mar-
ker、DL2000 DNA Marker 购自宝生物工程（大连）
有限公司。Trizol 购自 Invitrogen 公司。质粒提取，
凝胶回收试剂盒购置天根生化科技（北京）有限公司。
1.2 方法
1.2.1 RNA 提取和实时荧光定量 PCR 在小麦幼苗
长至 1 叶 1 心期时采用抖落法高密度接种新鲜白粉
菌孢子，接种 0、2、4、8、12、24 和 48 h 后取叶
片用于提取 RNA 和表达趋势分析。
使用 Trizol 提取小麦叶片总体 RNA 后，用反转
录 酶 M-MLV（Promega） 反 转 录 成 1 链 cDNA 作 为
模板备用。根据小麦 TCTP 基因的特异区段设计 1
对荧光定量引物 QTCTPF 和 QTCTPR，大小为 154
bp。使用 SYBR Green Real-Master Mix kit（天根）在
荧光定量 PCR 仪（Corbett Rotor Gene 6000）上进行
基因扩增、荧光信号检测和熔解曲线分析。内参基
因为小麦 tubulin 基因（GenBank ：U76744.1），该基
因扩增引物为 TubulinF 和 TubulinR，扩增片段大小
为 186 bp。PCR 扩增体系及程序参照试剂盒说明书
进行，每个样品设置 3 个重复，采用 2- △△ CT 法进行
数据分析［16］。
1.2.2 VIGS 载体构建 大麦条纹花叶病毒（Barley
stripe mosaic virus，BSMV）病毒载体的 3 个组分 BS-
MVα、BSMVβ 和 BSMVγ∶PDS 由王华忠博士惠赠。
BSMVγ 上的 γb 开放阅读框下游终止密码子处引入了
Nhe I 切点，用于插入目标基因或基因片段。用 Nhe I
酶 切 BSMVγ∶PDS， 去 掉 PDS 基 因 片 段， 回 收
BSMVγ 载体片段。根据 TCTP 基因保守区序列设计
一对两端添加 Nhe I 酶切位点和保护碱基的上下游
引物，扩增片段大小为 200 bp 左右。以京 411 0 h
cDNA 为模板，RT-PCR 扩增该基因片段。扩增产
物经酶切、纯化，然后与 BSMVγ 载体片段连接。
经 VIGSTCTPF 和 VIGSTCTPR 及 载 体 序 列 插 入 位
点 两 侧 通 用 引 物 和 M13 进 行 巢 式 PCR 扩 增 鉴 定
后，获得 BSMVγ∶TCTP 重组载体。由于 BSMVγ 载
体为单切点不定向克隆，因此，将 VIGSTCTPF 和
VIGSTCTPR 分别与 M13 搭配，进一步扩增鉴定获得
反向插入 TCTP 基因片段的重组载体，经测序进一
步确认重组克隆。
1.2.3 体 外 转 录 和 病 毒 接 种 载 体 BSMVα，
BSMVγ∶PDS，BSMVγ∶TCTP 和 BSMVβ 分别用 Nhe
I 和 Spe I 酶切线性化后作为体外转录模板，采用
RiboMAX large Scale RNA Production-T7 kit（Promega）
进行体外转录获得病毒 RNA。将病毒的 3 个 RNA
组分 RNAα、RNAβ 和 RNAγ∶TCTP 等量混合（BS-
MV∶TCTP），加等体积 1×GKP 缓冲液，混匀后于
小麦 2 叶期在第 2 叶上摩擦接种。设置接种 1×GKP
缓冲液和作为空白对照 ；接种 RNAα+RNAβ+RNAγ∶
PDS（BSMV∶PDS）并以叶片漂白症状跟踪基因沉
默情况。接种后保湿 24 h，然后在光照培养箱中于
20℃左右、16 h 光照 /8 h 黑暗条件下培养，定期观
察病毒症状和接种 BSMV∶PDS 植株叶片漂白情况。
1.2.4 基因沉默效率检测 提取接种 BSMV∶TCTP
且 有 病 毒 症 状 的 植 株 第 3 叶 总 RNA， 反 转 录 成
cDNA 后，利用 qRT-PCR 分析 TCTP 基因的 mRNA
表 1 试验过程中用到的引物及序列
引物名称 引物序列（5-3）
QTCTPF CTAGCTAGCTCAAGAGGCGGCACAT
QTCTPR CTCGCCAACAAAGAACTGAAGGTCC
TubulinF GCTCACATCTCGTGGGTCACAGA
TubulinR CGCCAGTGTACCAATGCAAGAAA
TCTPF TTGGGTCGTTCAAGGAGCA
TCTPR CTCGCCAACAAAGAACTGAAGGTCC
VIGSTCTPF CTAGCTAGCTTGGGTCGTTCAAGGAGCAG
VIGSTCTPR CTAGCTAGCCTCGCCAACAAAGAACTGAAGGTCC
M13- CAGGAAACAGCTATGAC
T7 TAATACGACTCACTATAGGG
SP6 ATTTAGGTGACACTATAGAATAC
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第9期74
水平，即沉默效果分析。进而确定对目的基因的沉
默效率。
1.2.5 白粉菌接种和侵染小麦叶片的观察
1.2.5.1 基 因 沉 默 对 白 粉 菌 侵 染 小 麦 叶 片 的 影
响 将病毒症状明显的植株在第 4 叶上接种白粉
菌，20℃，光照 16 h/ 黑暗 8 h 条件下，培养 3 d 后
取 2 cm 长的叶片置于固定透明液（无水乙醇∶冰乙
酸 =3∶1，0.15% 三氯乙酸）中固定 72 h，再用染色
液（0.6% 考马斯亮蓝 R-250 甲醇溶液∶15% 三氯乙
酸 =1∶1）染色 24 h，冲洗叶片表面的染色液后于
保存液（冰乙酸∶甘油∶水 =1∶4∶15）中保存待
用。在显微镜下观察，记录 4 片叶子（150-200 个
位点 / 片）白粉菌侵染情况。
1.2.5.2 基因沉默对重要抗病反应形式的影响 同
时按照 1.2.5.1 的方法处理小麦叶片后，统计纤细附
着胞、分瓣附着胞、晕环、乳突和细胞凋亡（过敏
性反应）等抗性形式的变化情况。
1.2.5.3 基因沉默后白粉菌诱导小麦叶片 H2O2 积
累的观察 选取病毒症状明显的小麦叶片接种白粉
菌 40 h 后将叶片切口朝下插入 1 mg/mL DAB 中继续
生长 8 h，然后在脱色液中脱色后，显微镜下观察
H2O2 积累情况。
2 结果
2.1 TCTP基因在不同抗病小麦株系的表达分析
感病材料京 411 中 TCTP 基因对白粉菌诱导的
反应非常迅速，2 h 内其表达量达到最高，之后开始
下降，在 12 h 出现第二次表达量高峰，但随即下降
（图 1-A）。但在抗病小麦 Brock 中，菌诱导后表达量
明显下降，4 h 达到最低，随后开始上升，12 h 达到
第一次表达高峰，24 h 又到达谷底，48 h 再次达到
峰值（图 1-B）。比较而言，TCTP 在感病小麦中先
诱导表达上调，但随着时间的推移，表达量明显低
于本底水平 ；而在抗病的 Brock 中，菌诱导初期抑
制了 TCTP 的表达，但随着时间的推移 TCTP 的表达
量却高于本底表达。
2.2 TCTP基因沉默小麦植株的获得
将大小 200 bp 左右的 TCTP 基因片段反向插入
BSMVγ 后，获得 BSMVγ∶TCTP。经体外转录，接
种病毒之后，为了检测基因沉默效率，提取有病毒
感染症状的第 3 片叶 RNA，进行荧光定量 PCR。如
图 2 所示，本研究设计的基因片段可以有效的沉默
小麦中的内源 TCTP 基因，该基因的 mRNA 表达水
平呈现不同程度地下降，表达量最低的只有对照组
的 21.9%。除去病毒引起的渍水斑外，本研究中基
因沉默小麦与对照组小麦在生长、形态等方面没有
明显差异。
图 1 TCTP 基因在感病的京 411（A）和抗病的 Brock（B）
中的表达趋势
2.5
2.0
1.5
1.0
m
R
N
A
⴨ሩ㺘䗮≤ᒣ
0
0.5
0 2 4 8ᰦ䰤h 12 24 48
m
R
N
A
⴨ሩ㺘䗮≤ᒣ 3.02.0
1.0
0.5
1.5
2.5
0
0 2 4 8ᰦ䰤h 12 24 48
A
B
1 ：京 411 感病对照组 ；2，3 ：接种 BSMV ：TCTP 的京 411
图 2 接种 BSMV ：TCTP 的京 411 第 3 片叶 TCTP 基因转
录水平
1.2
0.8
m
R
N
A
⴨ሩ㺘䗮≤ᒣ
0.0
1 2 3
0.4
2014年第9期 75郑舒扬等：白粉菌诱导下感病小麦京 411 中 TCTP基因的表达分析
2.3 TCTP基因沉默对白粉菌侵染小麦叶片的影响
接种白粉菌 72 h 后，白粉菌对 TCTP 基因沉默
组小麦的侵染效率明显下降（图 3、图 4），同时，
畸形附着胞（纤细附着胞和分瓣附着胞），反应性抗
性（晕环、乳突和过敏性反应）等抗病反应效率上
升（图 5、图 6），说明 TCTP 基因的沉默在一定程
度上提高了植株的抗病水平。不同基因沉默植株，
同一基因沉默植株的不同部分，甚至同一叶片的不
同部分的白粉菌侵入效率、附着胞比例和反应性抗
性比例差别较大，其原因可能是不同植株的内源基
因沉默程度不一致，这种不一致很可能是病毒在叶
片内扩展和分布不均匀造成的。接种 BSMV∶PDS
病毒的植株出现漂白症状时间、部位和程度的不同
就证明了这一点。
基因沉默植株出现整个细胞染色较深，并且扩散至
相邻细胞（图 7）。这说明，TCTP 基因沉默植株中
H2O2 累积现象要显著高于对照组。
3 讨论
在植物中已经发现，非生物胁迫能够诱导 TCTP
基因表达量发生变化［17-19］。Sage-Ono 研究发现黑暗
条件可以诱导牵牛花中 TCTP mRNA 表达量升高［11］。
Sánchez 等［20］的进一步研究发现，TCTP 至少存在
3 种分子量相同，等电点不同的异构体，表明 TCTP
蛋白可能存在磷酸化形式。Lopez 等［21］证明，草莓
成熟过程中，TCTP 基因表达量增加，并且基因中含
有磷酸化信号序列。Sánchez 等［20］同时发现，TCTP
能够与钙离子结合，是一种热稳定蛋白。另一方面，
Gachet 等［1］发现 TCTP 调控微管组装。Stürzenbaum
等［22］证实重金属，尤其是铜能够诱导蚯蚓中 TCTP
基因表达。
A ：京 411 感病对照 ；B ：接种 BSMV∶TCTP 的京 411
图 3 接种白粉菌 72 h 后小麦叶片形态
BA
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 1 2 3 4
ⲭ㊹㧼ץḃ∄ֻ%
0 ：京 411 感病对照组 ；1-4 ：接种 BSMV ：TCTP 的京 411
图 4 白粉菌成功侵染小麦叶片比例
2.4 基因沉默后白粉菌诱导对小麦叶片H2O2累积
的影响
白粉菌接种后 48 h，相对于对照组而言，TCTP
0
5
10
15
20
25
30
0 1 2 3 4
⮨ᖒ䱴⵰㜎∄ֻ%
0 ：京 411 感病对照组 ；1-4 ：接种 BSMV ：TCTP 的京 411
图 5 白粉菌处理 72 h 后畸形附着胞比例
0.0
0 1 2 3 4
3.0
6.0
9.0
7.5
4.5
1.5
ᣇᙗ৽ᓄ㓶㜎∄ֻ%
0 ：京 411 感病对照组 ；1-4 ：接种 BSMV ：TCTP 的京 411
图 6 白粉菌处理 72 h 后抗性反应细胞比例
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第9期76
本研究室前期工作中，对栽培小麦京 411 的抗、
感白粉病遗传特性、与抗白粉病基因连锁的分子标
记筛选、新基因的鉴定以及基因的染色体定位等进
行了系统研究［23，24］。然而，对小麦的抗白粉病机
理研究相对较少。前期工作中我们已经从抗病小麦
Brock 中克隆得到 TCTP 基因，并初步证实该基因
参与了小麦的白粉菌胁迫应答反应，但还不能确切
了解 TCTP 基因与小麦抗白粉病之间的关系［25］。王
晓敏［26］在 TaTCTP1 与小麦条锈病菌之间的互作研
究中，发现沉默 TaTCTP1 的小麦品种水源 11 植株，
接种亲和小种 CYR31 后，小麦叶片的症状与对照的
反应型一致 ；Hoepflinger 等［5］将拟南芥 AtTCTP 转
化到烟草中，发现过表达 AtTCTP 明显抑制烟草叶
片 PCD 反应。我们的研究发现 TaTCTP 基因对白粉
菌的反应非常迅速，用病毒介导的基因沉默方法沉
默京 411 中的 TCTP 基因，发现京 411 抗病性改变，
如乳突等抗性结构特征比例上升，H2O2 在细胞内的
累积水平升高，提示该基因参与小麦对白粉菌防御
反应，然而，TCTP 在小麦与白粉菌互作中具体的功
能，尚需进一步研究。
4 结论
本 研 究 利 用 荧 光 定 量 PCR 技 术 分 析 了 小 麦
TCTP 基因白粉菌诱导下的表达模式，发现 TCTP 基
因在感病小麦京 411 中应答迅速，且表达水平较高；
用病毒介导的基因沉默方法沉默该基因，发现京
411 叶片抗病结构特征比例提高，TCTP 参与了小麦
与白粉菌互作过程。
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100 μm 100 μm 100 μm
100 μm 100 μm 100 μm
A1 A2 A3
B1 B2 B3
A1-A3 ：京 411 感病对照组 ；B1-B3 ：接种 BSMV∶TCTP 的京 411
图 7 H2O2 诱导累积的 DAB 染色观察
2014年第9期 77郑舒扬等：白粉菌诱导下感病小麦京 411 中 TCTP基因的表达分析
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（责任编辑 马鑫）