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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 10 期
八种植物线粒体基因组结构特征分析与比较
李玉秋 赵洪锟 谭化 刘晓东 张春宝 董英山
(吉林省农业科学院，长春 130033)
摘 要: 比较来源于 GenBank中发表的 8 种植物(烟草、拟南芥、甜菜、油菜、高粱、水稻、小麦和玉米)线粒体基因组
(mtDNA)。结果显示，它们共同的特点是编码 30 － 40 个蛋白，3 个核糖体 RNA，15 － 30 个 tRNA，G + C 含量在 40% － 45%之
间;各植物线粒体基因组的编码区约占 mtDNA的 10% －20%。比较发现，虽然 8 种作物线粒体基因组大小存在较大差异，基
因排列顺序不同，但它们都编码几乎相同的基因产物。
关键词: 单子叶植物 双子叶植物 线粒体 基因组
Analysis and Comparison on Characteristic of
Mitochondrial Genome of Eight plants
Li Yuqiu Zhao Hongkun Tan Hua Liu Xiaodong Zhang Chunbao Dong Yingshan
(Jilin Academy of Agricultural Sciences，Changchun 130033)
Abstract: Mitochondrial genomes of eight plants，including tobacco，Arabidopsis，sugar beet，rape，sorghum，rice，wheat and corn
published in GenBank (mtDNA)were analyzed comparatively． Result showed that they all encode 30 － 40 proteins，3 ribosomal RNAs，
15 － 30 tRNAs，with G + C content 40% － 45% ． The percent of coding region of mtDNA to whole genome is 10% － 20% ． Comparison
revealed that although the difference in size and gene order of mitochondrial genome between eight crops，they code almost the same
gene product．
Key words: Monocotyledon Dicotyledon Mitochondria Genome
收稿日期:2011-07-09
基金项目:“863 计划”(2006AA10Z120) ，国家转基因重大专项项目(2008ZX08004-004) ，自然基金青年科学基金项目(31000141) ，吉林省青年
科研基金资助项目(2009170)
作者简介:李玉秋，女，硕士，助理研究员，研究方向:生物技术;E-mail:lyqhb1@ 126． com
通讯作者:董英山，男，博士，研究员，研究方向:植物生物技术;E-mail:ysdong@ cjaas． com
植物线粒体基因组较大，约在 200 － 2 500 kb 之
间，明显比动物或真菌线粒体基因组大，这是植物线
粒体基因组的一个最大特征。与其他真核生物相比，
线粒体基因组的结构、大小在不同物种间差异较大。
例如，甘蓝型油菜的线粒体基因组仅为 221 kb，而葫
芦的线粒体基因组则为 2 700 kb。虽然线粒体基因
组大小存在较大差异，但大多数植物线粒体都编码大
致相同的基因产物，包括 3 种 rRNA、15 － 25 个 tRNA
及呼吸链上几个复合体所需的蛋白亚基。尽管每个
基因的编码区都高度保守，但到目前为止，所研究的
高等植物都显示了截然不同的基因顺序［1 － 6］。
在所有的真核生物中线粒体具有相同的代谢功
能，但高等植物 mtDNA 显示了独特的结构特点(基
因组大，重排进化快，叶绿体 DNA 插入)和特殊的
表达方式，如顺反剪切、RNA 编辑和密码子使用偏
好性。植物线粒体编码的基因明显多于真菌和动物
线粒体编码的基因。此外，进化中线粒体 DNA发生
遗传漂移插入到核基因组中，因此各种植物 mtDNA
的内容就随种属不同而有所差别［7 － 1 1］。
目前已测序了多种植物的线粒体基因组。本研
究比较了 8 种植物(高粱、水稻、小麦、玉米、烟草、
拟南芥、甜菜和油菜)的线粒体基因组，旨在证实 8
种植物线粒体基因组编码产物，编码基因的种类和
数量以及基因的排列顺序是否存在明显的差异。
1 材料与方法
1. 1 材料
8 种植物均来自 GenBank 已发表数据:烟草
(BA000042)、拟南芥(Y08501)、甜菜(BA000009)、油菜
2011 年第 10 期 李玉秋等:八种植物线粒体基因组结构特征分析与比较
(AP006444)、高粱(DQ984518)、水稻(BA000029)、小麦
(AP008982)和玉米(DQ645537)。
1. 2 方法
采用 Vector NTI 8. 0 软件对序列进行统计分
析。结合 Vector NTI 8. 0、GENEDOC、Mega 3. 1 软
件以 Kimura-2 parameter 模型计算遗传距离，采用邻
接法(Neighbor Joining，NJ)构建系统进化树，系统树
分支置信度采用重复抽样分析(Bootstrap analysis)
方法，重复抽样的次数为 1 000 次。大于 40%的
bootstrap 标注在图上。
2 结果
2. 1 八种植物线粒体基因组及其编码基因
线粒体基因组有两个最显著的特点，一是不同种
的线粒体基因组大小差异大，二是不同种间线粒体基
因组的存在形式不同［12 － 14］。本研究中 mtDNA(表 1)
除油菜(221 kb)和玉米(570 kb)外其余 6 种作物线
粒体基因组均在 300 － 500 kb 之间，油菜 mtDNA 最
小，为221 853 bp，是目前测得的植物线粒体基因组中
最小的一个;玉米 mtDNA最大，为 569 630 bp。拟南
芥和甜菜基因组为 360 kb，烟草线粒体基因组为
430 kb。烟草 mtDNA在 4种双子叶作物中基因组最
大，但与高粱、水稻、小麦和玉米4种单子叶作物mtD-
NA相比，仍较之低 22 kb。8种作物线粒体基因组的
G + C含量均在 40% －45%之间(表 2)。
表 1 GenBank中已发表的 8 种植物 mtDNA
基因组全序列信息
植物种类 GenBank序列号 序列长度(bp) 参考文献
烟草 (Nicotiana
tabacum)
BA000042 430 597 ［15］
拟南芥(Arabidopsis
thaliana)
Y08501 366 924 ［16］
甜菜 (Beta vulgaris) BA000009 368 801 ［17］
油菜(Brassica napus) AP006444 221 853 ［18］
高粱(Sorghum) DQ984518 468 628 Allen JO，2006
水稻(Oryza sativa) BA000029 490 520 ［19］
小麦(Triticum aestivu) AP008982 452 528 ［20］
玉米(Zea luxurians) DQ645537 539 368 Allen JO，2006
表 2 八种植物 mtDNA基因组序列分析结果
植物
种类
基因大小
(bp)
G + C含
量(%)
编码蛋
白(个)
编码区总
长度(bp)
编码区百分
含量(%)
总 tRNA
(个)
外源 tRNA
(个)
ORF
(个)
ORF序列总
长度(bp)
ORF序列总长度
百分含量(%)
RNA编
辑(个)
烟草 430 597 45. 0 35 37 039 8. 6 23 7 116 49 781 11. 6 1
拟南芥 366 924 44. 8 32 67 452 18. 3 23 4 31 12 612 3. 4 441
甜菜 368 801 40. 1 29 41 743 11. 3 26 7 110 61 397 16. 7 370
油菜 221 853 45. 2 33 34 114 17. 4 17 6 46 20 328 9. 2 427
高粱 468 628 43. 7 33 53 742 11. 4 23 7 － － － 3
水稻 490 520 43. 9 34 41 089 8. 4 22 7 19 11 990 2. 4 474
小麦 452 528 44. 4 35 47 563 10. 5 24 7 － － － －
玉米 569 630 44. 0 38 58 616 10. 3 32 14 139 62 680 11. 0 120
“ － ”表示未知
8 种植物 mtDNA 差异较大，但它们几乎编码相
同的基因产物，包括 30 － 40 种蛋白(表 2，表 3) ，
15 － 30个 tRNA，3 种 rRNA，以及编码呼吸链上各复
合体亚基所有的关键蛋白(表 3)。复合体 I，NADH
脱氢酶(9 个多聚肽，nad1 － 7、nad4L、nad9)、复合体
III，细胞色素还原酶(cob)、复合体 IV，细胞色素氧
化酶(coxⅠ － coxⅢ)、复合体 V，ATP 氧化酶(atp1、
atp6、atp8、atp9)［5］。
此外，烟草、拟南芥还编码呼吸链复合体 II 亚
基上的琥珀酸还原酶(sdh) ，其它 6 种作物线粒体
DNA均不编码此蛋白，推测该蛋白可能由核 DNA
编码然后转运到线粒体中。ATP 合酶亚基 8(atp8)
在高等植物中由 orfB 基因编码且保守性较低。据
推断 ATP合酶亚基 4(atp4) ，由 orf25 编码，此基因
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 10 期
在最近几年才被研究者证明编码 atp4 亚基。总之，
本研究所比较 8 种植物的线粒体基因组都编码复合
体 I、复合体 III、复合体 IV以及复合体 V亚基上的
所有基因，在编码蛋白的种类和数目上较一致，除排
列顺序及基因组大小和个别基因存在差异外，线粒
体编码的基因产物和种类上具有较高一致性。
表 3 八种植物线粒体基因组编码的主要蛋白
基因组名称
植物种类
N A Be Br S O T Z
基因组名称
植物种类
N A Be Br S O T Z
Nad1 + + + + + + + + Ccb203 － + － － － － － －
Nad2 + + + + + + + + Cob + + + + + + + +
Nad3 + + + + + + + + Rps1 － － － － + + + +
Nad4 + + + + + + + + Rps2 － － － － + + + +
Nad5 + + + + + + + + Rps3 + + + + + + + +
Nad6 + + + + + + + + Rps4 + + + + + + + +
Nad7 + + + + + + + + Rps7 － + + + + + + +
Nad9 + + + + + + + + Rps10 + － － － － － － －
Nad4L + + + + + + + + Rps12 + + + + + + + +
atp1 + + + + + + + + Rps13 + － + － + + + +
atp4 orf25 + + + + + + + + Rps14 + － － + － － － －
atp6 + + + + + + + + Rps19 + － － － － + － +
atp8 orfB + + + + + + + + Rpl2 + + － + － + + +
atp9 + + + + + + + + Rpl5 + + + + － + + －
coxⅠ + + + + + + + + Rpl16 + + － + + － + +
coxⅡ + + + + + + + + Rpl19 － － － － － － + +
CoxⅢ + + + + + + + + Rpl23 － － － － － － － +
CcmC(cc256) + + － + + + + + Sdh3 + － － － － － － －
CcmB(ccb206) + + － + + + + + ndhB － － － － － － － +
CcmFN(ccb577) + － + + + + + + matR + + + + + + + +
CcmFC(ccb438) + － + + + + + + MttB(orfX) + + + + + + + +
Ccb452 － + － － － － － － rbcL － － － － － － － +
Ccb382 － + － － － － － －
N．烟草;A．拟南芥;Be．甜菜;Br．油菜;S．高粱;O．水稻;T．小麦;Z．玉米;“ －”未知
2. 2 mtDNA编码序列
线粒体能够携带自己的遗传物质，并有自己
的遗传密码，研究证实，线粒体基因组具有编码一
系列重要生物学功能的基因，即 mtDNA 与核 DNA
一样包括编码区和非编码区及其两端序列。本研
究中 8 种植物线粒体的编码序列存在较大差异，
共同点是编码序列约占总基因组的 10%(拟南芥、
油菜除外) (表 2)。拟南芥编码基因的碱基数最
多，为 67 kb，占总基因组的 18. 3%，水稻编码基因
总碱基数最少，约 41 kb，占总基因组的 8. 4%。烟
草编码序列占总碱基数为 8. 6%;油菜编码序列碱
基数为 38 kb，占总基因组的 17. 4%。可见各植物
线粒体编码序列占总基因组较少的一部分，但此
百分比远远高于核基因组编码的信息量(核基因
组的编码区约占总基因组的 3%［21］) ，说明线粒体
基因密度高、重复序列少、内含子少、遗传信息利
用率高。
2. 3 tRNA种类
在遗传进化过程中，线粒体和叶绿体以及细
胞核之间的遗传信息交流频繁，它们的 DNA 通
常会发生基因漂变现象，即线粒体 DNA 有叶绿
体来源的 DNA 或核来源的 DNA 现象，出现混杂
DNA［22］。在诸多混杂 DNA 中 tRNA 的比例最
高，研究发现 mtDNA 中含有的 tRNA 多半来源于
类质粒或核 DNA。油菜 mtDNA 中 tRNA 最少，17
个 tRNA，其中线粒体来源 11 个，6 个为类质粒
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2011 年第 10 期 李玉秋等:八种植物线粒体基因组结构特征分析与比较
tRNA;玉米编码 tRNA 最多，共编码 32 个 tRNA，
14 个是类质粒来源。其他几种作物的线粒体基
因组编码约 23 个 tRNA，类质粒来源 tRNA 6 － 7
个(表 2)。其中 trnfM、trnS、trnD、trnY、trnQ、tr-
nI、trnP 和 trnK(表 4)都由线粒体基因组编码并
起源于线粒体基因组，本研究中 8 种作物均编码
这 8 种 tRNA，由此推测与它们相对应的 8 种氨基
酸在编码线粒体蛋白中起着至关重要的作用，线
粒体蛋白中这几种氨基酸出现的频率最多。其
次 trnM、trnC、trnE、trnN 和 trnW 在线粒体中也是
常见的转运 RNA，但在个别作物中它们是类质
粒来源转运 RNA;trnV、trnA、trnL 和 trnR 在各作
物中不常见，只有个别作物线粒体基因组编码这
4 个 tRNA，且大多数都来源于类质粒或由核基因
组编码，这 4 个 tRNA 只存在单子叶植物中，双子
叶植物中除甜菜中存在一个起源于类质粒的
trnV 外，未发现起源于线粒体或类质粒的其它 3 种
转运 RNA。trnS在每个作物中至少存在两个拷贝，多
数为 3个拷贝，在拟南芥中多达 6 个拷贝，可见丝氨
酸是线粒体蛋白中最常见且较重要的一种氨基酸，可
能跟蛋白的亲水和疏水作用有关，并且跟呼吸链离子
转运和蛋白结合密切相关。
表 4 八种植物 mtDNA中 tRNA种类与数量
tRNA种类
植物种类
N A Be Br S O T Z
tRNA种类
植物种类
N A Be Br S O T Z
trnfM + 2 + + 4 + + + + 3 + 2 trnI + 2 + + 2 + + + 2 + + 4
trnM + + + + + 2 + 2 + + trnP + 2 + + 2 + + 2 + 2 + 2 + 2
trnS + 3 + 6 + 3 + 3 + 4 + 3 + 3 + 2 trnF + + + + + +
trnD + 2 + + + + + + 2 + 3 trnH + + + + + +
trnN + + + + + + + + 2 trnW + + + + + + +
trnC + + + 3 + + + + + trnK + + 2 + + + 2 + + 3 +
trnY + + 4 + + + + + + trnV + + +
trnQ + + + + + + + 3 + trnR + + 2
trnG + + + + + trnA + + 2
trnE + + + + + + + 2 trnL + + 3
N．烟草;A．拟南芥;Be．甜菜;Br．油菜;S．高粱;O．水稻;T．小麦;Z．玉米;上标数字表示该 tRNA的拷贝数
2. 4 开放阅读框
开放阅读框(open reading frame，ORF)是基因序
列的一部分，是结构基因的正常核苷酸序列，从起始
密码子到终止密码子的阅读框可编码完整的多肽链，
其间不存在使翻译中断的终止密码子。基因组中存
在大量可预测的从起始密码子开始到终止密码子结
束的开放阅读框，绝大多数开放阅读框遗传信息尚未
被解读，功能尚未被识别。本研究初步统计了各作物
可预测的大于 100 bp 以上的开放阅读框。结果表
明，各作物线粒体基因组中开放阅读框数目不尽相
同，烟草、甜菜、玉米 3 种作物的开放阅读框较多，分
别为 116、110和 139个;其它 5种植物，拟南芥、油菜、
水稻的开放阅读框不足 50个。这些开放阅读框碱基
序列总长度占线粒体基因组的比例从 2. 4% 到
16. 7%不等(表 2)。甜菜开放阅读框碱基序列总长
度占甜菜线粒体基因组的 16. 7%，烟草和玉米分别占
11. 6%和 11. 0%，水稻和拟南芥较小分别占 3. 4%
和 2. 4%。
烟草、甜菜、油菜和拟南芥中含有长度相同的开
放阅读框，如 orf101、orf110、orf114、orf106、orf112 和
orf121。通过序列比对发现它们的长度相同，但同源
性不同。存在于烟草、甜菜、油菜和拟南芥中的 4 段
orf101序列没有任何同源性，而 orf110 在烟草、甜菜、
油菜和拟南芥 4种双子叶植物中的相似性高达 90%。
目前它们的功能与其编码的蛋白尚未确定，但在烟
草、甜菜、油菜和拟南芥中都存在长度相同的开放
阅读框且个别开放阅读框的同源性较高，而玉
米、水稻、小麦和高粱 4 种单子叶植物中未见有
长度相同的开放阅读框，这些开放阅读框可能编
码相同功能的蛋白，可作为双子叶植物的分类
标记。
各种作物可预测的开放阅读框碱基序列总和与
951
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 10 期
编码序列总和相加，占线粒体基因组的 10% － 30%。
烟草、甜菜、油菜和拟南芥 4 种双子叶植物两项相加
和，分别为 20. 2%、21. 7%、28. 0%和 26. 6%;单子叶
植物玉米为 21. 3%，水稻为 10. 8%。此结果表明，线
粒体基因组中存在大量的未被解读的编码序列，遗传
信息有待挖掘与研究。
2. 5 核糖体蛋白
线粒体基因组编码部分核糖体蛋白。Rps3、
Rps4 和 Rps13 保守性较高，8 种作物均编码这 3 个
蛋白;rps4 在植物线粒体中比较保守，基于 GenBank
中已发表 19 种植物的该基因核酸序列构建的进化
树(图 1)可以看出，同属十字花科的油菜、拟南芥和
甜菜同源关系较近聚为一类，同属禾本科的高粱、玉
米、小麦和水稻聚为一类，而其它几种植物属、科遗
传距离较远均单独聚类，此结果与传统分类地位完
全一致，进一步证明 Rps4 具有较高的保守性，可以
作为潜在的遗传分类标记。
高粱、水稻、小麦和玉米均编码核糖体小亚基蛋
白 1 和 2(Rps1，Rps2) ，而烟草、拟南芥、甜菜和油菜
线粒体基因组不编码这两个蛋白。此外 8 种作物编
码核糖体大亚基蛋白较编码小亚基蛋白多，如烟草
编码 7 个核糖体大亚基蛋白，只编码 3 个小亚基蛋
白;玉米编码 8 个核糖体大亚基蛋白，只编码 4 个小
亚基蛋白。除烟草外其他各作物均编码 Rps7，取而
代之烟草编码 rps10，其他作物均不含有此基因。
Rps14 只在双子叶植物烟草和油菜中见到，未在单
子叶植物中见到。相反，Rpl19 和 Rpl23 只存在于
单子叶植物小麦和玉米中，双子叶植物未见这两种
基因。推测是在进化过程中单子叶植物和双子叶植
物线粒体合成不同的蛋白而造成的。
图 1 19 种植物以 rps4 基因构建的进化树
2. 6 核糖体 RNA
mtDNA具有快速进化、缺少重组以及严格的母
系遗传等特点，是鉴定物种有效的遗传标记，rDNA
是编码核糖体 RNA的基因，以连续排列方式存在所
有生物细胞内，其中 18S rRNA 基因序列长度较保
守，约 1 800 bp，核苷酸的替换率较低，成为探讨生
物高级分类群系统演化的难得工具之一［23 － 28］。与
大多数植物线粒体 DNA相同，本研究所涉及的 8 种
植物均编码 3 种核糖体 RNA，分别为 rrn26、rrn18 和
rrn5(数据未列出)。本研究利用 rrn18(即 18S
rRNA)基因对 8 种植物以 Neighbor-joining法构建进
化树，从图 2 中可以看出，高粱、水稻、小麦和玉米 4
种禾本科植物聚为一类;拟南芥和油菜同属十字花
科，同源关系较近聚为一类;同属葫芦科的西葫芦和
西瓜聚为一类;同属豆科的大豆、苜蓿和绿豆聚为一
类，此结果与传统分类地位相一致，进一步说明线粒
体 18S rRNA具有较高的保守性，可以作为系统进
化分类的标记。
2. 7 RNA编辑统计分析
RNA编辑是线粒体中普遍存在的 RNA 编辑方
式，目前已发现的 RNA 编辑现象大多是 C-U 的转
换。一个碱基的变化可能改变一个密码子，导致氨
061
2011 年第 10 期 李玉秋等:八种植物线粒体基因组结构特征分析与比较
图 2 17 种作物以 rrn18 基因构建的进化树
基酸的改变，从而最终导致蛋白质组成或结构或功能
的改变。通常由于 RNA的编辑会无意引入终止密码
子，导致翻译不能继续进行，而使蛋白不能完全翻译而
使蛋白失去功能［29 － 31］。根据已发表的 8种作物线粒
体基因组序列查找其相应的 RNA编辑位点，发现拟南
芥、油菜和水稻中的RNA编辑位点高达400个以上，而
烟草、甜菜、高粱中的 RNA编辑位点则不到 5个，小麦
120个 RNA编辑位点。虽然拟南芥等几种作物 RNA
编辑率较高，但没有影响其蛋白的功能，可能由于密码
子的简并性纠正了 RNA编辑引起的错误。
2. 8 重复序列分析
线粒体基因组中大片段 DNA 编码区(或非编码
区)的重复，在发生上往往是低频率的，局限于某些
特殊的个体或群体内，并且在进化上常常是短暂
的［32］。烟草和拟南芥各有 3 个重复序列，烟草和拟
南芥最长的重复序列长分别为18 172 bp和6 589 bp，
最短的重复序列分别为 4 712 bp 和 532 bp。油菜线
粒体基因组有两个重复序列分别为 3 056 bp和 2 426
bp。高粱和小麦 mtDNA 中具有相当多的重复序列。
高粱中最长的重复序列为 12 427 bp，最短的为 3 586
bp，小麦虽有较多的重复序列，但重复序列长度相对
较短，最长的为9 881 bp，最短的为103 bp。烟草重复
序列总长度占其 mtDNA的 9. 6%，拟南芥重复序列总
长度占其 mtDNA的 3. 1%，油菜约 2. 5%。高粱高达
23. 2%，小麦约为 19%。可见，单子叶植物的重复序
列明显较双子叶植物的重复序列多，占总线粒体基因
组的比例也明显较高，某种意义上说明大量重复序列
的存在是造成单子叶植物线粒体基因组显著高于双
子叶植物基因组的原因之一。
3 讨论
线粒体是真核生物细胞内的一种重要而独特的
细胞器，它是氧化磷酸化和形成 ATP 的主要场所，
其作用是为细胞提供“动力”，进行能量转换，供给
细胞行使各种生命活动所需要的能量并参与脂肪酸
的合成及某些蛋白质的合成。因此，对大多数真核
生物来说，线粒体是一种不可缺少的细胞器。由于
线粒体 DNA具有快速进化、缺少重组以及严格母系
遗传等特点，加之在多数真核生物中，线粒体基因组
较小、易于测序及分析。因此，目前线粒体 DNA 已
成为人们对生物物种的比较遗传学与系统学研究的
理想工具。对线粒体及其遗传物质的研究所取得的
成果激起了人类对研究线粒体及其基因组的极大兴
趣［33］，线粒体 DNA 的分析不仅作为物种遗传标记
的常规方法，而且已成为进化生物学、基因组学、生
物信息学等领域的研究热点［34］。本研究统计分析
了 GenBank中已发表的 8 种作物线粒体基因组的序
列信息，并发现它们拥有共同的特点，即虽然 8 种作
物线粒体基因组大小存在较大差异，基因的排列顺
序不尽相同，但它们都编码几乎相同的基因产物。
参 考 文 献
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(责任编辑 李楠)
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