全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010 年第 7 期
植物多倍体的研究与应用
陶抵辉
(湖南生物机电职业技术学院，长沙 410127)
摘 要: 多倍化是植物进化变异的自然现象，也是促进植物发生进化改变的重要力量，对植物多倍体的诱导方法、遗传
机理进行研究并应用于生产实际，出现了可喜局面。植物多倍体在农作物品种改良及农业生产上的积极作用将非常深远。
关键词: 多倍体 诱变 遗传机理 育种
Studies and Application on Plant Polyploids
Tao Dihui
(College of Biological and Electromechanical Polytechnic，Changsha 410127)
Abstract: This paper summarized the significance of plant polyploids and the advance in the researches of the plant polyploidy in-
duction，mechanism of the polyploidy genetic． It forecasted the importants of plant polyploidization in crops breeding and agriculture in
the future．
Key words: Ployploids Induction Genetic mechanism Breeding
收稿日期:2010-03-04
作者简介:陶抵辉，男，研究员，主要从事农作物遗传育种、栽培教学与研究工作;E-mail:dihuicn@ 126． com
多倍化是植物进化变异的自然现象，也是促进
植物发生进化改变的重要力量。据统计，自然界大
约有 1 /2 的被子植物，2 /3 的禾本科植物属于多倍
体。在被子植物中，约 70%的种类在其进化史中曾
发生过一次或多次多倍化过程［1］。
自 1937 年 Blakeslee 和 Avery 用秋水仙素诱导
曼陀罗四倍体成功以来，国内外科技工作者先后开
展了多倍体的研究和应用，采用人为诱导方法为农
作物育种带来了可喜局面［2 － 9］。20 世纪 20 年代，
生物学家由于研究方法和研究手段有限，对多倍体
的研究仅限于外部形态以及一些生理、生化特性方
面的观察研究;20 世纪 60 年代，随着试验技术和细
胞学的发展，从形态学研究转为细胞学研究;20 世
纪 80 年代后，人们对多倍体现象在分子水平、基因
水平上有了更为深刻的认识。
1 植物多倍体诱导研究进展
自然界中的各种逆境，如雷电、辐射、极端温度
等是产生多倍体的重要条件，因而自然界中存在的
多倍体多在高纬度、高海拔地带或其它极端环境
中［10］。然而，这种自然条件下形成的多倍体现象人
们很难模仿，重复性不强，不能根据人们的愿望实现
定向诱变。
最初的多倍体诱导是通过番茄打顶实现的。化
学诱变剂在诱变中的成功利用，对人们定向诱导多
倍体起到了重要作用，主要利用化学诱变剂与遗传
物质发生一系列反应后使细胞内染色体加倍。使用
最广泛的化学诱变剂是秋水仙素，其主要作用机理
是秋水仙素能够特异性地与细胞中的微管蛋白质相
结合，使正在分裂中的细胞纺锤丝合成受阻，抑制纺
锤体的运动，迫使有丝分裂中断，从而阻止染色体向
两极移动，形成染色体加倍的核，从而形成多倍
体［9，10］。然而，由于秋水仙素与植物微管蛋白的亲
和性较低，在诱导植物染色体加倍时需较高浓度，不
但费用高，而且对被处理的植物材料产生毒害作用，
容易致死，导致诱变率低，同时对人体等动物毒害
重。一些新的抗微管物质或称微管抑制剂如戊炔草
胺(pronamide)、安磺灵(oryzalin)、氟乐灵(triflura-
lin)等，对植物微管蛋白有很强的结合力，而对动物
微管蛋白的结合力较低，对人体毒性轻，使用浓度
低，费用仅为秋水仙素的 1 /90，效果好，而在目前的
2010 年第 7 期 陶抵辉:植物多倍体的研究与应用
诱变中开始使用［12］。其它研究发现 APM、吲哚乙
酸、鬼臼树脂、六氯化苯、三氯乙醛、氯化亚汞、异生
长素及富民隆等都有使染色体加位的潜力。二甲基
亚砜、吐温、赤霉素、甘油及 BA等作为辅助药剂，在
提高染色体加倍效果上有积极作用［8］。
在诱导方法上，传统的活体体细胞处理如浸泡、
生长点涂抹等方法容易产生嵌合体。组织培养技术
的发展，结合化学诱变剂处理，在提高诱变率，减少
嵌合体上起到了重要作用。离体材料经化学诱变剂
处理后进行组织培养，或在组织培养过程中在其培
养基中加入化学诱变剂，尤其采用悬浮培养使细胞
团变小甚至变为单个细胞，使诱变效果大大提
高［13 － 15］。同时，微体快繁、室内选择，使多倍体诱变
技术迈进了一大步，即能在人为相对控制的条件下
定向诱变和选择，减少盲目性。黄群策等利用 N +
注入处理后对秋水仙素诱导水稻多倍体起到了促进
作用［16］，认为低能离子束作为新的诱变源具有质
量、能量、电荷三位一体的功效，具有新颖性，它对生
物体的作用主要表现为促使细胞内容物发生原子位
移、重组和化合。
2 植物多倍体遗传机理研究进展
2． 1 植物多倍体基因组的进化
在多倍体基因组中，存在大量的重复基因和来
自不同二倍体祖先的重复基因组，在一个共同的多
倍体核中，这些重复的基因或基因组将进行发展和
进化。
2． 1． 1 重复基因的进化 从功能上看，多倍体基因
组中的重复基因可能有 3 种不同的命运［17，18］:保持
原有的功能，基因沉默及分化并执行新的功能。
2. 1. 1. 1 保持原有功能 在多倍体基因组中，多数
重复基因能在相对较长的时间内保持与在二倍体基
因组中相同或相似的功能，并正常表达。尽管在表
达式样上有时会有一些细微的差异。多倍体中多数
重复基因并不是孤立存在的，而是与其它基因密切
相关的。在进化过程中的某些情况下，一个重复拷
贝的突变犹如在基因组中形成一个“分子毒药”，将
影响整个“基因网”的功能，因而在选择上是不
利的［19］。
2. 1. 1. 2 基因沉默 多倍体基因组间的相互作用
可直接诱发基因沉默。这一过程与沉默基因区域启
动子的胞嘧啶甲基化有着密切的关系，DNA 甲基化
和基因沉默有着密切的联系。基因组间的相互作用
还可以引起成熟前减数分裂，未配对 DNA的减数分
裂沉默，包括未配对序列和所有与其同源的序列都
是沉默的。多倍体基因组中能导致基因沉默的因素
很多，经常发生的遗传突变就有可能使一些重复的
功能基因失去表达性而成为假基因。这些基因往往
在结构上会有多重缺陷，诸如阅读框架移动、成熟终
止前终止、拼接位点或调控位点的删除［17］。目前研
究最多的是同源依赖性沉默。
2. 1. 1. 3 分化并执行新功能 受选择压力所驱动，
多倍体基因组中出现新的功能基因或新的位点［20］。
受正选择促进地影响，重复基因的功能分化明显地
与蛋白质序列中氨基酸加速的替代过程相伴随。多
倍体基因组中重复基因的功能分化不仅仅发生在结
构基因中，也发生在调控基因中。在多倍体基因组
中，重复基因的进化动态不仅仅表现在功能上，还表
现在不同拷贝之间相互作用的过程中。重复基因的
相互作用有可能导致 DNA序列的同质化，但与此同
时也可能导致产生一些意想不到的、二倍体祖先所
不具有的新的遗传特点。
2． 1． 2 重复基因组的进化 重复基因组主要通过
染色体重排、基因组入侵以及核质之间的相互作用
而实现其相容性和稳定性。
2. 1. 2. 1 染色体重排与“染色体二倍化” 遗传作
图和基因组原位杂交结果显示多倍体化后在多倍体
基因组中常常发生广泛而迅速的染色体重排过程。
多倍体基因组中的染色体重排过程不仅仅发生在同
一基因组的不同染色体之间，同时也发生在不同基
因组组分之间。染色体重排不仅导致在不同基因组
组分之间发生广泛的重组，而且能使基因结构发生
明显的改变。如玉米［21，22］由于不同基因组染色体
之间广泛的相互易位使基因组在结构上不再具有四
倍体的特点，而成为染色体二倍化的多倍体。染色
体重排与二倍化过程的产生，有利于多倍体的稳定
和进化。
2. 1. 2. 2 基因组入侵与基因组殖民化 基因组入
侵主要发生在一些重复序列的重组过程中。一个基
因组中的部分同源序列被另一基因组中的重复因子
所取代或转化，Wendel［18］称这种现象为“基因组殖
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民化”。基因转换而导致的不同基因组重复序列的
一致进化及转变因子的作用是导致基因入侵的两个
可能因素。基因组入侵和基因组殖民化无疑会对多
倍体基因组的组成和结构产生影响，但其潜在的生
物学意义尚不明了。
2. 1. 2. 3 核-质相互作用 在多倍体化过程中，核
基因组被加倍了，细胞质 DNA 的量并没有增加，因
此核-质之间 DNA 量的比例发生了改变，这种状况
可能引起调控作用的紊乱或失调，尤其在异源多倍
化过程中，两个不同的基因组被组合到同一个核中，
并处于由单一亲体所提供的细胞质环境中，必须在
新的基础上重建核-质之间和谐、平衡的相互关系，
提高相容性水平［18］。在多倍体基因组进化过程中
所发现的一些现象与细胞质有一定联系。
基因组重组是多倍体进化的一个重要方面，也
是多倍体基因组进化动态的具体体现。在多倍化后
迅速发生的重组过程使多倍体基因组在基因结构和
遗传特性等方面不是表现为祖先基因组特点的简单
相加，而是表现许多非孟德尔式的遗传变异［17］。基
因组重组的结果一方面在很大程度上改善了不同基
因组组分之间以及核基因组与细胞质基因组之间的
相互关系，提高了相容性水平;另一方面也为多倍体
植物的适应进化以及不同多倍体线系的分化提供了
一个遗传变异的源泉。
2． 2 多倍体植物表型突变的分子机理研究进展
2． 2． 1 DNA 甲基化 植物多倍体化后，既有基因
的甲基化现象发生，也有基因的脱甲基化现象发生。
去甲基化可引起基因激活，过渡的甲基化会引起基
因沉默。基因甲基化模式的改变可以影响植物的花
期、育性、叶片及花的形态等。植物多倍体甲基化模
式改变涉及的序列有低拷贝序列、重复序列(如反
转座子)、启动子、rRNA 基因、转录因子、代谢相关
基因、抗病基因及细胞周期调控基因等［23，24］。染色
体倍性的改变能引起基因表达模式的改变。胞嘧啶
甲基化是真核生物 DNA 的一种可逆性修饰，植物
DNA的甲基化是受 DNA 甲基转移酶催化的。基因
的甲基化状态改变有 2 种途径，即 DNA次甲基化和
超甲基化，因基因组多倍体化而导致功能基因甲基
化多为超甲基化。概括已有研究结果［25］，得出 3 点
结论:①超甲基化最可能在减数分裂或局部组织的
体细胞中发生;②在次甲基化的遗传背景中，特定基
因的异位性超甲基化可以产生很多缺损突变体;③
在 DNA 水平上，超甲基化在富含嘧啶序列上，可能
涉及 DNA二级结构的变化。
2． 2 ． 2 异源多倍体引起基因的丢失、沉默和激活
染色体组遭受冲击后细胞会发生一系列程式化的
反应以减缓这种冲击。异源多倍体的形成中包含两
方面的染色体组冲击，即运缘杂交和染色体加倍。
在对小麦的研究中，Shaked等［26］利用 AFLP在 DNA
水平上发现了大量的重复序列丢失现象，有的基因
得到激活，而有的基因由于甲基化后而表现沉默。
异源多倍化可激活反转座子、蛋白质编码基因以及
一些未知功能的基因。植物中基因表达具有一定时
空特异性，对不同的发育时期、不同的器官开展深入
研究，有可能发现新的基因激活。
2． 2． 3 蛋白编码基因的快速沉默 在植物杂交及
异源多倍化时，核糖体基因的高度重复可能诱发了
蛋白编码基因的表观遗传变化———快速沉默。有些
沉默事件与胞嘧啶甲基化特定状态的改变有一定联
系，也可能与染色质结构的改变有关。在新合成的
小麦异源多倍体中［24，27］，沉默基因涉及蛋白质编码
基因、表达序列标签、反转座子、自主复制序列间的
开放阅读框(ORFS)、与细胞器基因序列相似的基
因等。
2． 2． 4 核仁显性 植物多倍体过程中的另一个突
出的表观遗传现象是核仁显性。即种间杂种和新合
成的异源多倍体中，源于一个亲本的核仁组织区
(NOR)形成核仁而另一个亲本的 NOR 无活性［28］。
这是在不同发育阶段特殊的调控机制而引发的表观
遗传性基因沉默。通常情况下，植物大多数 rRNA
基因处于组成性抑制状态，研究显示，植物调节
rRNA基因的转录是通过改变转录基因的数目，而
不是改变每一基因的转录量［29］。多倍体中不论显
性或隐性 rRNA 基因均高度甲基化，多倍体化后遗
传调控更为明显。
2． 2． 5 转座因子激活 植物在正常的发育过程中，
转座因子及其他重复序列因甲基化而处于不活跃状
态［30］，但在植物多倍化的过程中，可激活反转座子、
蛋白质编码序列及一些未知功能的序列。转座因子
能通过干扰宿主基因与其调控元件之间的关系或改
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变 DNA的结构而影响基因的表达，结果诱发表观遗
传性基因沉默。多倍体化代表基因组冲击的一种形
式，其结果是削弱了基因组抑制系统的作用，增强了
转座因子的活性［18］。
2． 2． 6 多倍体基因表达变化的分子机制 基因剂
量效应调节的基因表达变化:在二倍体物种中，已经
发现了许多基因具有等位剂量效应，与在纯合的基
因型中等位基因的高表达或低表达水平相比，等位
剂量效应在杂合的基因型中表现为中间水平的基因
表达和表型效应。一些稳定多倍体中观察到的重复
的基因能够高水平地保持其功能［31，32］。
改变基因表达的调控网络。基因的表达依赖于
由转录因子等调节因子组成的井然有序的网络，染
色体加倍后，其调节因子的数量增加数倍，由于基因
组间发生相互作用，其调控网络的功能要发生很大
改变，同时由于细胞器的母性遗传和核质互作效应，
其表型发生重大改变的可能性较大［33］。
遗传和表观遗传变化。遗传和表观遗传间的相
互作用可导致异源多倍体中基因的表达发生变化，
遗传变化主要是多倍体中亲本序列的丢失和新序列
的产生。表观遗传变化不涉及 DNA序列的变化，主
要是通过 DNA甲基化、组蛋白修饰和染色质包装来
影响基因的表达。异源多倍体中的基因沉默并非都
是由甲基化引起，另一个机制可能与转座子有关，由
于转座子被激活，通过插入、转位和切除等方式引起
基因重排，改变基因结构和表达调控模式，从而改变
基因的表达［34］。
3 植物多倍体的应用
自从人们发现、利用，尤其是人工创造多倍体以
来，多倍体在农业上的应用进展很快，为农业生产带
来了积极效应，取得了可喜成绩［35］。
3． 1 三倍体甜菜
三倍体甜菜营养体生长繁茂，块根产量高，块根
含糖量超过二倍体和四倍体亲本。法国由于三倍体
甜菜的推广，产量为原来二倍体的 1． 19 倍，我国推
广的甜菜品种较二倍体增产 10% － 20%，推广面积
已超过现有总面积的 50%以上。
3． 2 三倍体西瓜
三倍体西瓜高度不育，果实无籽，含糖量高，抗
病性好，倍受消费者青睐。我国年栽培面积达数百
万亩，成为世界三倍体西瓜科研、生产、出口第一大
国，在提升西瓜质量、调整西瓜生产结构上发挥了重
要作用。
3． 3 异源多倍体小黑麦
异源六倍体、八倍体小黑麦由于具有抗逆性强、
能适应寒冷与干旱的气候条件、耐瘠薄、抗白粉病、
蛋白质及赖氨酸含量高等优良特性，而在世界 50 多
个国家被作为粮食、饲料作物广泛栽培应用。
3． 4 三倍体毛白杨
三倍体毛白杨生长快(一年成树、三年成林、五
年成材) ，纤维长，白度高、易切削，是优质的造纸和
胶合板原料。抗性强，适应性广，已成为绿化、造纸
等主要林用品种，在生产上产生了广泛影响。
3． 5 中药材
日本把多倍体育种作为药用植物的重要育种方
法并广泛应用，我国在当归、板蓝根等多种药材多倍
体育种上取得了良好进展。多倍体由于其营养器官
的巨大性和有效药用成分的提高而受到人们重视。
3． 6 蔬菜
我国在白菜、萝卜、马铃薯等作物上取得了成
功。四倍体南农矮脚白、热优二号白菜抗病、耐湿、
耐热，在南方推广面积 20 万 hm2，四倍体茄子“新茄
一号”营养成份含量提高，已在推广中。目前已获
得三倍体芦笋并在生产上应用。
3． 7 果树
四倍体葡萄品种，如巨峰、康拜尔、大玫瑰香，深
受消费者欢迎;三倍体香蕉、苹果品种(如陆奥、北
斗和新乔纳金)已在生产上大面积推广。多倍体柑
桔育种已在研究进行中。
3． 8 花卉
三倍体郁金香，四倍体射香百合，多倍体金鱼草
等花卉已大面积应用于生产。由于多倍体的巨大性
与花卉无性繁殖特性的结合，大大促进了花卉多倍
体的育种和应用，且前景十分广阔。
3． 9 水稻
蔡得田、袁隆平［36］等认为，利用远缘杂交和多
倍体化结合育种引发的不仅仅是新的水稻育种理论
的创立，而且它将带来新的绿色革命。提高水稻的
倍性水平，结合利用广亲和、无融合生殖基因、Ph 基
因，不仅将有可能大大提高水稻产量，而且还可能大
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2010 年第 7 期
大增加其遗传变异范围和适应性，提高水稻质量和
抗性。四川农业大学水稻研究所在多倍体杂交后代
中发现有早代稳定的二倍体现象［10］，突破了杂交后
代一定分离的传统概念。以同源四倍体水稻为桥
梁，通过远缘杂交后有可能将野生物种中的强再生
性和强宿根性能力引入栽培稻中，有望通过培育茎
节稻、蘖节稻、宿根稻来固定杂种优势［37］。
4 展望
植物多倍化后由于多个染色体组的累积效应使
得其产生许多新的表型，如生物量、矿物质及营养成
分或有效成分增多、器官体积增大、花期变化、无性
生殖等，同时由于植株基因活性及酶的差异性使植
株的生态适应性和抗病抗逆性能增强，提高光合效
率，降低蒸腾作用，使其更适合自身或农业生产的需
要，这是适应性变化和物种形成的主要机制。这些
特性的改变和形成在农业生产上将发挥巨大作用，
如用于花卉可使花器官增大，色彩更佳或花期延长;
用于浆果类可延长贮存期;用于园艺作物可形成无
籽果实，而无籽是重要的品质特征之一;用于药材生
产可提高有效成分含量;用于林木生产可达到速生
的目的;多倍体的巨大性在以营养器官或多汁多肉
果实供食用的蔬菜作物上应用具有特殊意义。在生
态平衡中，外源物种的入侵有时会破坏这种平衡或
造成危害，由于多倍体育性低，尤其三倍体几乎不
育，这样用多倍体改造景观植物可避免这种危害。
然而，正由于多倍体育性降低，导致结实率低和种子
不饱满现象是禾谷类作物多倍体育种中的一大难
题，如果不能克服，则以种子生产为目的的禾谷类作
物很难取得多倍体育种的突破性进展。随着生物技
术的不断发展，相信这一难题将得到逐步解决。
在植物育种中，利用多倍体基因沉默现象可发
掘突变体，形成新的物种，同时多倍体可作为远缘杂
交的桥梁，在遗传学研究中可克服远缘杂交的不孕
性，提高杂种可育种，还可利用多倍体筛选出无融合
生殖资源，多倍体有性生殖能力减弱，有利于其无融
合生殖基因的表达［38］，从而利用其固定杂种优势。
同时利用多倍体的遗传桥梁作用，远缘杂交后多倍
化进行有目的的遗传渐渗和基因转移，对拓宽种质
资源具有重要意义。种内变异往往不能充分满足对
品种抗病抗逆性及其它性状需求，通过远缘杂交引
入种间变异是一条非常重要的途径。种间杂交后经
染色体加倍获得异源多倍体，不仅可以克服远缘杂
种的育性障碍，更重要的是合成了一个过去不存在
的新物种，意义深远。
远缘杂交与多倍化在高等植物的进化中起着重
要作用，大量自然多倍体如苜蓿、香蕉、棉花、油菜、
咖啡、马铃薯、小麦、芋头、山药、刀豆、甜菜、地瓜及
大豆等为具有重要经济价值的多倍体代表，但矛盾
和令人费解的现象是“自然条件下在合成多倍体方
面取得了巨大成功，而人类在这方面却收效甚
微”［39］。其原因一方面可能是自然多倍体是长期自
然选择和进化的产物，人类在短期内难以重复和完
成这一过程;另一方面可能对不同染色体相结合后
的遗传与互作机制还不太了解;再者自然诱变环境
难于模拟以及目前采用的诱变选择方法不当可能也
是重要原因之一。
植物多倍化后能引起广泛的变异，产生新的物
种，在农业生产上具有广阔的应用前景。植物多倍
化与转基因产品的区别在于染色体序列没有改变，
只是原有染色体组的加倍，因而其安全性高于转基
因产品，从这一点讲，人们对其寄予厚望是理所当然
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