全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 8 期
LEA蛋白的分类与功能研究进展
刘洋 邢鑫 李德全
(山东农业大学生命科学学院 作物生物学国家重点实验室，泰安 271018)
摘 要: 胚胎发育晚期丰富蛋白 (late embryogenesis abundant proteins，LEA 蛋白)具有广泛的生物学功能，低温、干旱、
盐渍及 ABA等均可以诱导 LEA蛋白的表达，LEA蛋白的显著特点是具有较高的亲水性与热稳定性。根据 LEA蛋白结构特征
可将其分为不同的家族，研究发现 LEA蛋白具有清除活性氧自由基、稳定膜结构和保护酶活性等功能。介绍 LEA 蛋白的分
类依据、功能和基因表达调控等方面研究的进展。
关键词: LEA蛋白 分类 特征 表达调控 功能
Studies on the Classification and Function of LEA Proteins
Liu Yang Xing Xin Li Dequan
(State Key Laboratory of Crop Biology，College of Life Sciences，Shandong Agricultural University，Taian 271018)
Abstract: LEA proteins (late embryogenesis abundant proteins)had important biological function． Low temperature，drought，
salinity and ABA can induce the expression of LEA proteins． Significant physical and chemical properties of LEA proteins are high hy-
drophilic and thermal stability． According to the character，LEA proteins can be divided into different groups． LEA proteins can scav-
enge ROS and free radical，stabilize the structure of membrane，and protect enzyme against inactivation． The classification，function
and expression regulation of LEA proteins were summarized in this paper．
Key words: LEA protein Classification Character Expression and regulation Function
收稿日期:2011-01-29
基金项目:国家自然科学基金项目(30871457，31071337)
作者简介:刘洋，男，硕士研究生，研究方向:植物抗逆及分子机制;E-mail:lysqn2006@ yahoo． com． cn
通讯作者:李德全，男，教授，博士生导师，研究方向:植物抗逆生理及其分子基础;E-mail:dqli@ sdau． edu． cn
在低温、干旱和盐渍等逆境条件下，植物会产
生一系列具有保护功能的蛋白来维持其正常代谢
活动，胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis
protein abundant，LEA 蛋白)就是其中的一种。目
前研究已发现 LEA 蛋白具有稳定细胞膜，清除活
性氧自由基，结合金属离子等功能。根据 LEA 蛋
白的保守结构域可将其分成不同的家族［1 － 3］。
LEA蛋白共有的显著特点是具有较高的亲水性，
高的热稳定性，含有高比例的甘氨酸、赖氨酸和组
氨酸，缺少丙氨酸和丝氨酸，缺乏明显的二级结
构［4］。虽然关于 LEA蛋白行使功能的具体机制仍
不十分清楚，但是在植物受到水分胁迫时通常都
伴随着 LEA蛋白的积累，异源表达发现某些 LEA
蛋白可以增强转基因植物和酵母菌对水分胁迫的
抗性［5］。最近有研究发现，LEA 蛋白的积累与植
物抗性存在一定的相关性［6］。Saavedra 等［7］将苔
藓中脱水素基因 PpDHNA敲除，去除逆境胁迫后，
其突变体难以恢复到正常状态，这说明该脱水素
在苔藓逆境恢复过程中起重要作用。Liu 等［8］研
究发现，过表达沙冬青 LEA蛋白 AmLEA能增强大
肠杆菌对低温和高温胁迫的抗性。
1 LEA蛋白的分类及特征
通常根据氨基酸序列或亲水性对 LEA 蛋白进
行分类，Dure［9］将 LEA 蛋白分为 6 个家族，Battaglia
等［3］根据 LEA蛋白的保守结构域及亲水系数等将
其分为 7 个家族，两种分类依据基本类似，以下将着
重介绍各族 LEA蛋白的分类依据及特征。
一族 LEA蛋白一般由 83 － 153 个氨基酸组成，
在溶解条件下呈现高度无序的状态，其显著特点是
由 20 个氨基酸组成的保守结构域(TRKEQ［L /M］G
2011 年第 8 期 刘洋等:LEA蛋白的分类和功能研究进展
［T /E］EGY［Q /K］EMGRKGG［L /E］) ，该结构域在
植物中可以具有多个拷贝。Stacy 等［10］发现，当大
肠杆菌在高温和高渗条件下 LEA1 表达上升;Wang
等［11］发现，大部分生长在恶劣环境条件下的生物体
内都有该族蛋白的富集;Manfre 等［12］研究发现，一
族 LEA蛋白 AtEm6 可以作为一种亲水缓冲液阻止
水分过快的散失，保护某些对水分亏缺敏感的蛋白
与酶的活性。核磁共振试验发现，该族 LEA蛋白在
溶解状态下呈现非常不稳定的自由螺旋结构，该结
构极易发生变化。
二族 LEA蛋白又称为脱水素，是一大类高亲水
的具有较高热稳定性的蛋白质，一般由 80 － 620 个
氨基酸组成，分子量从 9 － 200 kD 不等，富含甘氨
酸、组氨酸和赖氨酸，比例一般能占到 40%左右，缺
少半胱氨酸和色氨酸，含有高比例的亲水的极性氨
基酸，其广泛分布于植物、水藻、酵母以及蓝细菌
中［13 － 16］。脱水素的显著特点是由 15 个氨基酸组成
的富含赖氨酸的 K(EKKGIMDKIKEKLPG)片段，其
中 KnS型脱水素较为特殊，其 K片段开始为(H/Q)
KEG［17］，该片段被认为可以形成一个双亲性的 α 螺
旋，这也是脱水素的重要功能结构之一。许多脱水
素含有一串丝氨酸组成的氨基酸片段，被称为 S 片
段［18］，S片段的磷酸化可以影响脱水素的亚细胞定
位。Alsheikh等［19］发现，用酪氨酸蛋白激酶 CK2 处
理不同类型的拟南芥脱水素，只有具有 S 片段的脱
水素可以被磷酸化，并且磷酸化后脱水素的功能也
各不相同，拟南芥中脱水素 ERD14 的磷酸化可以影
响结合钙离子的活性，而脱水素 RAB17 磷酸化影响
其定位功能。部分脱水素中含有一段富含赖氨酸的
序列(RRKK) ，被认为是核定位信号，主要作用是影
响蛋白质翻译后的核转位功能。部分脱水素中含有
一段被称为 Y(V /TDEYGNP)片段的保守序列，该
片段通常位于脱水素的 N 端，对该结构域的功能研
究较少。
三族 LEA蛋白通常由 172 － 555 个氨基酸组
成，显著特点是由 11 个氨基酸组成的保守结构域
(ΦΦE /QXΦKE /QKΦXE /D /Q) ，其中 Φ 为疏水氨
基酸，该结构域可以存在多个重复，在植物、线虫
及原核生物中都有该蛋白的存在［20］，体外结构预
测发现，这 11 个氨基酸的重复序列可以形成 α 螺
旋结构，可以使 LEA 蛋白间形成二聚体结构。二
元色谱分析发现，在溶解状态下 LEA3 蛋白多是呈
现一种自由螺旋结构，但当存在乙烯、甲醇或经脱
水处理后却表现为明显的 α 螺旋结构［21，22］，另有
研究发现十二烷基硫酸钠(SDS)也可以促进这种
结构的形成。Wolkers 等［23］研究发现，LEA3 蛋白
经历缓慢的脱水时可以同时形成 α 螺旋和 β 折叠
结构，若经历快速脱水仅形成 α 螺旋。由此可见，
在水分胁迫的末期该蛋白存在的形式主要是由水
分胁迫的速度决定的。另有研究发现低温、干旱
及盐渍等都可以诱导 LEA3 蛋白的表达。过表达
大豆中 LEA3 蛋白 PM2 可以增强大肠杆菌对渗透
胁迫的抗性，Yu 等［24］发现，过表达大麦 LEA 蛋白
TaLEA3 与 HVA1，均可以增强酵母对低温和渗透
胁迫的抗性。
四族 LEA蛋白一般由 80 － 120 个氨基酸组成，
在苔藓、裸子植物和被子植物中广泛分布，根据分析
该族 LEA蛋白的 N端存在由 70 － 80 个氨基酸组成
的保守结构域。该结构域可以形成 α 螺旋结构，而
C端的保守性较差。Shih 等［25］研究发现，LEA4 蛋
白 GmPM16 在水溶液中主要表现出一种无序的结
构，仅存在部分自由螺旋结构，但在 SDS 或脱水条
件下 90%蛋白都表现出 α螺旋结构，并且这种变化
是可逆的。Dalala等［26］研究发现，过表达受 ABA诱
导的苔藓中 LEA4 蛋白增强了转基因拟南芥对高盐
和干旱的抗性。
五族 LEA蛋白没有明显的保守结构域，主要特
点是含有的亲水氨基酸比例明显高于其他族的
LEA蛋白。该族 LEA蛋白间同源性较低，热稳定性
稍差，沸水浴后该族 LEA 蛋白不能溶于水。Singh
等［27］发现该族 LEA 蛋白结构多为球形;Boucher
等［28］研究发现，MtPM25 可以形成氢键阻止由于水
分胁迫引起的蛋白解折叠变性，在消除水分胁迫后
可以将凝聚的蛋白重新恢复活性。研究发现低温、
干旱、紫外线以及机械损伤均可以诱导该族 LEA 蛋
白的表达［29 － 31］。
六族 LEA蛋白的特点是分子量小，一般为 7 －
14 kD，保守性强，在该族 LEA蛋白中存在 4 个保守
结构域，其中结构域一(LEDYKMQGYGTQGHQQPK-
PGRG)与结构域二(GSTDAPTLSGGAV)保守性较
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 8 期
强。豆科中的 PvLEA18 是最早发现的六族 LEA 蛋
白，该 LEA 蛋白具有高的亲水性和热稳定性，高温
处理后不凝聚，在植物顶端分生组织、根尖、维管束
均发现该蛋白。
七族 LEA 蛋白的特点是分子量小，热稳定性
高，处于高度无序的状态，该族 LEA 蛋白与其他族
间不仅都在胚胎发育晚期积累，而且有相同的理化
特征［32］。该族 LEA 蛋白主要存在 5 个保守结构
域，位于 C端的结构域三(DYKKEEKHHKHMEHLGEL-
GAV)包含一段核定位信号［33，34］，结构域五富含组氨
酸，具有依赖 Zn2 +的 DNA结合活性，结构域一(AA-
GAYALHEKHKAKKDPEHAHRHKI)与 结 构 域 二
(EIAAAAAVGAGGFAFHEHHEKKEAK)对这种活性
具有辅助作用［35］。Kalifa等［36］研究发现，过表达番
茄 ASR1 基因能增强转基因烟草对高盐的抗性。
随着 LEA蛋白的不断发现，其种类逐渐增多，
LEA蛋白分类也越来越繁琐，各家族间分类差距
越来越小，判断 LEA 蛋白主要是看其是否发生在
胚胎发育的晚期积累，是否具有高的亲水性，然后
通过保守结构域的不同将其划分为不同家族，表 1
对 LEA蛋白的 7 个家族保守结构域进行了大致
概括。
表 1 LEA蛋白不同家族的分类及保守结构域
家族 结构域 序列
LEA1
LEA2
LEA3
LEA4
LEA5
LEA6
LEA7
1
K
S
Y
1
2
3
4
1
2
3
4
1
2
3
4
5
TRKEQ［L /M］G［T /E］EGY［Q /K］EMGRKGG［L /E］
EKKGIMDKIKEKLPG
SSSSSEDD
RTDEYGNPVH
ΦΦE /QXΦKE /QKΦXE /D /Q(Φ为疏水氨基酸)
AQEKAEKATARDPXEKEMAHEKKEAK
MQSAKEKASNMAASAKAGMEKTKAK
EAEMDKHQAKAHHAAEKQ
PTGTHQMSALPGHGTGQPTGHVVEG
无
LEDYKMQGYGTQGHQQPKPGRG
GSTDAPTLSGGAV
TDAINRHGVP
GLPTETSPYV
AAGAYALHEKHKAKKDPEHAHRHKI
EIAAAAAVGAGGFAFHEHHEKKEAK
DYKKEEKHHKHMEHLGELGAV
HHHHHLFHHHKD
EEEEEAHGKKHHHLF
2 LEA蛋白基因的表达调控
植物 LEA蛋白基因的表达受多种因子的调节，
其中 ABA被认为是最重要的调节因子之一，根据基
因表达对 ABA的依赖与否主要分为两条途径:依赖
ABA 的途径(ABA dependent pathway)和不依赖
ABA的途径(ABA independent pathway)。
植物在受到逆境胁迫时常导致内源 ABA 的积
累，ABA可以调节某些基因的表达，目前研究认为
ABA调节基因的表达主要受顺式作用因子与反式
作用元件调控，在此类基因启动子区域存在被称为
ABA响应元件(ABRE)的顺式作用因子，该元件中
通常含有被称为 G-box 的 ACGT 序列，另有研究发
现含有 CACCTG 序列的 MYC 元件与含有 TAACTG
的 MYB 序列也参与 ABA 调节基因的表达调控。
Robertson等［37］研究发现，大麦脱水素基因 dhn1 的
表达受 ABA诱导，在该基因启动子区同时含有 G-
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2011 年第 8 期 刘洋等:LEA蛋白的分类和功能研究进展
box与 GC结构域，缺失其中任何一个均导致对 ABA
不敏感。目前认为 ABA 诱导的基因表达调控是一
个复杂的过程，单一因子不能决定此类基因的表达。
ABA不敏感的拟南芥突变体中的某些基因也
能受干旱、低温的诱导，这说明某些基因的表达不需
要 ABA的直接参与即非 ABA 依赖型，非 ABA 依赖
型 LEA 蛋白基因的表达主要通过干旱响应因子
(drought responsive elements，DRE)等进行调控。
Kirsten等［38］发现在受干旱、低温诱导表达的基因启
动子区均有该类元件的发现，其中大麦的脱水素基
因启动子区分别含有 1 － 3 个 DRE元件。目前认为
该类基因的表达调控主要由 DREB(DRE binding
factor)转录因子与 DRE元件互作实现。
3 LEA蛋白的功能
LEA蛋白主要在胚胎发育的晚期及逆境条件
下积累，LEA蛋白被认为是一种逆境响应蛋白，具
有保护植物正常代谢的功能，关于 LEA蛋白行使功
能的具体机制尚不清楚，目前研究发现 LEA蛋白的
功能主要集中在以下几个方面:
3. 1 清除活性氧自由基
植物在逆境条件下会产生大量的活性氧自由
基，其具有很强的氧化性，它们可以破坏细胞膜和蛋
白质等，所以清除活性氧自由基便成为植物在逆境
条件下的一种重要的保护机制。Hara 等［39］发现，
柑橘中的脱水素 Cucor19 可以清除羟基自由基及过
氧化氢，减轻活性氧自由基对植物的伤害，SDS-
PAGE(十二烷基磺酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳)反应
过后 Cucor19 蛋白表现为较大的分子量与较弱的电
泳条带，这说明在清除活性氧自由基过程中该脱水
素被氧化修饰。Dean 等［40］研究发现，甘氨酸、赖氨
酸、组氨酸易受自由基攻击，而柑橘脱水素 Cucor19
中甘氨酸、赖氨酸和组氨酸含量分别为 15． 8%、
12. 9%和 12. 9%，其总含量高达 40% 以上，所以
LEA蛋白可以通过 3 种氨基酸消耗掉部分自由基，
对植物起到保护作用。由于 LEA 蛋白没有明显的
二级结构，部分氨基酸的氧化显然不足以完全破坏
其功能。
3. 2 结合金属离子
Mittler［41］指出植物体内许多具有催化活性的蛋
白(例如铁氧还蛋白等)结合有金属离子，在正常条
件下，这些金属离子与蛋白质结合紧密。但当植物
受到逆境胁迫时，生物体内环境会变得非常不稳定，
许多金属离子会被释放出来而成为自由离子，这些
金属离子被认为是产生自由基的重要来源之一，如
果可以隔绝这部分金属离子便可以从源头上消除自
由基的产生。脱水素中不存在结合金属离子的相关
结构域，但脱水素中含有组氨酸的比例很高，其组氨
酸含量一般为 10%，远高于平均值 2%，推测可能是
由于脱水素中高比例的组氨酸，使得脱水素具有结
合金属离子的能力。分析还发现许多脱水素中存在
His-X和 His-X3-His(X 为任意氨基酸)结构，进一
步研究证实这些结构域结合金属离子的能力明显高
于其他氨基酸［42］。柑橘中的脱水素 Cucor15 的一
段富含组氨酸序列(HKGEHHSGDHH) ，其结合金属
离子的能力与蛋白全长类似，推测该序列可以形成
一个类似 Zn finger的 Loop环结构，这段序列具有多
个 His-His pairs 和 His-X3-His 结构，被认为是结合
金属离子的核心结构域。甘氨酸具有较高的可“折
叠性”，脱水素中高比例的甘氨酸可以容许其富含
的组氨酸在空间上进一步接近，便于其与金属离子
结合［43］。Zhang等［44］研究发现 SKn 型脱水素具有
响应重金属胁迫的功能。Kruger 等［45］研究发现，蓖
麻中 KS型脱水 ITP素具有转运离子的功能，体外试
验发现其也可以结合金属离子，综合分析后发现脱
水素结合金属离子的能力与其组氨酸含量并没有一
定的相关性，这说明脱水素结合金属离子具有更为
复杂的机制。
3. 3 冷冻保护剂
最近研究发现，一些二族与三族的 LEA 蛋白
(例如柑橘 Cucor19)具有保护过氧化氢酶及乳酸脱
氢酶活性的作用，并且其保护作用明显高于脯氨酸
和甜菜碱等［46］。结构分析发现，该脱水素存在自由
α螺旋，推测可能正是这种 α 螺旋结构使脱水素在
保护一些对低温敏感的酶过程中起重要作用。Vita-
mvas等［47］研究发现，小麦脱水素 WCS120 积累的量
与它们在越冬过程的存活率存在相关性。Wisniewski
等［48］发现，先桃树中 YK型脱水素 PCA60在体外试验
中可以避免乳酸脱氢酶免受液氮反复冻融的影响。这
些体外试验说明，在低温条件下植物体内的脱水素可
以对低温敏感的酶和蛋白起到一定保护作用。Chen
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 8 期
等［49］研究发现，芸苔中脱水素基因 COR25可以增强转
基因拟南芥和酵母对低温的抗性。Zhao 等［50］研究发
现，过表达半高丛越橘 LEA 基因，可以增强转基因
紫杆柽柳对低温的抗性。Hara 等［51］研究发现，脱
水素中存在的一串富含赖氨酸的序列可以极性拉链
结构来与其他蛋白质结合。但 Hughes 等［52］研究发
现，脱水素没有与乳酸脱氢酶发生直接作用，作者指
出可能是脱水素可以形成类似“盾牌”结构，阻止了
变性的乳酸脱氢酶进一步接触并氧化其他酶，从而
起到了保护作用。同时发现分子量为 13. 9 kD 的
YSK2型脱水素比分子量为 5. 4 kD的 K2脱水素对乳
酸脱氢酶保护效果好，作者认为可能是由于大分子
量脱水素形成的“盾牌”更大，保护效果更明显。这
与先前认为脱水素与膜或蛋白直接作用，而起到保
护作用的观点截然相反。
3. 4 结合于内膜系统并稳定其结构
植物在受到逆境胁迫时，通常会破坏细胞膜加
剧组织脱水，目前研究已发现许多 LEA蛋白都具有
与膜结合来稳定细胞膜的功能。研究认为这种功能
多是通过 α 螺旋结构来实现的，其可以与脂膜结合
阻止水分的进一步散失。Koag 等［53］发现，玉米脱
水素 DHN1 能与含有酸性磷脂的囊泡 DHN1 结合到
囊泡膜上后，其螺旋性将明显加强，这都表明 DHN1
在膜界面上发生了与功能相关的构象变化，这种变
化可能与逆境下脱水素维持囊泡膜以及其他内膜结
构的稳定性有关。Koag等［54］发现，K片段对于玉米
脱水素 RAB17 与膜结合是必需的，并且该脱水素结
构变化也主要是由于 K 片段引起的。Hara 等［55］研
究发现，在烟草中过表达柑橘脱水素 Cucor19，可以
增强烟草对低温的抗性，并且可以抑制脂膜过氧化。
Thalhammer 等［56］ 研究发现，拟南芥 LEA 蛋白
COR15A和 COR15B 在干旱条件下可以与脂膜结
合，对脂膜起到保护作用。
3. 5 与 DNA或 RNA结合稳定其结构
由于许多 LEA蛋白定位于细胞核中，人们有理
由推测 LEA蛋白是否能与核酸或核蛋白相互作用。
Hara等［51］通过凝胶阻滞试验、滤膜结合试验、分子
杂交等证明，在 Zn2 +存在的情况下柑橘脱水素 Cu-
COR15能与 DNA结合，tRNA也参与这一过程，其序列
中富含组氨酸区域参与了这一结合过程，同时发现 Cu-
COR15对于结合的核酸序列没有选择性，这对于人们
认识 LEA蛋白的作用机制提供了新的思路。
3. 6 其他功能
Garay等［57］研究发现，LEA蛋白可能起到了一
种亲水缓冲液的作用，在水分胁迫条件下 LEA 蛋
白可以降低细胞水分散失的速度，从而保证体内
含有足够的水分维持生物体的正常代谢，拟南芥
LEA基因被敲除后，其种子在成熟过程中表现为
过早的脱水。Manfre等［12］经研究后提出了一种新
LEA蛋白作用模型，即在细胞内含水量降低的情
况下 LEA蛋白结构逐渐由自由螺旋结构变为同时
含有 α 螺旋与 β 折叠的复杂结构，通过稳定细胞
膜结构来阻止水分的过快散失。Gounipalli 等［58］
通过 SDS-PAGE 研究发现，在水分胁迫初期植物总
蛋白表现出明显的凝聚现象，而后随着 LEA 蛋白
的表达增加，蛋白间的凝聚减弱，这说明 LEA 蛋白
可以阻止蛋白凝聚变性，提高植物耐逆性。Park
等［59］研究发现，甘薯中 LEA 蛋白 IbLEA14 通过增
加愈伤组织的木质化来增强愈伤对高盐和渗透胁
迫的抗性。
通过试验分析及软件预测发现，大部分 LEA 蛋
白没有明显的跨膜结构，在细胞内的分布极为广泛，
可以存在于细胞核、线粒体［60］、叶绿体［61］或细胞
质。Ukaji等［62］研究发现，一种三族 LEA 蛋白定位
于内质网。 Jensen等［63］研究发现，玉米脱水素
DHN1 /Rab17 通过 S片段的磷酸化将其定位于细胞
核，S片段缺失后，其不能被磷酸化并且只能定位于
细胞质中。
4 结语
LEA蛋白的研究主要运用体内与体外两种试
验方法。体内试验主要是利用拟南芥、大肠杆菌或
酵母等模式生物，研究在逆境条件下 LEA蛋白对生
物的保护作用;体外试验主要是利用大肠杆菌中纯
化的 LEA蛋白，验证不同条件下蛋白的功能。体外
试验发现多种 LEA 蛋白具有保护乳酸脱氢酶或结
合金属离子的功能。但体外试验存在很大的局限
性，首先体外环境与体内环境存在着较大的差异，在
体外无法完全模拟体内微环境;其次，人们用于体外
验证的 LEA 蛋白纯化于大肠杆菌，大肠杆菌体内
LEA蛋白前期不可能经历与植物体内相同的修饰
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2011 年第 8 期 刘洋等:LEA蛋白的分类和功能研究进展
过程。通过转基因技术验证单一基因功能也存在很
大的局限性，单一过表达某一基因可能无法明显提
高植物抗逆性。在啤酒酵母(Saccharomyces cerevisi-
ae)中过表达二族 LEA 蛋白 LE4 和三族 LEA 蛋白
HVA1 后，酵母对 NaCl 的抗性提高，表达 HVA1 的
菌株同时对 KCl的抗性也提高，而 LE4 则没有这样
的效果。Peng 等［64］发现，转杜鹃脱水素基因 Rc-
Dhn5 拟南芥在冷适应 6 d 后，转基因拟南芥对低温
抗性与野生型没有差别。作者进一步研究发现，可
能是低温诱导了拟南芥中本身存在的一些 LEA 蛋
白高效表达，从而掩盖了 RcDhn5 基因过表达的作
用，这或许可以解释为什么一些转脱水素植物对逆
境的抗性没有增强。研究中作者发现，当拟南芥进
入冷适应阶段后，其体内脱水素 COR47、ERD10 和
ERD14 表达量在 3 h内迅速增加。但当植物进入恢
复阶段时这 3 种脱水素表达量在几个小时内迅速降
至极低值，是什么原因导致脱水素如此快速的合成
与降解。Kovacs等［65］研究发现，脱水素可以成为多
种蛋白酶的底物而被快速降解，这或许是调节脱水
素表达的重要机制之一。但关于脱水素快速合成的
机制目前仍不清楚，推测可能是由于其分子量较小
的原因。Rorat等［66］研究发现，大麦中的 KS 型脱水
素 DHN10 存在组成型表达的情况，该脱水素的表达
首先取决于组织类型与叶片生长发育的阶段，这说
明 LEA蛋白在正常条件下也起到了重要作用，推测
这可能与离子转运有关。
LEA蛋白的研究已有 20 余年的历史，至今人
们仍无法肯定 LEA 蛋白行使功能的具体机制，仍
不清楚 LEA蛋白是通过直接与膜或蛋白结合行使
保护作用，还是以一种间接方式来起作用。目前
研究发现，LEA 蛋白在干旱、低温、盐渍和重金属
等胁迫条件下均对植物起保护作用，虽然对 LEA
蛋白的具体功能机制仍然不清楚，但 LEA 蛋白确
实作为一种多功能蛋白广泛参与各种胁迫响应，
保护植物正常代谢。如果对 LEA蛋白的功能有了
比较明确的认识，人们通过 LEA 蛋白表达的种类
及数量就可以评价作物品种对逆境胁迫抗性的强
弱，从而确定其种植的最适区域。相信 LEA 蛋白
的研究必将对作物遗传育种及其性状改良产生深
远的影响。
参 考 文 献
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(责任编辑 狄艳红)
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