全 文 ：生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期：2008-04-30
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目（KZCX3-SW-434），湖南省“十一五”重大科技专项（超级杂交水稻技术研究和示范）
作者简介：杜洪伟（1980-），男，在读硕士研究生，从事作物耐逆境分子育种研究；E-mail：hongwei992003@yahoo.com.cn
通讯作者：肖国樱，E-mail：xiaoguoying@isa.ac.cn，Tel：0731-4619770
提高作物耐旱性的 DREB转录因子研究进展
杜洪伟 1，2 陈芬 1 肖国樱 1
（1中国科学院亚热带农业生态研究所，长沙 410125；2山东天达生物制药股份有限公司，高密 261500）
摘 要： 当植物受到干旱胁迫时就会感受到水分的变化，表达产生各种耐旱蛋白包括耐旱功能蛋白、转录因子和
激酶，从而抵御干旱胁迫。目前已经明确的耐旱信号途径主要有4条：其中2条是ABA依赖的信号途径，另外2条是不依
赖于ABA的信号途径。DREB转录因子是不依赖于ABA的信号途径中的一个重要的转录因子。由于DREB转录因子以
及这一信号途径在各种植物中具有很高的保守性，研究这一信号途径对于改良作物的耐旱性以及了解植物抵御干旱的
信号交叉联系具有重要意义。综述了近几年来在DREB基因的克隆、表达调控以及遗传转化方面的研究进展，并对未来
的发展进行了展望。
关键词： 作物 DREB转录因子 耐旱
Study on DREB Transcriptional Factors for Improvement of
Corp Drought Tolerance
Du Hongwei1，2 Chen Fen1 Xiao Guoying1
（1Institute of Subtropical Agriculture，Chinese Academy of Sciences，Changsha 410125；2Shandong Tianda Bio-pharmacy
Incorporated Company，Gaomi 261500）
Abstract： When plant is being a deficiency of water，it can produce various proteins including function proteins，
transcription factors and protein kinase to resist drought stress. At least，there are four signal pathways existing in plant.
Two of them are ABA dependent signal pathway，and the others are ABA independent. DREB transcriptional factors are
of importance in ABA independent signal pathway. As it features high conservation，the DREB transcriptional factors and
the signal pathway are significant in improving crop drought tolerance and understanding the cross talk of signal
pathways. In this paper，the cloning，transformation and expressive regulation ofDREB gene were summarized and th
future study aboutDREB gene was outlined as well.
Key words： Crop DREB transcription factor Drought tolerance
·综述与专论·
当植物蒸腾速率超过水分吸收速率或土壤缺
乏植物可利用的水分时，植物受到干旱胁迫。 干旱
胁迫是植物逆境最普遍的形式，在许多地区是农业
发展的瓶颈。植物对干旱胁迫的反应能够在几秒钟
内（例如蛋白质磷酸化状态的变化）或者几分钟到
几小时内（例如基因表达的变化）发生。为了适应干
旱胁迫，许多植物产生高度耐脱水的结构（如种子、
孢子）， 一些与干旱胁迫有关的保护性物质及其基
因被诱导增加表达。 干旱、高盐或结冰诱导的脱水
构成了直接的渗透胁迫，冷或低氧可能通过影响水
分吸收，间接地引起渗透胁迫 [1]。
尽管对干旱胁迫引起的伤害或者植物的耐旱
性机制还不清楚，对控制植物干旱胁迫反应的调节
网络也不完全了解，但近几年来关于植物干旱胁迫
的分子反应的研究报道在快速增加 。 Yamaguchi-
Shinozaki 等 [2]对拟南芥 rd29A 基因的启动子区进行
分析，发现了一个新的顺式作用元件 DRE（Dehydra-
tion Responsive Element）， 并检测到与 DRE 结合的
蛋白质因子，即 DREB（Dehydration Responsive Elem-
ent Binding Protein）转录因子，揭示了一条不依赖于
2008年第 6期
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2008年第 6期
ABA 的信号转导途径。 Dubouzet 等 [3]研究发现拟南
芥 DREB1A 基因可以在水稻原生质体中激活报告
基因 GUS 的表达， 证明这一信号途径在双子叶植
物和单子叶植物中也是保守的， 因此，DREB 基因
的克隆以及表达调控成为近年来耐旱分子机理研
究的热点之一。
1 转录因子 DREB基因的克隆
Yamaguchi -Shinozaki 等 [2]在分析拟南芥 rd29A
基因时首次发现了含有 9bp 核心序列为 TACCGAC
AT 的顺式作用元件 ，即 DRE 元件 ；随后在一些受
干旱 、 高盐或低温诱导的启动子中也发现有 DRE
顺式作用元件。 DREB 转录因子即干旱应答元件结
合蛋白， 能特异的结合到 DRE 元件上并激活下游
基因的表达 。 DREB 转录因子属于 AP2 ／ EREBP
（APETALA2/ Ethylene Responsive Element Binding
Protein）转录因子家族。 AP2 ／ EREBP 转录因子是特
异存在于植物中，与植物发育密切相关的一类转录因
子的总称。该家族有 AP2（APETALA2）、RAV（Related
to Abscisic acid insensitive/Viviparous locus）、DREB、
ERF（Ethylene Responsive Element Binding Factors）以
及 4 个功能未知的基因这样 5 个亚家族，其家族成
员的蛋白质序列均含有保守的 AP2 结构域。 DREB
转录因子具有的典型结构特征：C-末端是它的转录
激活区，富含酸性氨基酸；中间是 58 个氨基酸残基
组成的 AP2/ERFBP 结构域 ；N-末端是核定位信号
区，富含碱性氨基酸。 点突变实验证明，AP2/ERFBP
结构域中保守的第 14 位缬氨酸和 19 位谷氨酸残
基对转录因子与 DNA 的结合至关重要， 尤其是第
14 位的缬氨酸残基 [4]。 Stockinger 等 [5]用酵母单杂交
筛选法从拟南芥中分离得到了能与 DRE ／ CRT（C-
repeat） 元件结合的转录因子， 命名为 CBF1（CRT ／
DRE binding factor）。 几乎同时，Liu 等 [6]用同样的方
法从经低温处理的拟南芥 cDNA 文库中分离得到
了 3 个受低温胁迫诱导并与 DRE 元件结合的转录
因子基因，分别命名为 DREB1A、DREB1B、DREB1C。
近年来， 随着对 DREB1A 基因研究的不断深入，克
隆的 DREB 基因越来越多（表 1）。
2 转录因子 DREB基因的表达调控
DREB 转录因子特异结合 DRE 顺式作用元件，
激活一系列靶基因的表达。 Seki 等 [23]用基因芯片技
术分析了 1 300 个拟南芥全长 cDNA， 鉴定出拟南
芥中 12 个受 DREB1A 调控的靶基因。 这些基因除
了以前报道的 rd29A，cor15a，kin1，kin2，rd17 和 erd
10 等 6 个基因外， 另外 6 个基因是新基因。 这 12
个基因中有 11 个基因的启动子区含有 DRE 元件
或 DRE 核心元件 CCGAC。 用基因芯片技术进一步
对 7 000 个全长 cDNA 进行分析，鉴定出了 40 多个
DREB1A 的靶基因。 这些靶基因编码脯氨酸、蔗糖
等渗透保护剂生物合成的酶，水孔通道蛋白 ，亲水
多肽，LEA 蛋白，毒性降解酶，分子伴侣及转录因子
等。
Maruyama 等 [24]鉴定了 38 个受 DREB1A 诱导的
基因，其中 20 个是以前未报道过的新基因。他们将
鉴定的 DREB1A 诱导的基因分为 2 组，第一组蛋白
质是直接在胁迫抗性中发挥作用的功能蛋白，包括
LEA 蛋白、抗冻蛋白、亲水蛋白、RNA 结合蛋白、负
责糖生物合成的酶以及蛋白酶抑制剂，这些基因同
样会提高转基因拟南芥对干旱胁迫的抗性；第二组
蛋白质是参与胁迫反应中信号转导和基因表达的
蛋白质因子 ，包括转录因子 （C2H2 锌指 DNA 结合
蛋白、ERF/AP2 型 DNA 结合蛋白和 STZ）， 参与磷
脂代谢的酶 （磷脂酶 C）。 Oh 等 [25]在过度表达拟南
芥 CBF3/DREB1A 的转基因水稻中鉴定了 12 个受
DREB1A 调控的靶基因。 Ito 等 [26]以过度表达 OsDR
EB1A 为研究对象，发现包括脱水素、细胞色素 P450、
蛋白酶抑制剂和脱落酸诱导蛋白在内的 12 个基因
的表达被上调 。 综合比较以上鉴定的 DREB 靶基
因 ，有一大部分是 LEA 蛋白 、亲水蛋白 、负责糖生
物合成以及转运的蛋白质，这些蛋白质不仅在低温
抗性反应中发挥作用，而且在植物抵御干旱的过程
中也发挥着重要功能。
基因 DREB1A/B/C 串连排列在拟南芥的 4 号
染色体上，用 4℃低温处理，15min 内这 3 个基因开
始被诱导表达。 Liu 等 [6]还从经干旱处理的拟南芥
cDNA 文库中得到了分别位于 5 号和 3 号染色体上
转录因子 DREB2A 和 DREB2B，受干旱或高盐的诱
导 ，在 15min 内开始表达 。 关于干旱 、低温等逆境
是怎样激活 DREB 转录因子的表达 ，Gilmour 等 [27]
早在 1998 年就提出在细胞中存在一个被称为 ICE
（Inducer of CBF Expression） 的上游转录因子的假
2
2008年第 6期
DREB
Genbank
DREB1A: AB007787
DREB2A: AB007790
CBF4: AB015478
! CBF like: AF370733
CBF like: AF376136
DREB2: AF303376
CBF2-1: AB178166
"#
CBF2-2: AB178167
$# CBF like: AF370728
%# CBF3: AF239616
&’ CBF like: AY034473
() Tsi1: AF058827
*+
maDREB1:AF448789
OsDREB1A: AF300970
OsDREB1B: AF300972
OsDREB1C: AP001168 ** ** ** **
OsDREB1D: AB023482
OsDREB2A: AF300971
OsDREB1-1: AY258283 ** ** ** **
OsDREB4-1: AY258281
OsDREB4-2: AY196209 ** ** ** **
OsDREB1E:AP004632a
OsDREB1F:AY345234
OsDREB1G: AY114110
OsDREB1H: AK106041
OsDREB1I: AP004632b
OsDREB2B:NM_001054677
OsDREB2C: AY339375
,-
OsDREB2D: AK103822
./
DREB1: AY496155
DREBa: AY542886
DREBb: AY296651 %0
DREBc: AY244760
123 HaDREB2: AY508007
45 FaDREB1: AY423713
67 CMe-DREB1: AB125974c
GhDBP1: DQ409060
89
GhDBP2: AY619718
:;< PgDREB2A: AY829439
说， 认为 ICE 转录因子在常温下以非活性形式存
在，受低温激活 ICE 因子能与 DREB 转录因子结合
而激发 DREB 基因的转录。 Chinnusamy 等 [28]通过研
究 ice1 突变株分离到了 ice1 基因 ，ice1 能阻碍
DREB 基因的转录 ， 降低 DREB 下游基因的表达，
从而使 ice1 植株对低温的耐受能力明显低于野生
型。 在水稻转录因子数据库发现[29]，水稻中存在 ICE1
基因的同源基因且两者同源性为 52.39%， 这说明
在水稻中可能存在同样的调控方式。 ICE 又是如何
被激活的， Gilmour 等 [27]提出了一个假设，即 ICE 是
由 Ca2+依赖的蛋白激酶（CDPK）所激活的。 大量实
验证明，Ca2+在低温调控蛋白 （包括含 DRE 元件的
表 1 从各种植物中克隆的 DREB 基因
注：** 表示组成型表达；-表示诱导表达的条件未验证 ；a：第 15673~14966 碱基；b：第 19564~18812 碱基；c：数据库 DDBJ 中序列号
杜洪伟等：提高作物耐旱性的 DREB转录因子研究进展 3
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2008年第 6期
蛋白）的表达中作为重要的第二信使起作用。 由此
推测 ，当植物受到冷刺激后 ，其细胞质内的 Ca2+水
平迅速升高 ，使得 CDPK 被激活 ；活化的 CDPK 通
过磷酸化作用使 ICE 蛋白 （或与 ICE 结合的蛋白）
活化；与此同时 ，由于 Ca2+浓度的升高 ，CAX1 蛋白
被激活 ， 活化的 CAX1 蛋白同其他的 Ca2+运转体
（如 Ca2+/H+交换体和 Ca2+-ATPase）协同调控细胞内
Ca2+的浓度，从而精确地调控 DREB 基因的表达 [30]。
Ishitani 等 [31]和 Lee 等 [32]研究发现 HOS1（High expre
ssion of osmotically responsive genes） 的突变体 hos1
在低温下能增加 CBF2 和 CBF3 的转录以及下游基
因的表达。 除此之外，DREB 之间还可以进行相互
调节，Novillo 等 [33]用反向遗传学方法获得了一个 T-
DNA 插入在 DREB1C 起始密码子上游的突变体
cbf2，该突变体打断了 DREB1C 的表达 ，在低温下
能增加 DREB1A 和 DREB1B 的转录以及下游基因
的表达。 cbf2 突变体对干旱的忍耐力也明显高于野
生型植株。表明 DREB1C 对 DREB1A 和 DREB1B 起
负调控作用， 研究也指出 DREB1 基因的表达受其
本身基因产物及下游靶基因产物的反馈抑制。
3 转 DREB基因的研究
刘强等 [6]早在 1998 年就将 AtDREB1A 和 AtDR
EB2A 转入到拟南芥中， 过度表达 AtDREB1A 基因
的拟南芥对干旱和低温的抵抗能力增强，但是在正
常生长条件下转基因植株的生长受到严重阻碍；而
过度表达 AtDREB2A 基因的转基因拟南芥没有增
强对逆境的抗性。由此推测可能是 DREB2A 基因产
物激活下游靶基因可能需要磷酸化或去磷酸化修
饰。 Sakuma 等 [34]研究发现在拟南芥 DREB2A 基因
中第 136 到 165 位氨基酸残基抑制了 DREB2A 蛋
白质的活性 ，将该区域删除后 ，过度表达 DREB2A
基因的转基因拟南芥提高了对干旱的抗性。 Dubouzet
等 [3]将水稻 OsDREB1A 和 OsDREB2A 转入到拟南
芥中，过度表达 OsDREB1A 提高了对干旱 、低温和
高盐胁迫的抗性， 但是转基因植株的生长受到抑
制 。 OsDREB2A 虽然也能在转基因植株中过度表
达，但是没有提高对胁迫的抗性，也没有抑制转基
因植株的生长， 由此认为，DREB2A 蛋白需要磷酸
化或去磷酸化才能起作用。 Oh 等 [25]将拟南芥 DR
EB1A 基因转入水稻， 过度表达 DREB1A 基因的水
稻表现出对干旱、高盐和低温的抗性，而且转基因
水稻的生长并没有受到抑制。 Ito 等[26]将 OsDREB1A，
OsDREB1B，DREB1A，DREB1B，DREB1C 转入到水
稻，均提高了水稻对干旱、高盐和低温的抗性，转基
因水稻经过高盐或低温处理后， 体内的棉子糖、蔗
糖、 葡萄糖和果糖含量与对照相比都有显著提高。
但是得到的转基因水稻的生长都受到了抑制。高世
庆等 [35]将大豆 GmDREB 基因转入到小麦中也得到
了抗旱性增强的转基因植株，并且转基因小麦的株
型及穗型都没有发生显著影响。
从以上转 DREB基因的实验来看， 只有 Oh 等[25]
和高世庆等 [35]获得了耐旱且生长没有受到抑制的
转基因植株，所以植株生长受抑制是目前转 DREB
基因研究中遇到的最大障碍。Oh 等 [25]推测可能有 2
个原因：一是拟南芥 AtDREB 在水稻中激活的下游
靶基因较少或表达水平低；二是在进化上水稻较双
子叶植物拟南芥更能抵抗胁迫调控基因的表达。同
样是转拟南芥 DREB 基因的水稻 ，Ito 等得到转基
因植株生长却受到了抑制，这可能是由于 DREB 基
因在水稻基因组中整合位点不同引起的，因为整合
位点不同可能阻断不同基因的表达 。 STZ 是受
DREB1A 调控的调控基因 ，Maruyama 等 [24]用 cDNA
芯片分析过度表达 STZ 的转基因拟南芥发现，很多
参与光合作用和碳水化合物代谢的基因被抑制，这
一结果从一个方面揭示了过度表达 DREB1A 基因
的拟南芥生长受到抑制的作用机理。 Agarwal 等 [22]
研究珍珠黍 DREB2A 基因激活机制时证实，DREB2A
蛋白质激活下游靶基因表达前需要去磷酸化作用，
磷酸化的 DREB2A 不能结合到 DRE 核心原件上 。
但是，Dubouzet 等 [3]在另一个试验中，分别将拟南芥
和水稻的 DREB2A 基因转入到水稻原生质体中却
激活了 GUS 基因的表达。 所以 Liu 等 [6]和 Dubouzet
等 [3]得出的 DREB2A 基因需要磷酸化或去磷酸化
才能起作用这一结论并不是转基因植株没有提高
胁迫抗性的真正原因。 因此 ， 要想探明 DREB2A
基因如何提高植物对干旱的抗性需要继续做转基
因研究。
为了解决过度表达 DREB 基因的植株生长受
到抑制的问题，Kasuga 等 [36]将 rd29A（干旱诱导表达
的启动子）诱导表达的 DREB 基因转入烟草 ，得到
4
2008年第 6期
的转基因烟草生长受抑制的程度显著减小。因为在
rd29A 启动子的调控下 ，DREB 基因仅在干旱条件
下表达，正常生长条件下植物体内的能量及物质不
会用于合成 DREB 蛋白及其下游靶基因蛋白，转基
因烟草的生长基本不会受到抑制。Wang等[37]将 rd29B
诱导表达的 DREB 基因转入冬小麦品种 8901、5-
98、99-92 和 104 等，转基因小麦叶片脯氨酸含量较
对照显著增加，改良了小麦的抗旱性。 DREB2A 基
因是干旱诱导的基因，拟南芥中 DREB 基因在水稻
中可能激活较少的靶基因，这样对转基因水稻的其
他性状影响就会较小，因此将组成型表达的拟南芥
的 DREB2A 基因转入水稻可能更适合（表 2）。
4 问题和展望
非生物胁迫严重影响植物的生长发育，其中干
旱是最重要的限制性因子。当植物感受到干旱胁迫
后会诱导许多基因的表达，这些基因或者编码抵御
干旱的功能蛋白，或者编码参与干旱信号传导途径
的转录因子。目前从各种植物中已克隆出许多耐旱
功能基因，但这些基因大多数功能单一，并不能从
整体上综合改良植物抗逆性。 DREB 转录因子能特
异结合 DRE 顺式作用元件 ， 调控启动子中含有
DRE 元件的一类逆境应答基因的表达， 可以从整
体上增强植物的抗旱性。近年来在转 DREB 基因提
高植物的耐旱性方面做了大量的工作，但是由于过
量表达 DREB 基因，使得到的转基因植株许多出现
矮化、畸形。 因此，在提高耐逆境能力的同时，如何
减少或消除负效应是转 DREB 基因研究中需要解
决的关键问题。
植物对干旱胁迫应答途径涉及到依赖 ABA 和
不依赖 ABA 的信号传导途径 。 DREB 类转录因子
通过与 DRE ／ CRT 元件的相互作用，完成对干旱胁
迫应答基因的激活作用。 其中 DREB1 转录因子的
主要成员 DREB1A ／ B ／ C 和 DREB2 转录因子分别
参与不依赖于 ABA 的低温和干旱胁迫应答途径 ；
DREB1D ／ CBF4 参与依赖 ABA 的脱水应答途径。 这
些结果表明，植物在逆境胁迫应答反应中存在着复
杂的信号传递途径。 Hsieh等[40]报道，转拟南芥 CBF1 ／
DREB1B 基因的番茄植株也出现了矮化和种子数
量减少等问题，不过用 GA 处理转基因植株可克服
这一问题，并且不影响其低温耐受性。 在植物激素
之间的相互作用中 ，ABA 和 GA 存在颉抗作用 ，即
ABA 可以使植物矮化， 而 GA 可以打破 ABA 的这
种矮化作用。 因此，推测矮化现象可能是因为 ABA
合成途径中或其信号传导途径中的某个基因或某
些基因的表达被上调。这一研究结果也许会揭开研
究植物激素之间相互作用的新的一幕，而 DREB 基
因必在这其中担当一个重要的角色。对这些胁迫交
叉联系的进一步研究有助于阐明植物耐旱的分子
机理 ， 从而为作物耐旱分子育种提供理论指导 。
DREB 转录因子能综合改良作物耐逆境能力，通过
转 DREB 基因快速得到耐旱作物品种。因此，DREB
转录因子的研究不管是在理论上还是在实践上都
具有重要意义。
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AtDREB1A
AtDREB2A
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AtCBF4 "#
OsDREB1A $"#%&
OsDREB2A
TaDREB1 #’
AhDREB1 "#%&
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DREB1 *)
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