全 文 ：健物杖术通报
· 综述与专论 · ’ 口 年增刊
作物
蒋洪蔚‘ 刘春燕, , 高运来‘
东北农业大学农学院 , 哈尔滨
定位常用作图群体
李灿东‘ 张闻博‘ 胡国华, 陈庆山 ‘
黑龙江省农垦科研育种中心 , 哈尔滨 巧朋
国家大豆工程技术研究中心 , 哈尔滨
摘 要 作物大多重要农艺性状是数量性状 , 受多基因控制 , 基因之 间及基因与环境之间都会发生互作 , 这
为研究带来了很大的不便 。 因此 , 好的 作图群体 ,是研究 间的互作 、 与环境的互作、 定位以及基
因克隆的最根本保障。 随着分子标记技术的发展 , 定位的作图群体也在不断的发展并逐渐满足研究者对于
的精细定位及基因克隆等研究的进一步要求。 文章主要综述了作物 定位常用作图群体的构建及优缺点 。
关键词 作物 定位 作图群体
妙 ’ ’, , ’
, ’ , , ’ ’
’邵 畔 , 汇 , 站
八。 。记砰 价 人耐 召 己吧 加 一 , 占
, 几。服 瓜 人 叮占 哪 瓦鳍 朋哪 ,
卯 脚 卿 , ,
! ! 罗 习 ,
,
, , a n d g e n e e l o n i n g . W i t h t h e d e v e l o v rn e n t o f m o l e e u l ar m a r k e r t e e h n o l o 群 ,
t
h
e
Q
T L m
a
p p i
n
g P
o
p
u
l
a t
i
o n a
l
s o
k
e e
p d
e v e
l
o
p i
n
g
a n
d 『ad ual y m eet the fu rt her re seareh re qu ire m en ts. T h e art iele su m m a-
ri zed Q T L m app in g 卯pul ation of the m ain ero ps eom m only used an d the advantages and disadvantages of them ·
K e y w
o r d s
:
C ro p
s
Q
T L m
a
P P i
n
g M
a
p p i
n
g 即pulation
作物重要农艺性状大多是数量性状 , 受多基因
控制 , 这些基因间存在复杂的相互作用 , 基因的表达
容易受环境因素的影响 。 遗传图谱是数量性状基因
定位(QTL ) 、基因图位克隆 、比较基因组学研究以及
分子标记辅助育种的基础 , 自孟德尔用豌豆进行经
典研究后 , 人们广泛展开了动植物遗传图谱的研究 。
图谱的构建过程主要包括 :l) 选择建立适合的
作图群体;2) 选择适合作图群体的遗传标记 ;3) 确
立连锁群 ;4 )基因排序与遗传距离的确定 。 其中作
图群体及亲本的选择是作图中最重要的决定因素 ,
亲本间必须有足够多的 D N A 序列多态性 , 如果缺少
D N A 多态性 , 分离分析及连锁作图都是不可能的 。
而作图群体的选择 , 则是主要根据使用的标记类型
和研究目的而定 。
1 作图群体的选择
1.1 研究目的
作图群体的选择主要取决于研究 目的 , 对表现
出数量变化的农艺性状进行分子标记研究主要可以
基金项目:农业部国家重点基础研究发展计划(973 计划)项 目(2(K科C BI 17 02 3 一 5 ) ; 引进国际先进农业科学技术计划(94 8 计划 )项目
(2006 一 G I ( A ) ) ; 国家高技术研究发展计划(863 计划)项 目(2(X) 6A A 100 104 一 3 )
作者简介:蒋洪蔚(1983一 ) , 男 ,在读硕士研究生 , 电话 :13 06989 0 5 , E 一 m ail : J 4 4 4 4 4 4 @ y ah o . 。n
通讯作者:陈庆山 , E 一m al l : q s h e h e n @ s o h u . e o m ;胡国华 , E 一m a i l : H u g ll 7 5 7 @ v i p · 1 6 3 · e o m
年增刊 蒋洪蔚等:作物 Q TL 定位常用作图群体
分为初级定位和精细定位 。 数量性状的初级定位是
目前常见的 QTL 分析 , 是应用较为广泛的。 通过
Q TL 初级定位 , 可以确定影响目标性状的 QTL 位点
的分布情况 , 选用初级定位群体就可达到目的 。 加
大群体量可以在一定程度上获得较近的 Q TL 位点
的分子标记 ,但如果想进一步获得较近的分子标记
或克隆 QTL 基因则非常困难 。 因此数量性状的精
细定位应选用数量性状精细定位群体。
1
.
2 作物的繁殖方式
作图群体的选择还要根据作物的繁殖方式 。
如 , 对于自交作物通常选择 F:, 重组 自交系(RI L) 群
体 , 而对异交作物或自交不亲和的材料多采用回交
(B C )群体。 而双单倍体(D H )群体则在两类作物中
都通用 , 当然 , 这样的划分不是绝对的 。
2 作物常用的作图群体及优缺点
从对 Q TL 定位的精确程度来划分 , 作图群体可
分为初级定位遗传群体和精细定位遗传群体两种 。
2
.
1 初级定位遗传群体
适合于 QTL 初级定位的遗传群体主要有 F2 和
永久群体、 回交群体(BC )加倍单倍体群体(D H )、群
体。
2
.
1
.
1 F Z 群体 FZ群体可以利用两个亲本杂交得
到的 F , 代自交获得 , 它易于配制(自交不亲合材料
除外) , 需要时间短 。 它所提供的遗传信息最为丰
富 , 可以估算加性效应及显性效应 。 张德水川用栽
培大豆 “长农 4 ”与野生大豆 “新民 6 ” 的杂种 FZ群
体 , 以 R F廿 标记为主 , 构建我国第一套大豆分子遗
传图谱 。 杨品利用科新 3 号 x 中黄 20 杂交得到的
FZ构建了一张含 122 个 SSR 标记 、覆盖 1719.6eM 、
由3 个连锁群组成的大豆遗传图谱[’] 。 s on g 等[’〕
以结球白菜 M iehihili和变种 Spring bro eeoli杂交的
FZ群体为试验材料构建了第 1 张 R F廿 分子图谱;
张鲁刚等川 以芜著和结球白菜杂交获得的 FZ群体 ,
构建了中国第 1张白菜 R AP D 分子图谱 。
但 F:群体由单株组成且尚未达到纯合 , 提供的
材料有限 , 很难对其进行连续性研究 。 由于每个基
因型只有一株 , 由此得到的数量性状数据可靠性差 。
补救办法是利用 F:代单株衍生家系 ,选取同一家系
中的若干个体进行分析 ,但这样做 , 不仅加大了工作
量 , 而且容易造成抽样误差 。
2
.
1
.
2 永久 FZ群体 永久 FZ群体是将 FZ的每个
植株在 F3代以及以后世代中进行自由随机授粉 , 因
此 FZ基因型在每个 FZ家系中得到维持川 。 但对自
交作物来说 , 永久 F:群体配制工作量较大 。
2
.
1
.
3 回交(Bc )群体 对于自交不亲和的材料多
采用回交的形式来配制群体 , 就是对杂交 F:代用轮
回亲本回交 1 一 2 次 , 短时间即可建立一个回交系群
体 。 这样的材料也有限 , 只能使用一代 , 重组交换的
信息量比 F:群体少 。 为了弥补回交群体的不足 , 现
在多采用先回交再自交的方式 , 对回交后代进行 自
交 。
上述群体 , 由于其个体自交所得到的后代将出
现分离 , 不能永久保存 。 另外 , 由于这些群体很难甚
至不可能保证部分 QTL 作图所需的不同地点及不
同时间的试验 。 因此 , 用其进行遗传作图和定位受
到限制 。 它们的显著特点是暂时分离群体 , 仅能使
用一次 ,遗传背景复杂 , 容易造成定位偏差 , 很难对
单个 QTL 进行准确鉴定和定位。
2
.
1
.
4 D H 群体 DH 群体即加倍单倍体(D oubled
H ap loi d ) , D H 群体是通过 F , 诱导单倍体并加倍形
成的群体 , 群体内基因完全纯合 , 群体内的差异构成
了分离群体的遗传特性 , 是永久群体 。 D H 系的加
性遗传方差总是大于相应的二倍体系统 , 因而可以
获得较好的选择响应 。 可以进行多年多点的重复试
验 ,是研究基因型 和环境互作的理想材料 。 宋炜
等[e] 利用孤雌生殖诱导 “农单 5 号 ” , 构建了由 72
个株系组成的 D H 群体 , 并利用该群体对玉米株高 、
茎粗 、穗长 、侧枝长和开花期等 5个农艺性状进行
Q孔定位研究 。 B e h n A 等[’]用来 自IpZ24727/K r。-
na 杂交组合的 D H 群体对春大麦抗非寄生性叶斑
病进行 QTL 定位研究 。 国际水稻研究所用 “ IR 64 /
A z u e e n a
, ’
D H 群体构建了 135 个标记的 RFLP 图
谱[s]。 耿建峰等[’〕( 2 0 0 6 年)首次利用 D H 群体构
建不结球白菜遗传连锁图谱。
但重组只来自形成花粉时的一次减数分裂 , 故
重组信息量相对较少 。 另外 , D H 群体是从 Fl 花粉
加倍而成 , 所以形成 D H 群体有赖于组培技术 。 有
些植物花药培养非常困难 , 同时也会对不同基因型
的花粉产生选择效应 ,影响遗传作图的准确性〔’。〕。
2
.
1
.
5 R I L 群体 R IL 群体即重组 自交系 (R eeom -
生物杖术通报 B to te ch nole gy 200 8 年增刊
bined inbred line s R IL )群体 , 将 FZ个体连续 自交或
同胞交配 、或群体内随机交配 , 使得杂种的基因得以
分离并进行重组 , 直至家系内个体基因型纯合稳定 、
家系间基因型各异 , 这些家系就构成了重组 自交系
群体。 由于重组自交系作图群体在家系变成纯合前
经历了多次减数分裂 , 重组程度高于 F:群体 , 因此 ,
RI
L 群体构建 的图谱 比 FZ 的有 着更高的解 析
度[川 。 与 DH 群体相似 , RI L 群体基因基本纯合 , 群
体结构稳定 , 也是一个永久性分离群体 , 是应用较多
的作图群体之一[” , ”〕。 刘峰等〔’4 ]用栽培品种长农
4 和半野生品种新民 6 为亲本得到的 FS 重组 自交
系群体构建了一张较高密度的大豆遗传连锁图谱 ,
包括 24 0 个标记它可 以进行多年多点的重复试验 ,
是研究 Q TL 作图 、基因与环境互作的理想材料 。 张
忠臣等[” ]人利用 RI L 群体对大豆油分和蛋白性状
的基因进行了定位 。 张微等〔’‘〕以豫玉 2 亲本为实
验材料 , 构建由 15 个家系组成的 RI L 群体 , 并利用
该群体对玉米苗期 QTL 进行定位研究 。 在拟南芥
中 , 3 0 0 个 RILs成了公共的作图工具[川 。
但建立一套 RI L 需要多年的工作 。 而且 , 在基
因组的某些区域的纯合 比理论预期需要更长的时
间 , 而且不能估计显性效应 。
D H
、
RI L 等次级作图群体的共同特点是 , 都是
永久性群体 , 在对 Q TL 研究中 , 可重复利用 , 进行多
次 Q TL 定位和鉴定 。 在玉米 、水稻 、番茄 、油菜 、大
豆等作物中已经构建了一些次级作图群体〔’, ’8 , 6 , , , ’‘〕
并定位了一些性状的 Q TL 。
传统的定位群体在精确定位 QTL 上有一些局
限性 , 一个重要的缺陷是它们的精确度不高 。 第二
个缺陷是很难发现微效 QTL 。 在很多研究中发现可
测量性状的变异大部分是由一些主效 QT L 分离引
起的。 例如 , 觅豆和绿豆的一个 QTL 解释了种子重
量的变异的 3 % 一 37 % [”〕, 主效 QTL 通过增加总
的性状变异掩盖了次要的独立分离的 QTL 的效应 ,
因此具有较小效应的基因就难以鉴定出来 。 第三个
限制因素是来 自于传统群体中两个未连锁的 QTL
之间的互作减少了所检测的 QT L 亚族间的差异 , 因
此这些位点难于被鉴定出来 。
目前定位的 Q TL 数 目是偏低估计的 , 而主效
OTL 的表型效应却偏高估计 , 这种趋势随着群体缩
小变得更加明显〔’8 ] 。 为提高 QTL 检测灵敏度和定
位精度 , 必须建立特殊的遗传群体 , 以消除遗传背景
对 Q TL 定位产生的不利影响 。
2
.
2 精细定位作图群体
通过 Q TL 初级定位 , 可以确定影响目标性状的
Q TL 位点的分布情况估计出的 QTL 位置的置信区
间一般都在 10c M 以上 , 如果想进一步获得较近的
分子标记或克隆 QTL 基因则非常困难 。 因此 , 精细
定位作图群体的产生成为了必然 。
精细定位作图群体可以分为两类:一类是从数
量性状初级定位群体进一步选择衍生出来的群体 ,
包括近等基因系(Near Isogenie Lines , N I L s ) 、残留异
质系(R esidual H etero zygous Lines , R H L s ) 和 QTL 等
基因系(QTL Isogenie R eeom binants , Q I R s ) 。 另一类
是与数量性状初级定位群体没有关联的代换群体 ,
包括导人系(Intro脚ssive lines, I Ls ) 、单片段代换系
(Singl e Segm ent Substitution Lines , S S S Ls ) 和染色体
片段代换 系 ( Chrom osom 。 , e g m e n t , u b s t i t u t e l i n e , ,
C S S L
s
)
。
2
.
2
.
1 初级定位群体衍生系(D erived Lines)
2.2.1.1 近等基因系(N ear Isogenie h nes , N I L s )
近等基因系材料是通过轮回亲本对非轮回亲本的连
续回交并保留目标性状的差异 , 因此近等基因系之
间除了 目标性状以外 , 其它性状位点都相同 。 近等
基因系的优点是遗传背景一致 , 可以较准确 、快速地
获得分子标记 , 并可获得基因间的上位性效应 。 早
期的近等基因系多涉及一些易于鉴别的形态性状和
抗病性等重要主基因 , 除用于性状本身的遗传分析 ,
常被用作遗传测验材料 , 定位和标记临近区域的其
他重要基因/QTLs 或筛选克隆。 Y ou ng 等〔’9 〕利用近
等基因系定位 了一个番茄抗病毒病基 因 , D im g
等[’。〕借助台中65 糯性近等基因系定位和转移光周
期敏感基因。 但利用近等基因系的缺点是构建需要
经过一次杂交和多次回交 ,选育时间较长 , 工作量较
大 , 不利于标记工作的快速开展 。
2
.
2
·
l
·
2 残留异质系(R esidual H etero 叮gous L in es ,
R H Ls ) 残留异质系是在 FZ 的连续 自交过程中获
得的某个或某几个性状保留一个亲本特征 , 而其它
一些位点上保留了另一亲本的特征 , 并在所研究的
性状位点上始终存在分离的一套特殊群体 。 残留
年增刊 蒋洪蔚等 :作物 Q TL 定位常用作图群体
异质系也具有较为一致的遗传背景 , 可以用于标记
辅助选择 ,但不能估算上位性效应 。
2
.
2
.
1
.
3 Q T L 等基 因系 ( QTL Isogenie Reeom bi-nants ,
Q
I R
S
) Q
T L 等基因系是首先利用小群体采
用初级定位方法完成 QTL 定位 , 然后利用大群体进
行精细定位。 大群体中的每个个体在 QTL 位点均
发生了一次重组 , 但在其它区域均一致 。 利用 QTL
等基因系容易构建 , 并可以获得低于 IcM 的分子标
记 。 但 QT L 等基因系存在背景的干扰 , 而且不能检
测上位性效应 。
2
.
2
.
2 代换系(Substitution Lines)
2.2.2.1 导人系(Intro 歹essive lines , I L s ) 导人系
是通过连续的回交和自交并结合标记辅助选择获得
的与轮回亲本只有一个或极少数供体亲本等位基因
差异的导人片段群体 。 导入系具有一致的遗传背
景 , 可以检测基因间的上位性效应 , 特别适合创造改
良品系 。 E s h e d 和 zam ir[川利用番茄野生种与栽培
种杂交 , F ; 与栽培种回交 , 以后每代选择接近轮回
亲本的个体连续多代自交 , 经系谱选育于 BCI F6 .获
得了一套近等基因系 , 每个导人系只含有一个供体
导人片段 。 此外 , F u l t 。。 等[”】在番茄 、 R a m s 盯 等〔”〕
和 H ow el 等 , 〕在油菜等作物上均采用分子标记辅
助选择实现了品种间等位基因的导人 。
理想状态下 , 整个近等基因导人系覆盖了供体
亲本的全基因组 , 每个品系带有供体亲本基因组不
同的片段 。 理论上讲 , 导人系的性状值可与轮回亲
本的性状值比较 , 两个株系之间的性状值的任何显
著差异都因为导人株系的导人片段存在着差异
Q TL 。 这一同源的近等基因导人系可使 QTL 定位的
精确度大大提高 , 消除了未连锁位点因分离而产生
的遗传“噪声 ” 和影响。 在田间实验条件下需要相
对小的群体即可对性状进行鉴定 , 因此构建近等基
因导人系对进行 QTL 精确定位及基因克隆具有重
要意义 。 郑天清等[” 1利用遗传搭车原理对水稻回
交导人系材料进行抗旱性位点分析取得初步成果;
孙勇等[’‘〕利用导人系群体发掘到水稻中有利耐盐
的 Q TL; 另外 , 郑天清等[川还利用水稻的高世代回
交导人系材料进行了纹枯病抗性和抗旱性的遗传重
叠研究。 但导入系群体构建较难 , 而且受导人片段
大小的限制。
2
.
2
.
2
.
2 单片段代换系(Singl e Se脚entSubstitutionLi ne s , 5 5 此 ) 单片段代换系类似于近等基因系 ,
也是通过多代回交获得 。 一个理想的单片段代换系
应该是 , 除了目标 QTL 所在的染色体片段完整地来
自供体亲本以外 , 基因组的其它部分与受体亲本完
全相同 , 因此 , 单片段代换系可用于单个 QTL 的精
细定位。 周红菊等128〕利用含有极少数导人片段的
水稻代换系群体定位了氯酸钾抗性基因 。 但在回交
过程中 ,需要通过初级定位的 QTL 对 目标性状进行
跟踪辅助选择 , 工作量较大且较繁琐 。
2
.
2
.
2
.
3 染色体片段代换系 (Chro m osom e Se脚entSubstitute Lines, C S S L s
) 染色体片段代换系与单片
段代换系不同 ,染色体片段代换系是采用多个供体
亲本对受体亲本进行连续回交 , 建立一套覆盖全基
因组的 、相互重叠的染色体片段代换系 ,有的也称之
为代换系重叠群 。
片段的渗人主要是通过遗传重组来实现的 。 通
过回交即可选育出几乎来 自供体亲本任意基因组区
域的近等基因渗人系 。 在回交过程中所采用的选择
方式可以是多种多样的 , 选择的最终目标是出现供
体亲本单一的纯合的染色体片段 , 而遗传背景完全
是受体亲本的。
2
.
3 作物 Q T L 定位常用作图群体的特点
不同的作图群体会有各自的特点 ,详见表 1 。
生物杖术通报 刀止口te c h n o le gy B “le 血 2008 年增刊
表 1 作物 QTL 定位常用作图群体特点比较分析结果
构建 操作
时间 难度 工作量
目前常用
标记类型 永久群体
定位
精确性
可检测的
QTL 效应
应用
前景
般好一较F
:群体 短 小 SSR , B A P D 加性
, 显性 , 上
位性
永久 F:群体 中等 自交作物较难
,
异交作物较易
自交作物较难 ,
异交作物较易
较大 ,
更大
自交作物 s R ,肚PD 加性 , 显性 , 上
位性
回交群体(BC) 自交作物较大 SSR , R A P D 加性
, 显性 , 上
位性
加倍单倍体群体(DH ) 短 有赖 于组培技术 , 较难
相对较小
初级定位作图群体
SSR
SSR
加性 , 上位性
重组 自交系群体(RI L) 较长
较好近等基因系群体(Nl肠)
残留异质系群体
(RHU )
QTL 等基因系群体
(QIR s)
导人系群体
(I玩)
单片段代换系
(555肠)
染色体片段代换系
(CSSLS )
最长 大
较长 大
最大 SSR , A F LP 最高
加性 , 上位性
加性 , 显性 , 上
位性
高较是较大
SSR
长 大 SSR , A F LP
加性 , 显性
加性 , 显性
长 大 SSR , A F
LP
高 加性 , 上位性 好
精细定位作图群体
长 大 SSR , A F LP 高 加性 , 上位性 好
较长 大 SSR 是 较高 加性 , 上位性 较好
3 小结
随着育种家们对 Q TL 定位要求的越来越精细 ,
传统的初级定位作图群体 , 已不能满足我们的研究
需要 , Q T L 精细定位作图群体将成为今后研究 QTL
的主流群体 , 它的应用前景主要如下 。
3
.
1 利用精细定位作图群体可以进行 QTL 的精细
定位。 可以依据以下两种方法 :利用片段相互重叠
的单片段近等基因渗人系进行 QTL 渗人作图;将单
片段近等基因渗人系与其轮回亲本杂交 , 构建单个
Q TL 的次级分离群体 , 然后进行精细次定位[” ] 。
3
.
2 回交育种与结合分子标记技术及精细定位作
图群体 , 可 以快速改良现有品种的某特定性状 。 如 ,
薛庆中等【’“〕利用带有 xa2 1 基因的 IR BBZI 为抗
源 , 借助紧密连锁的 STS 标记 , 首次将 Xa ZI 基因回
交导人到釉稻恢复系明恢 63 和密阳 46 中 , 提高了
杂交稻的白叶枯病抗性 。
3
.
3 优良基因聚合育种 , 如 , 抗性聚合育种 。 Z h en g
等[’‘〕通过回交转育已经定位的抗稻瘟病的三个基
因(Pi 一2 、 Pi 一 1 、 Pi 4 ) ,在近等基因渗人系的杂交后代
借助标记辅助选择成功实现了这 3 个抗性基因的聚
2、
口 0
而且随着标记技术及实验手段 的进步 , 相信
QTL 的定位群体也将会得到进一步的发展 , 最终将
为 OTL 精细定位及基因克隆做出更大的贡献 。
参 考 文 献
l 张德水 , 董伟 , 等.科学通报 , 1 9 9 7 , 4 2 ( 2 1 ) : 3 2 6 一 1 3 3 0 .
2 杨品.东北农业大学农学硕士学位论文 , 2 《X )4 .
3 S o ng K M , S u zu k i J Y , S o l e u m M K , e t al . Th e o r A p P I G e n e t ,
年增刊 蒋洪蔚等:作物 QTL 定位常用作图群体 l7
gh um Ind ust可 R ese arc h C o nfe re n ee . A me ri ean S e ed T rad e A ssoc ia -
tion , W as h i n
gto
n ,
D C
.
Y
o u
ng
N D
,
Z
am
i
r
D
,
et al
.
Ge
n
et i
e s ,
1 9 8 8
,
1
20
:
5 7 9
一 5 8 5 .
D u n g LV
,
I
n u
k ‘ T an d S an o Y . Th e or AP p l Ge ne t , 1 9 9 8 , 9 7 : 7 1 4
~
7 2 0
.
E
s
h ed Y
,
Z
azm
r
D
.
E
u
Ph yt
i
e a
.
1 9
94
,
7 9
:
1 7 5
一 1 7 9
.
Ful
to n
TM
,
et
al
.
Th
e 功 A p p l Ge n et, 1 9 9 7 , 9 5 ; 8 9 5 一 9 0 2
.
R
ams
盯 L D , e t al .
Ce
n o
m
e ,
1 9 9 6
,
3 9
:
5 5 8
一 5 6 7
.
H o w e ll P M , M
ars
h al l D J
.
Ge
n o
m
e ,
1 9 9 6
,
3 9
:
3 4 8
一 3 5 8
.
郑天清 ,徐建龙 ,等.作物学报 ,
20
7
,
3 3
(
5
)
:
7
9
一 8 04
.
孙勇 , 藏金萍 , 等.作物学报 , 2
07
,
3 3
(
1 0
)
:
1 61 1
一 1 6 17
.
郑天清 , 徐建龙 , 等.作物学报 , 2
07
,
3 3
(
8
)
:
1 3
80
一 1 3 84
.
周红菊 , 穆俊祥 , 等.分子植物育种 , 2 0 5 , 3 ( 5 ) : 7 21 一 7 24 .
鄂文娣.东北农业大学博士论文 , 2 0 7 .
薛庆中 , 等.浙江农业大学学报 , 1 9 98 , 24 ( 6 ) : 5 81 一 5 82 .
Z h e n g K , e t al
.
I R R I D i
s e u s
i
o n
P
a
Pe
r
Se ri
e s ,
1 9 9 5
,
N
o
.
1 2
.
5
.
O少01
1凡‘
21223459678303
1 9 9 1 , 8 2 : 2 9 6 一 3 04
.
4 张鲁刚 , 王鸣 , 等.植物学报 , 2 以x〕, 4 2 ( 5 ) : 4 85 一 4 89 .
5 W an Y , e t al
.
Th
e o r
A p p l
Ge
n e t
,
1 9 8 9
,
7 7
:
8 8 9
一 8 9 2
.
6 宋炜.河北农业大学硕士学位论文 , 2 0 5 .
7 B
e
h
n
A
, e t al
.
S p ri
n 罗r N eth erl an d s , 2 (X) 5 , 1 4 1 ( 3 ) : 2 9 1 一 2 9 9 .
8 H u an g N
, e t al
. 凡ee Gene N ew slett, 1 9 9 4 , 1 1 : 1 3 4 一 1 3 7 .
9 耿建峰, 侯喜林 , 等.南京农业大学学报 , 2 0 7 , 3 0 ( 2 ) : 23 一 28 .
10 贾小丽.福建农林大学硕士学位论文 , 2 0 6 .
n 巩鹏涛.广西大学硕士学位论文 , 2 0( 拓.
12 刘纪麟 , 玉米育种学(第二版).北京:中国农业出版社 , 2 以X〕.
13 丁秀兰 , 江玲 , 等.遗传学报 , 2 0( ” , 31 ( 3 ) : 2 87 一 2 92 .
1 4 刘峰 , 庄炳昌 , 等.遗传学报 , 2 以洲〕, 2 7 ( 1 1 ) : 1 0 1 5 一 10 2 6 .
巧 张忠臣 , 战秀玲 , 等.大豆科学 , 2 仪〕4 , 2 3 ( 2 ) : 81 一 85 .
16 张微.中国农业大学硕士学位论文 , 2 0 5 .
1 7 F
a t o k
u n
C A
,
M
e n
an
e
i
o 一 H a u te a D l , D an e s h D
.
Ge
n e t i
e s ,
1 9 9 2
,
1 3 2
:
8 4 1
一 8 4 6
.
1 8 B e a v is W D
.
p p
.
1 9 9 4 , 2 5 0 一 2 6 6 in 4 9 th A rin
u al C o m an d So r-
( 上接第11 页)
21 Fe~ JL , R av a n e l S , R ob e rt M , D u m as R . J B i o l C h e m , 2 (X] 4 ,
2 7 9
:
4
2 3 5
一
4 2 3 8
.
2 2 Z e h M , 玩gge们e G , e t al . P l an t M o l B i ol , 2 (X) 2 , 4 8 : 2 5 5 一 2 6 5 .
2 3 S re e ni v as u lu N , A l r s e h 而ed L , P an i t z R , H 曲nel U , M i e h al e k W ,
We
s e
h k
e
W
,
W
o
bu
s
U
.
M
o
l G
e n e t
Ge
n o 而es , 2 0() 2 , 2 6 6 : 7 5 8 一 6 7 .
2 4 N ari t
a Y , T a , ehi H
,
N ak
am
u
ra T
,
U
e
d
a
A
,
S h i W M
,
T ak ab
e
T
.
Pl an
t S
e
i
,
2 《兀峙 , 1 6 7 : l
(X)
9
一 1 0 1 6
.
2 5 S in gh B K
.
M arc
e l D e k k e r , 1 9 9 9 , N e w Y or k
2 6 E b m
e
i
e r
A
, e t al
.
Pl
ant
a ,
2 ( X 〕4 , 2 1 8 : 7 5 1 一 7 5 8 .
2 7 G arc i
a E L , M o u ra ( 1 G S
.
P l
a n t M
o
l B i
o
l
,
2
(X]
4
,
5 5
:
1 2 1
一 1 3 4
.
2 8 S am
a e h A , e t al
.
Pl
a n t
J
,
1 9 9 5
,
8
:
3 9 1
一 4 06
.
2 9 H e rm
s m e ie r D , et al
.
Pl an
t
Ph
y
s
i
o
l
,
2
(X)
1
,
1 2 5
:
6 8 3
一 7 (X)
.
3 0 K oc h e v e n k o A
,
W i l 而tz er L.Plant Physiol , 2 0() 3 , 1 3 2 : 1 7 4 一 1 8 4 .
3 1 J u n g S M
, 反 D T , Y o n 5 5 , Y o n M Y , 儿m Y T , C h o i J D . B i oc h e m
J
,
2 《兀阵 , 3 8 3 : 5 3 · 6 1 .
3 2 T an S
,
E
v a
ns R R
,
D ah
m e r M L
,
S i
n
gh
B K
,
P
e s t M an
a g e S
e
i
,
2 0 0 4
,
6 1
:
24
6
一 2 5 7
.
3 3 W e s se l P M
,
et al
.
B i
o e
h
e
m i
s t 叮 , 1 9 9 8 , 3 7 : 1 2 7 5 3 一 l 2 7 6() .
3 4 H a g e ls te in P , e t al
.
J P l an
t
Ph
y s i
o
l
,
1 9 9 7
,
1 5 0
:
2 3
一 3 0
.
3 5
3 6
3 7
3 8
3 9
C am p b
e l M A ,
Pat
e
l J K
,
M
e
y
e rs
JL
,
M 州ek LC , G u st i n J L . Pl a n t
Ph
y
s
i
o
l B i oc h
e
m
,
2
(X)
l
,
3 9
:
8 5 5
一 8 6 0
.
D ie b ol d R
,
Sc h
u st e r
J
,
D as
e
h
n e r
K
,
B i
n
d
e r
5
.
Pl
ant
Ph
y
s
i
o
l
,
2
0
2
,
1 2 9
:
5 4 0
一 5 5 0
.
A 况v ed o RA
,
A
ru
d
a
P
,
T
urn
e r
W L
, 玩a PJ .P hyt oc he而stry , 1 9 9 7 ,
4 6
:
3 9 5
一 4 1 9
.
比e 51 , 儿m H U , Le e Y H , S 曲 SC , U m YP , 玩e H Y , 屹m H l.
M ol Bre ed , 2
(X)
1
,
8
:
7 5
一 8 4 .
S h av e r J M , B i t e l D C , Se l n e r J M ,
Fri
s e
h D A
,
So m
e
rs D A
,
Ce
n -
ge nb ac
h B G
.
P 概 Nail Aead SeiUSA , 1 9 9 6 , 9 3 : 1 9 6 2 一 1 9 6 .
V au te ri n M , e t al
.
Pl an
t M
o
l B I OI
,
1 9 9 9
,
3 9
:
6 9 5
一 7 0 8 .
C 二iun A , J a e ob , M , V au t e ri n M ( 2 0 以) ) A 在Ib id oP s is 10 5 5 一 of- fu n e -
t i o n m u
tan
t i n th e l y s i n e p a t h w 叮 即ints out eom plex re gul at ion
mec h
anism . FE B S L ett487 : 234 一 2 3 8 .
S
~
b e rt C ,
Th
i b
a u
d M C
,
C
o n t aJ 心一 D
avi
d P
,
G i
n e s t e S
,
B
e e
hto
l d
N
,
R
o
b
agl
i
a
C
,
N
u s s
an
me
L
.
Pl an
t
J
,
2 0 叹】,
24
:
3 5 7
一 3 6 7
.
Ty
a
gi V V S
,
et al
.
Pl an
t
Ph
y
s
i ol
,
1 9 8 3
,
7 3
:
6 8 7
一 6 9 1
.
Ty 硒 VVS , et al . B i oc h i m B i o p h y s A e ta , 1 9 8 2 , 7 1 9 : 3 6 3 一 3 6 9 .
K e lla n d J G , e t al
.
B i
o e
h
e 而stry , 1 9 8 5 , 2 5 : 3 2 6 3 一 3 2 6 7 .
404l
4 2
43科5