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综述与专论

生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 4期
小麦抗旱机理研究进展
葛培 郭广芳 晏月明
(首都师范大学生命科学学院,北京 100048 )
  摘  要:  干旱是影响小麦产量和品质的重要环境因素, 而小麦在干旱胁迫下的抗旱机理非常复杂, 不同程度以及不同
发育时期的干旱胁迫对不同品种的影响各异。对近年来有关干旱胁迫下小麦的形态结构与渗透调节物质的变化,特别是基
因和蛋白表达量的改变进行了综述,对小麦在干旱胁迫下如何提高品质及产量等问题提出建议。
关键词:  干旱胁迫 小麦 生理指标 基因组 蛋白质组
Progress in Studies on Drought ResistanceM echanism s inWheats
Ge Pei Guo Guangfang Yan Yuem ing
(Co llege of Lif e Science, Cap italN ormal University, Beijing 100048)
  Abstrac:t  D rought is an important env ironm ental fac to r a ffecting wheat y ie ld and qua lity. There ex ists considerable genetic d ive r

sity am ong wheat cultivars responsib le for var ious drought stress under different deve lop ing stages. In this paper, the recent prog ress in
the stud ies on eco log ical character istics and physical character istics changes, especially in the genom ic and proteom ic investigations un

der drought stress conditions w ere summ ar ized. Som e ideas a re suggested for im prov ing wheat y ie ld and quality under drought stress.
Key words:  D rought stress Wheat Phy sica l character istic Genom e P ro teom e
收稿日期: 2009
12
18
基金项目:国家 973!计划项目 ( 2009CB118303) , 863!计划项目 ( 2006AA10Z186 )
作者简介:葛培,女,硕士研究生,主要从事植物蛋白质组研究; E
m ai:l gepei512@ 163. com
通讯作者:晏月明,教授,博士生导师, E
m ai:l yanym@ hotm ai.l com
目前全球干旱、半干旱地区约占土地总面积的
36%,占耕地面积的 43% , 大多数国家都面临水资
源危机,我国也不例外。干旱在我国分布广泛,一年
四季均有可能发生,对农业生产影响十分严重。小
麦是世界上最重要的粮食作物之一 [ 1- 3 ] ,世界上有
超过 35%的人口以小麦为主食, 并且随着人口的增
加,人们对小麦的需求量也在不断在增多。在各种
谷物中,小麦因为它的经济以及营养方面的原因而
备受关注 [ 4 ]。如果干旱发生在小麦开花期或者灌
浆期, 就会导致其灌浆期减短、产量严重减少 [ 5 ]。
在世界范围内,由于水分亏缺所造成的小麦减产,可
能要超过其它因素所导致的产量损失的总和 [ 6 ]。
由全球变暖所导致的气温升高以及可利用水减少的
现象日益严重, 这将会进一步激化谷物减产 [ 7 ]。所
以了解小麦在干旱胁迫下的反应机制对培育抗旱小
麦品种、提高产量和品质具有重要意义。
植物防御干旱是通过改变其分子、细胞、生理水
平上的各种因素, 如基因型、失水程度、生活周期以
及组织类型等来实现的。植物感知失水信号后, 激
活依赖 ABA和非依赖 ABA两个途径来调节一系列
的蛋白激酶和磷酸化酶的信号传导 [ 8- 11] , 从而合成
一些能抵抗胁迫的新蛋白 [ 12]。糖类 (蔗糖、海藻糖
等 ) ,糖醇 (甘露醇 )、氨基酸 (脯氨酸 )以及甜菜碱等
类胺物质在植物抵抗干旱胁迫时起到调节细胞渗透
压和稳定蛋白的作用 [ 13]。
随着基因组学的快速发展,越来越多物种的全
基因组测列计划完成。由于小麦的基因组十分庞
大,至今基因组计划尚未完成。小麦性状是由基因
型决定的,而生长过程中环境的改变对其性状的影
响要超过基因的影响 [ 14]。所以了解环境对小麦基
因表达的影响对提高其产量非常重要。但是大部分
细胞生命活动发生在蛋白质水平而不是 RNA水平,
因此即便知道了全部基因的表达概况也难以阐明基
因的实际功能。蛋白质组学是连接基因组学、遗传
2010年第 4期 葛培等:小麦抗旱机理研究进展
学和生理学的一门科学, 已成为生物科学各个研究
领域的必不可少的学科 [ 15]。它的出现为活体生物
蛋白的研究提供一个更宽的平台, 弥补了基因组学
研究方法 (不能得知基因的具体功能 )的不足之处,
并逐渐成为研究胁迫条件下植物生长过程发生的一
系列变化的重要技术 [ 16 - 20 ]。特别是双向电泳 ( 2

DE )、生物质谱 (MS)和生物信息学三大蛋白质组学
核心技术,已经越来越多的应用于该领域。2
DE是
分析蛋白质尤其是复杂体系中的蛋白质最有效的一
种的技术,它可以分离几千甚至上万种蛋白,这是目
前所有电泳技术中分辨率最高、信息量最多的技术。
MS是分析多肽以及蛋白质混合物质量图谱灵
敏度最高的工具。生物信息学的建立为蛋白质图谱
的分析、蛋白质的鉴定提供了有力的工具。小麦蛋
白质的含量及组成是判断食物营养价值高低以及品
质好坏的最重要标准 [ 21]。干旱胁迫对小麦蛋白各
组分的影响较大,故运用蛋白质组学技术来研究作
物对干旱胁迫的反应,提高作物的抗旱性,是农业进
一步增产增收以及提高品质的重要基础, 也是当前
农业科学研究的热点。
1 小麦干旱胁迫形态结构与渗透调节物质
的变化
植物在干旱条件下一般会有以下几种措施来改
变其生长状况:减短它们的生活周期;减少气孔导度
和叶面积来减少蒸腾速率或者增加吸水量; 通过渗
透调节来改变细胞失水状况; 通过减少存活率 [ 22 ]。
干旱胁迫会导致小麦体内很多形态结构和生理生化
指标的变化, 比如生长状况、产量、ABA含量、脯氨
酸、甜菜碱和丙二醛等。
1. 1 形态结构与抗旱性
根是植物吸收水分的主要部位, 也是最先受到
干旱胁迫影响的部位, 根的发达程度与小麦的抗旱
性有密切的关系。干旱胁迫可能会导致小麦植株高
度、基径、叶片数量与面积、相对含水量、穗长均变
小,使其生长周期减短, 减少小麦的开花率与结实
率,故能影响小麦的产量。 Izanloo等 [ 23]的间断干旱
试验结果表明,株高、植株平均绿叶数、叶片干物质、
单株产量、单株穗数、每穗粒数、千粒重均减少,穗长
缩短, 卷叶数和不育小穗数增多。 Zhang等 [ 7]在小
麦开花期后施加干旱处理,得知其相对含水量、叶绿
素含量、叶片水势及渗透压和小麦产量均有所下降。
植物受到干旱的程度不同时, 其产量受到的影响程
度也不会一样。Eck[ 24]以及W eis等 [ 25]的研究表明
在小麦生长过程中对其实施轻度干旱胁迫会提高小
麦的产量。如果在其开花期以后对其进行干旱处
理,对其产量影响会较严重。并且随着干旱程度的
增加,小麦的产量受到的影响就越大。
1. 2 渗透调节物质与抗旱性
植物在干旱胁迫下,为维持其平衡,体内许多代
谢、合成、渗透调节物质都发生了变化。在干旱条件
下, 植物产生干旱信号, 通过转化成其他物质来控制
基因的表达和代谢的变化,从而来适应干旱的环境。
此过程中渗透调节为关键一步, 即合成并积累一些
渗透物质 (脯氨酸、甜菜碱以及其它一些无机离子
等 ) [ 17, 26] , 这些物质使细胞保持生物膜的完整性及
细胞的失水状态,从而防止细胞失水 [ 27]。干旱胁迫
还易导致积累活性氧簇 ( AOS) ,如过氧化物、过氧化
氢、氧自由基等 [ 28]。小麦在胁迫下会采取一般生物
体的模式:直接积累并修复损伤。
在干旱条件下植物产生内源性激素 ABA, ABA
是胁迫情况下主要的植物生长素 [ 29]。干旱胁迫下
根部信号 ABA迅速积累, ABA导致气孔关闭, 诱导
ABA相关基因表达 [ 30 - 32]。ABA不仅与糖信号传导
途径有关,提高植物应对多糖信号的能力 [ 33] ,还能提
高小麦灌浆期光合产物的积累 [ 34]。所以干旱时 ABA
的积累对小麦的减产现象有所缓解。Y ang等 [ 35]通
过测得的 ABA、乙烯、1
氨基羧酸 (ACC)的含量得知:
灌浆速率快的品种都具有高含量的 ABA和高比例
ABA /ACC这样的共性。随着 ABA的积累,植物体内
的其它渗透调节物质也随之发生改变。
脯氨酸 ( P ro)就是其中之一, 干旱条件下 Pro的
积累可以通过依赖 ABA和非依赖 ABA两种信号传
导途径。干早时期植物体内 ABA的增加能改变某
些与 Pro合成有关的物质,从而促进 Pro的积累 [ 36]。
脯氨酸具有调节渗透压,稳定亚细胞结构,清除自由
基,担当信号分子等功能 [ 37]。所以脯氨酸的积累与
植物抗胁迫的能力直接相关 [ 38]。从 R icardo等 [ 39]
的试验结果可知,在干旱逆境中, 植物体内游离 Pro
明显积累,含量显著增多。Xue等 [ 40 ]的小麦幼苗干
旱处理试验得出, 敏感性品种比抗旱性基因积累较
23
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 4期
多的 Pro。
无独有偶,在受到水分胁迫时, 高等植物科中,
特别是黎科及禾本科植物叶绿体中合成大量甜菜
碱 [ 41] ,。甜菜碱对调节渗透压,稳定蛋白结构也非
常重要 [ 42, 43 ]。它是一种生理抗旱剂。Andreson[ 44]
的试验结果表明, 甜菜碱脱氢酶 ( BADH )活性与甜
菜碱含量变化趋势基本一致,并认为甜菜碱含量的
增加是由 BADH活性提高引起。
植物器官在逆境条件下,往往发生膜脂过氧化
作用, 丙二醛 (MDA )是其主要产物, 具有很强的细
胞毒性,对膜和细胞中的许多生物功能分子如蛋白
质、核酸和酶等均具有很强的破坏作用。故 MDA
含量可以作为鉴定小麦抗旱性能指标之一, 含量低
时表明小麦的抗氧化能力强, 抗旱性也强 [ 45]。 Shao
等 [ 46]对 10种小麦幼苗进行 3种程度的处理,测其
MDA含量结果表明,不论是轻度、适度还是严重干
旱处理,其 MDA含量均降低。
干旱胁迫还会导致植物体内很多生理生化指标
的变化,比如可溶性糖,超氧化物歧化酶 ( SOD ) ,过
氧化氢酶 ( CAT )和过氧化物酶 ( POD )等。它们都
可以作为干旱时小麦的生理生化指标。这些生理特
征的改变为干旱育种方面提供一些准则。
2 干旱胁迫基因表达模式
与干旱相关的大多数生理特征多表现为数量性
状。每一性状都被多个基因或者基因复合体控制。
植物信号传导存在两种传导途径:依赖 ABA的信号
传导途径和非依赖 ABA的信号传导途径 [ 47]。有些
与干旱相关的基因在有外源 ABA存在时产生, 有些
却不依赖外源 ABA。作物抗旱相关的基因按其功
能可分为两大类:第一大类是麦类作物抗旱相关的
功能基因;另一大类是麦类作物抗旱相关调控基因,
研究比较详细的是 DREB转录因子 [ 48]。
Xu等 [ 49]在干旱胁迫后的小麦中分离出新基因
W55 a,在小麦中 W55a可能编码一种新的蛋白激酶
( SnRK2)。胁迫下, SnRK2蛋白激活多种复杂的信号
传导途径 [ 50]。在此过程中, W 55a蛋白在感知和传递
外界胁迫信号的过程中起到重要作用, W55a参与依
赖 ABA的信号传导途径。W55a基因对小麦根抵挡
干旱可能有增强作用。在小麦中还克隆到许多与干
旱相关的基因,如 TaAIDFa [ 51]和 TaLEA3[ 52]等。在干
旱胁迫下, TaAIDFa基因编码 CRT /DRE结合元件。
CRT /DRE结合元件可能与多种胁迫下信号的传导有
关 [ 51]。TaLEA3基因是 LEA基因的一种, LEA 基因被证
实具有抵抗干旱的作用,干旱胁迫下 TaLEA3蛋白在保
护细胞膜和减少膜损伤方面起到一定作用 [ 52]。
与抗旱相关的功能基因包括渗透调节物质、抗
氧化保护剂、分子伴侣、离子通道等基因。在小麦
中, 干旱控制 H2O 2的积累、CAT的活性及其基因以
及腺苷甲硫氨酸脱羧酶的基因表达水平 [ 53- 55] ,说明
它们在抵抗干旱胁迫时起到一定作用。DREB基因
既参与依赖 ABA的信号传导途径也参与非依赖
ABA的信号传导途径 [ 56]。WDREB2被认为是小麦
基因 DREB2的同源基因, 并且对抵制干旱胁迫方面
起到重要的作用 [ 57]。WDREB2在各种胁迫过程中
起到转录因子的作用 [ 58]。在冷、干旱、盐以及外源
ABA的处理下会激活 WDREB2的表达 [ 53]。
在麦类作物中也发现了其它类型抗旱相关的转录
因子,如 bZIP、MYB、WRKY等。如小麦 bZIP转录因子
LIP19,在干旱胁迫情况下表达量会发生改变 [ 59]。
3 干旱胁迫下的蛋白质组特征
干旱诱导蛋白的差异表达不仅与植物的种类有
关, 还与干旱胁迫强度、时间及发育阶段等有关。干
旱引发缺氧导致植物体内产生大量的 ROS, 对可溶
性蛋白造成严重的损伤 [ 60 ]。植物干旱诱导蛋白按
其功能可分为两大类:第一大类是功能蛋白,在细胞
内直接发挥保护作用, 主要包括 LEA蛋白、渗调蛋
白、水通道蛋白、代谢酶类等;另一大类是调节蛋白,
参与水分胁迫的信号转导或基因的表达调控, 起间
接保护作用,主要包括蛋白激酶、磷脂酶 C、磷脂酶
D、G蛋白、钙调素、转录因子和一些信号因子 [ 61]。
被子植物胚胎成熟时 LEA蛋白高度表达,在胚
胎形成中期到晚期的过程中, LEA蛋白积累的同时
植物激素 ABA的量也会增多 [ 62 ] , 同时形成对干旱
的耐性 [ 63 ]。直到发芽 LEA mRNA s和 LEA蛋白的
含量才会急剧下降。 LEA蛋白对人们了解植物生
长发育过程中蛋白质的作用至关重要 [ 64]。LEA蛋
白在植物细胞中具有调节渗透压,保护生物大分子,
维持特定细胞结构, 缓解干早、盐、寒等环境胁迫的
作用 [ 65]。LEA蛋白按其结构分为很多种, 其中有 5
种与胚胎期抵御干旱有关, 如果在小麦萌发时对添
24
2010年第 4期 葛培等:小麦抗旱机理研究进展
加 ABA或者是成熟小麦失水时,小麦 lea基因 Em
就会诱导表达。Em在渗透胁迫或者外加 ABA时会
提前表达 [ 66]。E rgen等 [ 12]的试验表明, LEA蛋白的
积累量与其品种有关。
双向电泳 ( 2
DE)与质谱 (MS)的结合为干旱胁
迫下小麦蛋白质组学的研究提供了一种重要技术。
小麦的蛋白可以分为结构或代谢类蛋白和贮藏蛋白。
前者包括清蛋白、球蛋白和两性蛋白,后者包括醇溶
蛋白和麦谷蛋白 [ 67]。由于各类蛋白的氨基酸组成、
积累时间不同,所以在干旱胁迫下它们的变化趋势也
不完全一样。干旱及高温条件下,不仅会减短小麦的
灌浆期,还会使醇溶蛋白 /谷蛋白的比值增加 [ 68, 69]。
Sancho等 [ 70]通过双向电泳和 MALD I
TOF
MS
等技术,发现 4个小麦品种均表现为水溶性蛋白在
环境胁迫下的变化稳定, 但环境胁迫对可溶性蛋白
的影响重复性差。同时还发现不同小麦品种比较
时, R ia lto变化最大, Spark变化最小, 这与品种间存
在差异这一观点相一致, 这些差别不是由于 1BL /
1RS染色体易位和小麦的硬度引起的。
Ha jheidari等 [ 18] 分析了小麦 3种基因型 ( Ar

vand, Khazar
1和 Ke lk A fghani)在正常情况以及胁
迫条件下蛋白质组的表达差异。 3种基因型小麦在
水分胁迫下蛋白的表达不同,出现差异蛋白点都是
与氧化还原反应相关的蛋白, 如 h
类型的硫氧还蛋
白 ( T rxs)。在所有的双向胶中共得到 650个可以重
复出现的蛋白点, 有 121个在干旱胁迫下至少在一
种基因型中发生明显的变化。通过基质辅助激光解
析电离飞行时间质谱 (MALDITOF / TOF)鉴定了 57
种蛋白。有三分之二的蛋白是硫氧还蛋白 ( T rx ) ,
这与干旱与氧化胁迫之间的关系一致。由于不同基
因型对干旱胁迫的抵抗能力不同, 就出现了许多不
同类型的关键性蛋白,且每种类型的蛋白变化趋势也
不同, 其中储藏蛋白中醇溶蛋白的变化最大, 在
Khazar
1中蛋白量发生了 9倍体积的变化, 在 Arvand
和 A fghani中醇溶蛋白发生了 3倍体积的变化。在干
旱胁迫下,总蛋白也会发生变化,变化趋势为 Khazar

1( 3% ) < A fghan i( 7% ) < A rvand( 9% )。总之, 虽然
干旱胁迫会稍微提高总蛋白质的变化,但它对小麦醇
溶蛋白的合成渠道有一定程度的改变。而且是对那
些对干旱有抗性基因型的小麦的蛋白合成改变较多。
大多数发生改变的蛋白多是与胁迫、蛋白合成和装配
以及代谢功能相关的蛋白。仅有一小部分蛋白是储
藏蛋白和一些未知功能的蛋白。
Peng等 [ 71]在山荣 3号 (既抗旱又抗盐 )和济南 177
两种小麦的两叶期时在其添加 NaC l或者 PEG6000进
行盐处理及干旱处理,处理 24 h后,对它们的根和叶进
行蛋白质组学 ( 2
DE及 MS)及转录组学 ( cDNA微阵列
及 RT
PCR)方面的分析结果发现,通过双向电泳 ( 6次
重复 )及质谱结果得到 93个根差异蛋白点及 65个叶
差异蛋白点,它们多是与信号传递、物质运输、活性氧
组、碳代谢及氮代谢等功能相关的蛋白。其中在根中
有 34个、叶片中有 6个差异蛋白点是品种间差异,又进
一步说明不同品种应对干旱时存在差异。通过 cDNA
微阵列得到在干旱胁迫下, 山荣 3号中有 20个点
( 27% )在转录水平和翻译水平上一致, 而在济南 177
中只有 13个点 ( 17. 6% )相一致, RT
PCR的结果也同
时说明转录组学与蛋白质组学的一致性差。
4 措施与展望
干旱对农作物的影响已成为全球关注的问题,
而且随着气候的不断恶化,这一问题变得日益严重。
提高小麦的自我抗旱性与水分利用率对产量及品质
十分重要。可以通过以下不同方法实现这一目标。
首先是培育抗旱品种,这是抵御干旱、保证产量的有
效途径。目前小麦遗传转化研究已取得一些进展,
因此可以通过转基因方法提高小麦的抗旱性。转基
因是植物在胁迫条件下通过分子手段来控制其蛋白
成分的重要手段 [ 72]。但是单基因的转化在提高抗
旱性方面还十分有限,因此寻找抗旱主效基因或者
多基因备受关注。另外, 干旱情况下用甜菜碱浸种
或喷施可使小麦抗旱性增强。
虽然, 目前研究人员在小麦抗旱方面做了大量
的研究工作,但由于小麦的基因组复杂,干旱胁迫后
小麦会产生一系列复杂的物质及信号的变化, 对干
旱反应的一些分子机制了解还不深入。而且不同时
期、不同干旱程度、不同品种的反应机理也不完全一
样,所以应该设计更加全面的试验进行研究。除了
对干旱胁迫进行分子机理以及基因表达调控方面的
研究,还需要利用高通量的技术 (如基因芯片等 )和
蛋白质组学方法在不同水平上进行更全面深入的研
究。另外,运用生物信息学方法整合不同层次的研
25
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 4期
究结果,阐明小麦干旱胁迫的调控网络,可为培育抗
旱小麦品种提供新的理论依据。可以预见, 随着蛋
白质组学与现代分子生物学技术的结合与应用,小
麦抗旱机理研究将会不断深入,越来越多的抗旱新
品种将会在小麦生产中发挥重要作用。
参 考 文 献
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