全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLOGY　BULL ETIN 2009年第 12期
多不饱和脂肪酸对细胞膜功能影响的研究进展
李喜艳 王加启 卜登攀 魏宏阳 胡菡 周凌云
(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所 动物营养学国家重点实验室 ,北京 100193)
　　摘 　要 : 　多不饱和脂肪酸是细胞膜磷脂的重要组成成份 ,影响细胞膜的稳定性。它具有广泛的生物学功能 ,包括细胞
内信号传导通路、基因表达和细胞凋亡的调控等。主要从细胞膜脂质的组成 ,细胞膜的流动性及膜脂质过氧化等方面对多不
饱和脂肪酸对细胞膜功能的影响进行了综述。
关键词 : 　多不饱和脂肪酸 细胞膜 功能
Advanced Research of Effect of Polyunsaturated Fatty
Acids on CellM embrane Function
L i Xiyan W ang J iaqi Bu Dengpan　W ei Hongyang　Hu Han　Zhou L ingyun
( S tate Key Laboratory of Anim al N utrition, Institu te of Anim al Science,
Chinese Academ y of Agricultural Sciences, B eijing 100193)
　　Abs trac t: 　Polyunsaturated fatty acids are an important component of cellmembrane phospholip ids, and associated with cellmem2
brane stability. It iswidely involved in biological functions such as cell signaling pathways, gene exp ression and cell apop tosis. The ob2
jective of this paper is to overview the effect of polyunsaturated fatty acids on function of cell membrane, which mainly focuses on the
membrane lip id composition, membrane fluidity, and membrane lip id peroxidation.
Key wo rds: 　Polyunsaturated fatty acids Cell membrane Function
收稿日期 : 2009208227
基金项目 :现代奶业产业技术体系 ( nycytx204201)
作者简介 :李喜艳 (19842) ,女 ,山西朔州人 ,硕士生 ,研究方向 :反刍动物营养与牛奶质量安全 ; E2mail: lxy109440047@1631com
通讯作者 :王加启 (19672) ,安徽人 ,研究员 ,博士生导师 ,从事反刍动物营养和牛奶品质改良研究 ; E2mail: wang2jia2qi@263. net
生物体内许多代谢过程都与膜功能有关 ,细胞
膜组分的正常和结构的稳定是其发挥生理功能的前
提。多不饱和脂肪酸在维护细胞膜的结构和功能方
面有着重要的作用 [ 1 ]。多不饱和脂肪酸是细胞膜
磷脂的重要组成成分 ,决定了细胞膜的流动性和变
形性。细胞膜的各种重要功能 ,如受体结合、离子转
运、重摄取和膜结合酶活性等都与膜的流动性密切
相关。适宜程度的流动性是细胞维持正常生理功能
的必要条件。膜脂质成分的改变可导致膜流动性和
变形性的改变 ,从而影响膜表面酶和受体功能 ,免疫
细胞膜表面的抗原、抗体数量和分布以及淋巴因子
和抗体分泌等功能。主要从细胞膜脂质的组成、
细胞膜的流动性、通透性及膜脂质过氧化等方面
对多不饱和脂肪酸对细胞膜功能的影响进行了
综述。
1　多不饱和脂肪酸的分类和组成
脂肪酸分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸 ,其中不
饱和脂肪酸又分成单不饱和脂酸和多不饱和脂肪酸
两种。多不饱和脂肪酸 (poly unsaturated fatty acids,
PUFA)系指含有两个或更多个双键的长链脂肪酸。
根据靠近双键碳原子的位置 ,多不饱和脂肪酸可分为
ω23、ω26等系列脂肪酸。所谓ω23系列多不饱和脂
肪酸就是在ω碳原子数第 3位上存在有双键的 PU2
FA,主要包括二十碳五烯酸 ( EPA )、二十二碳六烯
酸 (DHA )、α2亚麻酸 (ALA )。所谓ω26系列多不饱
和脂肪酸就是在ω碳原子数第 6位上存在有双键
的多不饱和脂肪酸 ,主要包括亚油酸 (LA ,十八碳二
烯酸 )和花生四烯酸 (AA ,二十碳四烯酸 )。
含两个以上双键的多不饱和脂肪酸是机体生长
2009年第 12期 李喜艳等 :多不饱和脂肪酸对细胞膜功能影响的研究进展
发育、构成细胞脂膜必不可少的成分。由于多不饱
和脂肪酸中双键位置的不同 ,其构型则完全不同 ,功
能也不同。因此 ,细胞膜中脂肪酸成分的改变 ,直接
影响着细胞膜结构的稳定性和流动性 ,影响细胞膜
上受体的空间构象、受体与配体的结合 ,进一步影响
细胞功能。
2　多不饱和脂肪酸对细胞膜功能的影响
2. 1　多不饱和脂肪酸对细胞膜脂质结构的影响
从低等生物到所有的高等生物和人类 ,细胞表
面均有一层类似的膜状结构即细胞膜。细胞膜是以
液态的脂质双分子层为基架 ,其中镶嵌着具有不同
分子结构、不同生理功能的蛋白质。细胞膜脂质约
占膜总质量的 40% ,膜脂质主要是磷脂 ,约占膜脂
质总量的 70%以上 ,其次为胆固醇 ,少于 30% ,还有
少量的糖脂。这些脂质排列成厚约 7. 5～9. 0 nm的
双分子层 ,其中外层主要由含胆碱的磷脂酰胆碱
( PC)和神经鞘磷脂 ( SM )组成 ,而内层主要由含氨
基的磷脂酰丝氨酸 ( PS)和磷脂酰乙醇胺 ( PE)构
成。胆固醇主要分布在细胞膜的外层 ,因此 ,细胞膜
内外两层脂质的分布是非对称性的。
多不饱和脂肪酸是细胞和细胞器膜磷脂的重要
组成成分 ,其机理主要表现在膜形成过程中为甘油
三酯合成提供多不饱和脂肪酸。甘油三酯在细胞膜
磷脂合成过程中起着重要的作用。膜磷脂可分为两
类 :甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰胆碱、
磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇等。磷脂
分子的磷酸和胆碱是亲水性的极性基团 ,脂肪酸的
长链烃基是疏水性的非极性基团 ,亲水端暴露在膜
的外表面 ,疏水端位于膜内。用单核细胞、原核生物
和实验酵母模型研究表明 ,细胞膜的生物起源和完
整性需要多不饱和脂肪酸 ,哺乳动物的细胞膜形成
过程需要由膳食提供多不饱和脂肪酸 ;且多不饱和
脂肪酸在真核生物细胞器进化和多不饱和脂肪酸缺
乏之间起到了紧密的纽带作用 [ 2 ]。多不饱和脂肪
酸 ,尤其是 DHA,大量存在于磷脂中 ,是构成细胞膜
的重要成分 ,对于维持细胞膜功能有着重要的作
用。ω23和ω26多不饱和脂肪酸对细胞膜脂质均
具有极高的亲和性 ,并直接参与膜脂的构成。细
胞膜上存在着一些较为独立的由胆固醇与鞘磷脂
紧密结合形成的膜脂微区 ,这些膜脂微区被称为
脂筏 ,脂筏结构中连接着许多关键性的信号蛋白 ,
这些蛋白与细胞的跨膜信号转导密切相关 ,而脂
筏对于这些信号蛋白的活性及功能的发挥具有重
要调节作用。 Schley等 [ 3 ]研究表明 ,ω23或ω26 多
不饱和脂肪酸的摄入能够影响脂筏的结构 ,调节
脂筏中胆固醇和鞘磷脂的含量以及连接蛋白的组
成和分布。
2. 2　多不饱和脂肪酸对细胞膜脂质过氧化的影响
脂质过氧化易发生在细胞膜 ,与多聚不饱和脂
肪酸的分子结构以及细胞膜的组成有关。脂质过氧
化开始于细胞膜上多不饱和脂肪酸上一个基团受到
攻击 ,导致碳链的氧化、断裂及缩短 ,并释放小的脂
肪族产物 ,磷脂膜的这些改变引起细胞膜具有亲水
特性的核心部分结构改变。细胞膜、线粒体膜等膜
性结构富含不饱和脂肪酸 ,所以决定了他们成为易
遭受自由基攻击的“靶器官 ”。脂质过氧化增强导
致细胞膜上众多的膜受体、膜蛋白酶和离子通道的
脂质微环境改变 ,引起他们的功能障碍。细胞膜脂
质过氧化增强 ,又引起细胞膜的液态性和流动性减
弱 ,通透性增强。自由基引发的脂质过氧化还可导
致细胞质和膜蛋白及某些酶交联成二聚体或更大的
聚合物 ,从而导致细胞膜的基本特性如变构、离子传
递、酶活性等发生改变。脂质过氧化的主要作用是
降低细胞膜的流动性 ,从而改变细胞膜的特性和明
显破坏膜结合蛋白 [ 4 ]。
多不饱和脂肪酸摄入过多 ,会因其结构中的不
饱和双键发生过氧化反应 ,引起体内脂质过氧化。
超过生理能够平衡的脂质过氧化作用 ,首先破坏细
胞膜结构和功能引发蛋白质交联 ,破坏酶活性 ,损伤
细胞核进而影响细胞的功能。Saito等 [ 5 ]研究表明 ,
用富含多不饱和脂肪酸的鱼肝油饲料饲喂大鼠 ,其
肝细胞膜对脂质过氧化损伤的敏感性增强。饲料中
的多不饱和脂肪酸 (富含ω23不饱和脂肪酸 )可增
强大鼠肝中脂质过氧化物的形成 ,从而揭示膜脂质
过氧化损伤也增强。用小肠碱性磷酸酶、磷脂酰胆
碱、双棕榈酮磷脂酰胆碱重建细胞膜的研究发现 ,脂
质过氧化可改变细胞膜表面的酶活性甚至使其活性
丧失。通过荧光探针在猪小肠绒毛膜系统实验发
现 ,膜蛋白含硫基团的活性降低是由于脂质过氧化
所致 [ 6 ]。多不饱和脂肪酸通过诱导细胞膜脂质过
32
生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 12期
氧化和自由基的产生 ,从而影响病变细胞的增殖 ,这
一过程并不累及正常细胞膜 ,这是因为正常细胞能
有效地清除和中和过氧化物和自由基 ,同时对这些
物质具有一定的耐受能力。同时细胞脂质过氧化产
生的活性氧能提高病变细胞对治疗药物的敏感性 ,
产生的自由基和脂质过氧化物则可抑制病变细胞的
表达 ,缩短染色体的端粒 ,促进病变细胞的凋亡 [ 7 ]。
从某种角度上 ,脂质过氧化是机体正常生理过程 ,但
过度的脂质过氧化却可导致组织损伤。
2. 3　多不饱和脂肪酸对细胞膜流动性的影响
细胞膜的流动性是指膜脂和膜蛋白处于不断运
动的状态。细胞膜的流动性具有十分重要的生理意
义。物质转运、能量转换、细胞识别、免疫等对细胞
的作用都与细胞膜的流动性密切相关 ,可以说一切
细胞的基本活动均在细胞膜的流动状态下进行。多
不饱和脂肪酸可以插入到细胞膜脂质双分子层中 ,
参与其组成 ,影响细胞膜结构的稳定性和流动性 ,是
决定细胞膜功能的重要因素。Jean2Louis等 [ 8 ]用棕
榈酸和多不饱和脂肪酸培养 Caco22细胞结果表明 ,
棕榈酸对细胞膜的流动性没有显著影响 ,而多不饱
和脂肪酸则能增加细胞膜的流动性 ,并呈剂量反应。
DHA和 EPA不仅具有抑制血小板凝集 ,阻止血栓
素合成的作用 ,而且自身能转化成抗血小板凝集素 ,
使血管扩张 ,还具有增加血小板细胞膜流动性、改善
细胞膜通透性 [ 9 ]、改变细胞信号 [ 10 ]的作用。李伶
等 [ 11 ]研究表明 ,红细胞膜微粘度与软脂酸和硬脂酸
呈明显正相关 ;与 DHA和 EPA呈明显负相关。董
伟等 [ 12 ]研究表明 ,巨噬细胞完成吞噬作用依赖于巨
噬细胞膜本身的生理变形能力 ,这种变形能力取决
于细胞膜脂的流动状态 ,多不饱和脂肪酸是膜磷脂
的重要组成成分 ,含量发生变化 ,膜的流动性改变 ,
巨噬细胞的吞噬功能将受到影响。在动物试验中 ,
通过变换饲料中的脂肪酸发现 ,细胞膜流动性介导
的胰岛素受体构象的改变会导致胰岛素和细胞膜结
合构象的可见变化 ,对多不饱和脂肪酸消耗的增多
会导致细胞膜流动性增加 [ 6 ]。
细胞膜脂肪酸的饱和度对膜流动性有着重要的
影响 ,即当细胞膜脂肪酸组成中不饱和酸 ,尤其是多
不饱和酸含量增加时 ,膜微粘度降低 ,流动性增加。
在动物或人的饮食中加入多不饱和脂肪酸如鱼油等
可提高磷脂酸链的不饱和度 ,提高膜脂流动性 ,预防
动脉粥样硬化及栓塞性疾病的发生。而饱和脂肪酸
含量增加时 ,膜流动性降低。这与体外细胞培养液
中加入不同的脂肪酸改变膜脂结构而使其膜流动性
改变的结果较为一致 [ 13 ]。因此 ,细胞膜脂肪酸组成
是决定膜流动性的主要因素 ,也是决定细胞膜功能
的重要因素 ,对各种细胞膜的特性有着重要影响。
近年的研究表明 ,很多疾病的发生与生物膜流动性
改变有关 ,它已成为反映细胞早期损伤和研究疾病
发生过程的非常明显的分析指标。对于病变细胞 ,
细胞膜流动性增加有利于药物向病变细胞内扩散 ,
增加其对药物的敏感性 ,同时也易使病变细胞内容
物流出导致病变细胞的死亡。Stoll等 [ 14 ]研究表明 ,
肿瘤细胞膜ω23 /ω26多不饱和脂肪酸比值升高可以
造成细胞膜流动性和通透性增加 , 细胞毒药物容易
透过细胞膜 ,增强肿瘤对化疗的敏感性。Chapkin
等 [ 15 ]研究表明 ,肿瘤线粒体膜 ω23 /ω26多不饱和
脂肪酸比值升高 ,导致线粒体膜电位下降 ,细胞呼吸
链和电子传递受损 ,线粒体膜 PT (permeability tran2
sition)孔开放 , 膜通透性增加 ,使细胞色素 C和凋
亡诱导因子的释放、半胱氨酸蛋白酶酶解级联反应
得以进行 ,导致细胞凋亡。
由于细胞膜脂肪酸成分改变而引起膜流动性变
化 ,从而导致细胞形态结构及功能的改变 ,由此而促
进了疾病的进一步发展。有关膜脂肪酸构成对膜流
动性影响的机制尚不完全清楚 ,其机理可能表现在
细胞膜形成过程中为甘油三酯合成提供多不饱和脂
肪酸 ,并且脂肪酸的构成影响膜磷脂脂酰链的饱和
度 ,当含有较多的饱和脂酰链的磷脂成分增加 ,则形
成高度有序排列的磷脂分子层 ,磷脂分子各向运动
减少 ,从而表现出晶态特性 ,故膜流动性降低 ;反之 ,
当含不饱和脂酰链较多的磷脂成分增加时 ,则膜流
动性增加 [ 16 ]。
3　多不饱和脂肪酸对细胞免疫功能的影响
多不饱和脂肪酸是细胞膜磷脂的重要组成成
分 ,决定了细胞膜的流动性和变形性 ,而这些又是决
定膜表面酶和受体功能的关键 ,细胞的各种功能均
依赖于膜。因此 ,细胞膜磷脂中脂肪酸组成的变化 ,
必对细胞的功能产生影响。当机体受到外界抗原刺
激时 ,淋巴细胞和抗体的分泌以及产生新免疫细胞
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2009年第 12期 李喜艳等 :多不饱和脂肪酸对细胞膜功能影响的研究进展
等都依赖于脂肪的参与 ,因此多不饱和脂肪酸不足
必将影响到免疫器官的正常发育 ,或非特异性的影
响到细胞的正常代谢功能 ,从而影响到抗体的产生。
低剂量短期喂食 DHA或 EPA即可改变小鼠脾淋巴
细胞的膜脂质成分和细胞功能 [ 17 ]。 Fan等 [ 18 ]研究
发现 ,多不饱和脂肪酸可以明显改变 T淋巴细胞的
细胞膜脂质筏的磷脂的组成 ,而这一结构上的改变 ,
可能是导致细胞内信号传导途径变化的原因。Zey2
da等 [ 19 ]认为 ,多不饱和脂肪酸部分替换了脂膜上
LAT( linker for activation of T cells ) 的组成成分 ,导
致 LAT和磷脂酶 Cgamma1的酪氨酸磷酸化障碍 ,可
能是 T淋巴细胞活化信号转导途径阻断的原因。
李秋荣等 [ 20 ]用 EPA处理 T细胞研究膜脂肪微区域
与可溶膜的脂肪酸组成和磷脂分子脂肪酸酰基取代
基团的构成 ,从而改变细胞膜区域的脂肪环境 ,发挥
其免疫调节机能。
研究发现细胞膜流动性的改变会影响免疫细胞
的功能 [ 21～23 ]。ω23多不饱和脂肪酸通过调节细胞
膜的流动性、结构以及功能 ,从而影响细胞因子与细
胞膜受体的结合以及受体的功能 ,降低了细胞表面
分子和黏附分子的表达 ,进而减少了细胞与细胞、细
胞与细胞外基质间的黏附作用 ,影响细胞的免疫功
能 [ 24 ]。用ω23多不饱和脂肪酸培养一些细胞 ,如淋
巴细胞 ,都能显著改变细胞膜磷脂构成 ,从而增加膜
流动性 ;另一方面 ,ω23多不饱和脂肪酸融入到 T淋
巴细胞和内皮细胞的脂质双分子层中 ,可以显著改
变细胞膜的组成 ,影响细胞膜上受体的空间构象 ,调
节离子通道的功能 ,进而影响细胞功能分子的合成 ,
抑制信号转导 ,最终抑制细胞的免疫功能。
多不饱和脂肪酸可通过改变膜脂肪微区的脂肪
环境 ,使受体蛋白移位到非功能区域 ,从而产生免疫
调节作用 [ 19 ]。多不饱和脂肪酸还可以通过抑制脂
肪酸合成酶基因的转录 ,导致脂肪合成降低 ,并影响
膜的结构 ,降低细胞的免疫功能。细胞免疫功能调
节作用的机制主要通过免疫细胞膜上受体和分子的
表达影响细胞的免疫反应来实现。Lombard 等 [ 25 ]
的实验表明 ,在膳食脂肪对 SD大鼠母鼠和幼鼠免
疫调节作用的研究中显示 ,鱼油组大鼠与其它脂肪
组相比 ,母鼠和幼鼠的淋巴细胞表面 CD25、CD54、
CD28、CD56明显增加 ,从而表明饮食中加入多不饱
和脂肪酸能提高机体的免疫能力。免疫细胞膜上这
些受体和分子的表达增加 ,使淋巴细胞在免疫应答
中出现的抗原的递呈、信号的活化、淋巴细胞的增
殖、激活及 T细胞介导的免疫反应增强 ,从而提高
了 T细胞和 NK细胞的活性。
一般认为 ,少量添加多不饱和脂肪酸对免疫系
统具有促进作用 ,但当多不饱和脂肪酸添加量超过
正常水平时或比例不当时 ,细胞膜磷脂中多不饱和
脂肪酸的含量也增加 ,使膜磷脂的不饱和度增加 ,导
致脂质过氧化作用增强 ,从而加剧细胞膜的损伤 ,细
胞的免疫功能将受到影响。
4　总结与展望
多不饱和脂肪是动物重要的能量来源 ,同时也
是细胞膜的重要组成成分 ,在细胞表面信号传导中
有着重要作用。多不饱和脂肪酸通过改变膜的流动
性和变形性 ,从而影响膜表面酶和受体功能 ,免疫细
胞膜表面的抗原、抗体数量和分布以及淋巴因子和
抗体分泌等功能。多不饱和脂肪酸可以从营养代
谢、免疫抑制和基因表达等方面调控细胞的功能作
用。多不饱和脂肪酸缺乏或过量会使细胞膜受到影
响 ,包括膜组分的改变、抗氧化功能改变、膜通透性
改变。由于细胞膜是细胞损害的最敏感部位 ,故从
细胞膜的损害方面来探讨预防机体发病的机理是营
养代谢病的一个热点。
尽管当前对多不饱和脂肪酸生物性质和许多医
学上、营养上的作用机理理解有限 ,但多不饱和脂肪
酸的潜在市场是不言而喻的。对细胞膜功能方面的
研究则重于从膜的组分、物理性质的改变与功能的
关系来说明 ,而有关多不饱和脂肪酸对细胞膜影响
的分子机理研究较少 ,有待进行深入的研究。随着
科技的发展、研究方法及手段的不断提高 ,必将更加
深刻的揭示出多不饱和脂肪酸对细胞膜功能的影响
机理。从而为多不饱和脂肪酸功能性产品的开发和
利用提供理论基础 ,最大限度的发挥多不饱和脂肪
酸的诸多生物学功能。
参 考 文 献
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·科学出版社新书 ·
中国生物入侵研究 (中、英版 )
万方浩　郭建英　张峰　等著
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