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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第3期
植物根际促生菌（Plant growth-promoting rhizoba-
cteria，PGPR）指生存于植物根际、根表，并能直接
或间接地促进或调节植物生长的微生物［1］，不仅能
提高根际养分有效性，还能通过分泌吲哚乙酸（Ind-
ole-3-acetic acid，IAA）促进植物生长［2］。IAA 可增
加植物根的生长及分布，有利于根从土壤中吸收更
多的营养物质［3，4］。目前国内外有关产植物激素的
PGPR 的研究多集中在固氮菌属（Azotobacter）、假单
收稿日期 ：2013-10-28
基金项目 ：新疆国际合作交流项目（20126004），新疆农科院优秀青年基金（xjnky-2012-024），国家自然基金项目（31260501）
作者简介 ：葛春辉，男，副研究员，研究方向 ：微生物及新型肥料研制 ；E-mail ：gch-1998@163.com
通讯作者 ：孙九胜，男，副研究员，研究方向 ：植物营养 ；E-mail ：sunjiushng2008@sohu.com
一株黄瓜根际促生菌的筛选、鉴定及其发酵特性
葛春辉  孟阿静  马彦茹  杨新华  王新勇  孙九胜
（新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，乌鲁木齐 830091）
摘 要 ： Salkowski 比色法评价菌株发酵产吲哚乙酸（IAA）的能力 ；采用平皿、盆栽方法检测菌株的促生能力 ；对典型菌株
生理生化测定及 16S rRNA 基因序列系统发育分析，初步确定菌株的分类地位 ；进一步采用正交设计探索不同碳源、氮源对菌株产
IAA 的影响。结果表明从黄瓜植株根部分离得到菌株 18 株，其中 8 株为产 IAA 菌株。菌株 SGM7 产 IAA 能力最强，产量达 23.59 mg/L；
1%SGM7 菌悬液对盆栽黄瓜幼苗有明显促生效果（P ＜ 0.05）；初步鉴定 SGM7 为短小芽孢杆菌（Bacillus pumilus）；其最适产 IAA
发酵培养基配方为 ：蛋白胨 1%、玉米粉 2%、麸皮 0.25%、硫酸铵 0.05%、硝酸钾 0.05% ；其发酵液 IAA 产量高达 35.87 mg/L。
关键词 ： 根际促生菌 筛选鉴定 吲哚乙酸 正交设计
Selection，Identification and Characteristics of a Cucumber Growth-
Promotion Strain of Rhizobacteria
Ge Chunhui Meng Ajing Ma Yanru Yang Xinhua Wang Xinyong Sun Jiusheng
（Institute of Soil and Fertilizer，Xinjiang Academy of Agricultural Science，Urumqi 830091）
Abstract:  Salkowski colorimetric was used to evaluate IAA metabolism of different strains, the use of plates and pot trials were conducted
to detect that strains improve plant viability ；strain was identified by the method of combination strain’ Physiological -biochemical character
and 16S rRNA sequence, and further the influence of different carbon sources and nitrogen source in medium on metabolism ability of IAA
was explored. Results showed that eight strains that could excrete IAA were isolated from cucumber roots. Strain SGM7 was the highest in
IAA excreting capability（23. 59 mg/L in 48 h of cultivation）. Based on its morphological feature, Some of its physiological and biochemical
characteristics and its 16S rRNA sequence analysis, it was identified as Bacillus Pumilus. The optimum fermentation medium contained 1% of
protein, 2% of maize powder, 0. 25% of wheat bran, 0. 05% of ammonium sulfate, and 0. 05% of potassium nitrate. Strain SGM7 had the highest
in IAA excreting capability（35. 87 mg/L in 24 h of cultivation）.
Key words:  PGPR Selection and identification IAA Orthogonal design
胞菌属（Pseudomonas）、固氮螺菌属（Azospirillum）、
克雷伯氏菌属（Klebsiella）、肠杆菌属（Enterobac-ter）、
芽孢杆菌属（Bacillus）、产碱菌属（Alcaligens）、节
杆菌属（Arthobacter）及布克霍尔德氏菌属（Burkh-
olderia）等［5］。对此，研究具有分泌 IAA 能力的植物
根际促生菌有利于将植物促生细菌应用于农业生产。
本研究从新疆吐鲁番温室黄瓜根部筛选出一株具有
应用潜力的 PGPR，并对其进行了鉴定，通过盆栽
2014年第3期 95葛春辉等 ：一株黄瓜根际促生菌的筛选、鉴定及其发酵特性
试验初步验证了其促生效果，以期为生物肥料的研
究和开发提供优良的菌株资源。
1 材料与方法
1.1 菌株的分离纯化［6］
将 10 g 黄瓜根用无菌水漂洗 3 次，再置于盛有
100 mL 灭菌水的 250 mL 锥形瓶中，30℃、200 r/min
条件下振荡 30 min，静置 10 min，得到根际土壤悬
浮液用稀释法稀释并涂布于 LB 平板，30℃条件下
倒置培养 24 h，挑取不同类型单个典型菌落，经平
板纯化后，4℃条件下保存在 LB 斜面。
1.2 产吲哚乙酸（IAA）细菌的筛选、IAA定性与
定量［7］
采 用 含 有 L-色 氨 酸（200 mg/L） 的 R2A 液 体
培养基。将分离纯化后的细菌接种于筛选培养基，
28℃，180 r/min 摇床培养 2 d。取 50 μL 菌悬液滴于
白色陶瓷板上，同时加 50 μL Salkowski 比色液。 将
加入 50 μL 50 mg/L IAA 的比色液作为阳性对照。白
色陶瓷板于室温避光放置 30 min 后观察，颜色变
红者表示能够分泌 IAA。对初筛获得的分泌 IAA 的
内生细菌进行定量测定，培养条件同上。将菌悬
液 10 000 r/min 离心 10 min，取上清液加入等体积
Salkowski 比色液，避光静置 30 min 测定其 OD530 值。
每株菌的试验设置 3 个平行。标准曲线的绘制采用
分析纯的 IAA 梯度稀释制备。
1.3 平皿初筛试验
黄瓜种子用 0.1%HgCl 表面消毒，无菌水反复
清洗后备用，将纯化后的菌株接种于 LB 液体培养基
中，35℃、180 r/min 震荡培养 24 h 后，将菌悬液进
行 0.5%、1.0%、2.0% 的浓度稀释，将消毒的黄瓜
种子置于装有滤纸的灭菌培养皿中，加入各浓度菌
悬液（以 LB 培养基相应浓度稀释作对照）每组 5 皿，
每皿 10 粒种子，每皿 3.0 mL 菌液，放置于 25℃培
养箱中暗培养，3 d 后测量根长。
1.4 盆栽试验
选取规格一致花盆（240×160 mm）80 个，将
草炭、蛭石、珍珠岩按 3∶1∶1 混匀后装盆，自来
水浇透后，放置 2 d，将黄瓜种子每盆点种 3 粒种子，
出土后定苗，选取长势一致的幼苗，分别用 1%SGM2，
1%SGM3，1%SGM7 菌 液 灌 根， 灌 根 量 为 100 mL，
对照为无菌水，每组处理 20 盆。菌液处理 15 d 后，
分别测定株高、茎粗、根长、根干重、地上干生物量。
1.5 菌株的生理生化鉴定［8］及16S rRNA分子学鉴
定［9］
通过初步筛选，将促生效果最佳的菌株进行生
理生化指标测定，并进一步进行 16S rRNA 基因序列
测序。16S rRNA 基因序列扩增和序列分析 ：采用碱
裂解法提取菌株的总 DNA。根据原核生物 16S rDNA
保守序列通用引物 PA（5-AGAGTTTGATCCTGGCT-
CAG-3） 和 PB（5-AAGGAGGTGATCCAGCCGCA-3）
进 行 PCR 扩 增，PCR 反 应 条 件 为 ：95 ℃、5 min，
94℃、30 s，55℃、30 s，72℃、2 min，共 36 个循
环 ；72℃ 10 min。扩增体系为 50 μL，取 5 μL PCR
产物经 1% 琼脂糖凝胶电泳分离检测，具有 1 500
bp 左右单一条带，剩余 PCR 产物送至上海生物工
程技术服务有限公司进行测序。将测定所得序列与
NCBI 数据库 BLAST 同源性比对分析，选取同源性
较高的模式菌株与菌株序列用 ClustalX1.81 软件进
行多序列比对分析，用软件 MegAlign5.2 中的邻接法
（Neighbor-Joining method）构建系统发育树。
1.6 培养基优化
设置适当的产 IAA 培养基组合，选择蛋白胨、
酵母粉、玉米粉、麸皮、硫酸铵、磷酸二氢钾及硝
酸钾 7 个因素，每个因素选高中低 3 个浓度水平进
行正交试验设计。应用 L18（37）正交表对各组分
进行优化试验，考察不同培养基组分对菌株产 IAA
的影响。各因素水平，见表 1。
表 1 正交试验水平（g/L）
水平 蛋白胨 酵母粉 玉米粉 麸皮 硫酸铵 磷酸二氢钾 硝酸钾
1 0 0 0 0 0 0 0
2 5 2.5 10 2.5 0.5 0.5 0.5
3 10 5 20 5 1.0 1.0 1.0
按照正交设计试验，分别配置不同的培养基，每
种培养基取 100 mL 4 份（3 份接种培养，1 份做空白
对照）分别置于 250 mL 容量瓶中培养，培养条件 ：
37℃、180 r/min、48 h ；测定 IAA 含量。
1.7 数据分析
试验数据采用 EXCEL 及 SPASS13.0 软件进行统
计分析。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第3期96
2 结果
2.1 产IAA的菌株分离纯化
采用平板稀释法共分离出 18 株菌株，经过产
IAA 的定性筛选，共有 8 株产 IAA，占分离菌株总数
的 44.4%。将产 IAA 菌株分别命名为 SGM1-SGM8。
8 种菌采用色氨酸发酵培养基发酵 48 h，发酵液
中 IAA 含量分别为 ：6.86、15.9、16.86、5.13、2.97、
4.55、23.59 及 5.78 mg/L。其中 SGM7 的 IAA 产量最
高，与其他菌株比较，达到显著性差异（P<0.01）。
2.2 不同菌株发酵液对幼苗根长的影响
由图 2 可以看出，对照中无菌水与不同浓度的
培养基处理黄瓜种子，对种子根系的生长有一定的
影响，但影响不明显（P>0.05）；0.5% 菌液处理相
SGM-3 相 对 于 CK 达 到 未 显 著 性 差 异（P>0.01）；
SGM7 相对于 CK、SGM2、SGM3 达到极显著性差异
（P<0.01）；而 2%SGM3、SGM7 浓度菌液处理相对
于 CK 表现为明显增加（P<0.01），增加幅度分别为
11.21%、21.08%。
表 2 各处理黄瓜幼苗农艺指标
检测指标 根长（mm） 株高（mm） 茎粗（mm） 地上部分干重（g/ 株）
CK 53.10±11.78bA 88.99±14.03cB 2.40±0.20bcAB 0.42±0.02bB
SGM2 58.66±13.91abA 96.20±8.45 bAB 2.51±0.28abA 0.48±0.03aAB
SGM3 54.33±13.98abA 95.14±10.48 bAB 2.31±0.29cB 0.43±0.03bB
SGM7 61.09±11.54aA 102.52±12.07aA 2.57±0.20Aa 0.51±0.04aA
同列不同小写字母表示各水平之间有差异显著性（P<0.05），不同大写表示差异极显著（P<0.01）
SGM4SGM1
0
5
10
15
20
25
30
IA
A
ਜ਼䟿
mg
/L

SGM2 SGM3 SGM5 SGM6 SGM7 SGM8㧼Ṛ
图 1 各菌株产 IAA 含量变化
对于 CK 无明显影响（P>0.05）；而 1% 菌液处理相
对于对照影响最大，SGM2、SGM3、SGM7 菌液处理
根长分别为 37.18 mm、31.75 mm、42.20 mm，相对
于 CK（33.89 mm），增加了 3.29 mm、-2.14 mm、8.31
mm，增加幅度分别为 9.70%、-6.32%、24.52%，其
中 SGM2 相 对 于 CK 达 到 显 著 性 差 异（P<0.05），
SGM7 相 对 于 CK 达 到 极 显 著 性 差 异（P<0.01），
ᰐ㧼≤ 0.5% 1% 2%
CK
aA
aA
aA
aA bAbAB aA aA aA
bB
cB
cB
0
10
20
30
40
50
60
ṩ䮯
mm

SGM2 SGM3 SGM7
н਼༴⨶
图 2 各处理黄瓜根长变化
2.3 各菌株处理对黄瓜植株生长的影响
由 表 2 可 得 出，1%SGM2、SGM3、SGM7 菌 液
对黄瓜幼苗的根长、株高、茎粗及地上生物量有一
定的影响。其中 SGM7 的根长相对于 CK 增加 7.99
mm，增幅为 15.05%，达到显著性差异（P<0.05），
其他处理较 CK 无明显影响（P>0.05）；株高表现为
各处理均较 CK 有明显增加（P<0.05），其中 SGM7
处理达到极显著性差异（P<0.01）；茎粗指标表现为：
SGM7> SGM2 >CK>SGM3，其中 SGM7 较 CK 增加 0.17
mm，增幅为 7.08%，达到显著性差异（P<0.05）；而
SGM7 较 SGM3 增加 0.26 mm，增幅为 10.26%，达到
极显著性差异（P<0.01）；地上生物量表现为 SGM7>
SGM2 > SGM3 > CK，其中 SGM7 菌液处理较 CK 增
加 0.09 g/ 株，增加幅度达 21.42%，达到极显著性差
异（P<0.01）。
2014年第3期 97葛春辉等 ：一株黄瓜根际促生菌的筛选、鉴定及其发酵特性
2.4 生理生化初步鉴定
根据鉴定手册中主要生理生化指标进行检测，
结果（表 3）显示生理生化特征与芽孢杆菌属的主
要指标相符合，这初步表明菌株 SGM7 属于芽孢杆
菌属。
表 3 SGM7 生理生化指标
生化指标 结果 生化指标 结果
革兰氏染色 G+ 尿酶 -
细胞大小 0.7 μm×（1.8-2.6） μm 土温 -80 +
细胞形态 短杆状 酪氨酸水解 -
菌落颜色 乳白 葡萄糖 +
是否产色素 - 蔗糖 +
是否产芽孢 + 半乳糖 +
氧化酶 + 棉子糖 -
接触酶 + 木糖 -
甲基红反应 + L- 阿拉伯糖 -
V-P 反应 - 乳糖 -
吲哚反应 - 鼠李糖 +
酪素水解 + 甘露醇 +
硝酸盐还原 + 肌醇 -
H2S 产生 - 柠檬酸盐 +
淀粉水解 + 酒石酸盐 +
明胶水解 +
+ ：阳性反应 ；- ：阴性反应
2.5 菌株SGM7的系统发育分析
菌 株 SGM7 与 Bacillus pumilus ATCC7061T 有
100% 相同的 16S rDNA 序列的同源性。根据上述同
源性比对结果，再结合生理生化特征，将该菌株初
步鉴定为短小芽孢杆菌。
2.6 不同培养基中SGM7发酵特征
从表 4 中可以看出不同的培养基 SGM7 发酵所
产生的 IAA 有所不同，含量范围 0-35.87 mg/L。由
表 3 可以看出蛋白胨、麸皮的 F 比分别为 4.554、
1.457，明显高于其他几种因素的 F 比，说明蛋白胨
和麸皮对 SGM7 发酵所产生 IAA 浓度影响较大，培
养基中蛋白胨含量明显影响 IAA 产生量（P<0.05），
而其他因素对菌株 SGM7 产 IAA 的影响未达到显著
性差异（P>0.05）（表 4）；其中 16 号配方发酵所产
生的 IAA 浓度最高，达 35.87 mg/L，与以色氨酸为
唯一氮源发酵的培养基发酵所产 IAA 浓度（23.59
mg/L）比较，增加 12.28 mg/L，增幅达 52.06%，达
到极显著差异（P<0.01）。根据正交表产 SGM7 发酵
产 IAA 最佳水平为 A3B1C3D2E3 F1G2（配方为 ：蛋白
胨 1%、玉米粉 2%、麸皮 0.25%、硫酸铵 0.05% 和
硝酸钾 0.05%）。
3 讨论
PGPR 可产生植物生长素 IAA，对植物的其他
生命活动进行调控［10］，低浓度生长素会促进植物
生长，而高浓度却可能会抑制其生长［11］，并且不
同植物幼苗对生长素浓度的反应不同［12］，分泌生
长素浓度相同的不同种属的微生物对植物的影响也
不同［13］。如给油菜种子接种能产生低水平 IAA 的
PGPR 可促进油菜初生根伸长增加 20%-30％，若接
种能产生高水平 IAA 的 PGPR，可导致大量次生根
的发育［14］。而有些细菌产生过量的 IAA 反而会抑制
植物生产，这取决于作物取决于的植物组织对 IAA
的含量和灵敏度［15］。在植物根际促生菌促生效应的
研究中，增施 PGPR 菌肥能够提高作物对土壤养分
的利用效率，较大幅度提高作物生物量。何志刚等［16］
研究发现 PGPR 菌肥在马铃薯应用，马铃薯的地下
块茎部分钾素吸收率高出 9.98%，氮素吸收率高出
19.61%，磷素吸收率高出 20.31%，马铃薯产量比常
规施肥提高 12.4，明显提高肥料利用率；段秀梅等［17］
研究认为 PGPR 使玉米株高和干重方面分别增加了
35.5% 和 28.9% ；同时，Hamdy 等［18］的使玉米鲜重
上增加 34%。而 PGPR 对土壤性质的适应性是其使
用效果的决定因素［19，20］，只有 PGPR 在植物根际具
有竞争性、能定殖于根际，才能发挥其促进生长的
SGM7
Bacillus pumilus ATCC 7061TABRX01000007
Bacillus safensis FO-036bTAF234854
Bacillus altitudinis 41KF2bTAJ831842
Bacillus stratosphericus 41KF2aTAJ831841
Bacillus aerophilus 28KTAJ831844
Bacillus atrophaeus JCM 9070TAB021181
Bacillus amyloliquefaciens subsp. plantarum FZB 42TCP000560
Bacillus subtilis subsp. subtilis NCIB 3610TABQL01000001
Bacillus tequilensis 10bTHQ223107
Bacillus vallismortis DSM 11031bTAB021198
Streptomyces coeruleorubidus NBRC 12844TAB18484984
54
87
100
100
86
88
92
0.02
种属名后括号内的序号为序列的登录号
图 3 菌株 SGM7 系统进化树
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第3期98
作用［21］。本研究筛选，获得 1 株产 IAA 的根际促生菌，
对黄瓜幼苗有明显促生长作用（P<0.05），本研究在
盆栽条件获得的促生细菌，而在大田条件下能否发
挥稳定的促生作用，尚有待进一步研究。
细菌产生 IAA 的途径主要有两种，一种是以
色氨酸为前体合成 IAA，另一种是不依赖色氨酸
的 合 成 途 径［22］。Datta 的 研 究 表 明 在 黄 檀 根 部 分
离的 PGPR 在不同浓度（0-2.5 g/L）的色氨酸培养
基中培养，所产生的 IAA 浓度随色氨酸浓度增加
而 增 加［23］。Sridevi 等［24］ 和 Ahamad 等［25］ 采 用 正
交设计培养固氮细菌产生 IAA 的量为 42 mg/L -80
mg/L，而 Shokri［26］等研究芽孢杆菌认为氮源是影
响 IAA 产率的重要因素，其中 KNO3 为主无机的氮
源的 IAA 产率最高，李引等［6］也认为在有色氨酸
的条件下，KNO3 有利于 IAA 的产率提高。而本研
究所筛选的 SGM-7 在以色氨酸为唯一氮源的培养基
中能产生 IAA，同时通过正交设计试验，在其他有
机氮源和无机氮源的条件下，SGM-7 依然能够产生
2.44 mg/L-35.87 mg/L 的 IAA，而主要的影响 IAA 产
率的因素为蛋白胨含量（P<0.05），而在其他氮源条
件下，SGM-7 菌发酵依然产生 IAA，这说明 SGM-7
产 IAA 可能同时存在两条途径。
4 结论
从黄瓜根际分离得到 18 株菌株，其中 8 株为产
IAA 菌株，以菌株 SGM7 产 IAA 能力最强，IAA 产
量达 23.59 mg/L ；1%SGM7 菌悬液对黄瓜幼苗有明
显的促生长效果（P < 0.05）；生理生化指标结合 16S
rRNA 基因序列测序结果表明 SGM7 是短小芽孢杆菌
表 4 正交设计培养基 SGM7 发酵产 IAA 含量
试验号 蛋白胨 A 酵母粉 B 玉米粉 C 麸皮 D 硫酸铵 E 磷酸二氢钾 F 硝酸钾 G IAA 浓度（mg/L）
1 0 0 0 0 0 0 0 0.00
2 0 25 10 2.5 0.5 0.5 0.5 7.86
3 0 5 20 5 1.0 1.0 1.0 8.31
4 5 0 0 2.5 0.5 1.0 1.0 12.36
5 5 2.5 10 2.5 0.5 0 0 18.81
6 5 5 20 0 0 0.5 0.5 16.20
7 10 0 10 0 1 0.5 1 17.24
8 10 2.5 20 2.5 0 1 0 23.27
9 10 5 0 5 0.5 0 0.5 22.90
10 0 0 20 5 0.5 0.5 0 16.29
11 0 2.5 0 0 1 1 0.5 2.44
12 0 5 10 2.5 0 0 1 12.98
13 5 0 10 5 0 1 0.5 20.29
14 5 2.5 20 0 0.5 0 1 15.52
15 5 5 0 5 1 0.5 0 16.41
16 10 0 20 2.5 1 0 0.5 35.87
17 10 2.5 0 5 0 0.5 1 25.10
18 10 5 10 0 0.5 1 0 19.05
均值 1 7.980 17.008 13.202 10.575 16.307 16.513 15.638
均值 2 15.432 14.333 16.038 18.125 14.497 16.517 16.593
均值 3 23.905 15.975 18.077 18.617 16.513 14.287 14.085
极差 15.925 2.675 4.875 8.042 2.016 2.230 3.508
表 5 正交试验方差分析表
因素 偏差平方和 自由度 F 比 F 临界值 显著性
蛋白胨 761.861 2 4.554 3.740 *
酵母粉 21.837 2 0.131 3.740
玉米粉 71.934 2 0.430 3.740
麸皮 234.825 2 1.457 3.740
硫酸铵 14.772 2 0.080 3.740
磷酸二氢钾 19.862 2 0.119 3.740
硝酸钾 37.087 2 0.222 3.740
误差 1171.18 14
2014年第3期 99葛春辉等 ：一株黄瓜根际促生菌的筛选、鉴定及其发酵特性
（Bacillus pumilus）；通过正交设计优化 SGM7 产 IAA
发酵培养基，最适培养基为：蛋白胨 1%、玉米粉 2%、
麸皮 0.25%、硫酸铵 0.05%、硝酸钾 0.05%，其发酵
液 IAA 产量达 35.87 mg/L。

参 考 文 献
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（责任编辑 狄艳红）